Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Вымерший род черепах
Extinct genus of turtles
Proganochelys — род вымерших, примитивных черепах-стегозавров. Проганохелис был назван Георгом Бауром в 1887 году как самая древняя из известных на тот момент черепах. Название Proganochelys происходит от греческого слова *ganos*, означающего «яркость», в сочетании с приставкой *pro* — «до» и греческим корнем *chelys*, означающим «черепаха». Считается, что проганохелис достигал около 1 метра в длину и был травоядным животным. Более века проганохелис считался самой примитивной черепахой-стегозавром, пока в 2008 году не было сделано новое открытие — Odontochelys. Odontochelys и Proganochelys обладают уникальными примитивными признаками, которых нет у Casichelydia, такими как зубы на птеригоиде и сошнике, а также пластинчатый коракоид. Местонахождение этих окаменелостей позволяет предположить, что проганохелис обитал на всем континенте Лавразия. Известно всего два вида Proganochelys, о которых имеется мало информации из-за скудного ископаемого материала. Все окаменелости Proganochelys quentesti были обнаружены в Германии, а окаменелости Proganochelys ruchae — в Таиланде. Psammochelys, Stegochelys и Triassochelys являются младшими синонимами Proganochelys. Chelytherium von Meyer, 1863 некоторые авторы считают синонимом Proganochelys, но Джойс (2017) рассматривает его как *nomen dubium* из-за фрагментарности материала синтетипа. Джойс (2017) также отнес североамериканский род Chinlechelys к младшим синонимам Proganochelys, однако сохраняет типовой вид бывшего рода, C. tenertesta, как отдельный вид в пределах рода Proganochelys.
Proganochelys is a genus of extinct, primitive stem turtle. Proganochelys was named by Georg Baur in 1887 as the oldest turtle in existence at the time. The name Proganochelys comes from the Greek word ganos meaning 'brightness', combined with prefix pro, 'before', and Greek base chelys meaning 'turtle'. Proganochelys is believed to have been around 1 meter in size and herbivorous in nature. Proganochelys was known as the most primitive stem turtle for over a century, until the novel discovery of Odontochelys in 2008. Odontochelys and Proganochelys share unique primitive features that are not found in Casichelydia, such as teeth on the pterygoid and vomer and a plate like coracoid. The location of these fossils suggest that Proganochelys was active throughout the continent of Laurasia. There are only two known species of Proganchelys, with little information as a result of a small fossil record. All Proganochelys quentesti fossils were discovered in Germany, while Proganochelys ruchae fossils were found in Thailand. Psammochelys, Stegochelys, and Triassochelys are junior synonyms of Proganochelys. Chelytherium von Meyer, 1863 has been considered a synonym of Proganochelys by some authors, but Joyce (2017) considers it a nomen dubium given the fragmentary nature of the syntype material. Joyce (2017) also considered North American genus Chinlechelys to be a junior synonym of Proganochelys, though the author maintains the type species of the former genus, C. tenertesta, as a distinct species within the genus Proganochelys.
Описание и палеобиология
Proganochelys когда-то считалась самой древней известной черепахой-предком, пока не были описаны Odontochelys и Eorhynchochelys – немного более ранние роды, жившие в карнианском ярусе триасового периода. У неё был полностью сформированный панцирь длиной около 0,91 м. Общая длина Proganochelys составляла примерно 0,91 м. Внешне она во многом напоминала современных черепах: у неё не было зубов на верхней и нижней челюстях, вероятно, был клюв, и характерный сильно укреплённый панцирь, образованный костными пластинами и рёбрами, которые срастались в прочный каркас вокруг внутренних органов. У Proganochelys была структура, похожая на клюв, а также зубы, сращенные с сошником. Пластины, составляющие карапакс и пластрон, уже имели современную форму, хотя вдоль краев панциря были дополнительные пластины, которые служили для защиты конечностей. В отличие от всех современных видов черепах, её длинный хвост был усеян шипами и заканчивался булавой, голова не могла втягиваться под панцирь, а шея, возможно, была защищена небольшими шипами. Несмотря на отсутствие зубов в челюстях, на нёбе присутствовали мелкие зубчики. Наличие структуры, подобной клюву, позволяет предположить, что ранние черепахи-предки эволюционировали от плотоядных форм к растительноядным, поскольку потеря зубов и развитие клюва были бы полезны для измельчения растительной пищи.
Proganochelys was once considered to be the oldest known stem turtle until the description of Odontochelys and Eorhynchochelys, a slightly earlier genera that lived in the Carnian stage of the Triassic. In had a fully developed shell long. A total length of Proganochelys was about 0.91 m. Its overall appearance resembled modern turtles in many respects: it lacked teeth on the upper and lower jaw, likely had a beak and had the characteristic heavily armored shell formed from bony plates and ribs which fused together into a solid cage around the internal organs. Proganochelys had a semi beak like structure along with teeth fused to its vomer. The plates comprising the carapace and plastron were already in the modern form, although there were additional plates along the margins of the shell that would have served to protect the legs. Also unlike any modern species of turtle, its long tail had spikes and terminated in a club, its head could not be retracted under the shell and its neck may have been protected by small spines. While it had no teeth in its jaws, it did have small denticles on the palate. The beak like structure suggests that the Triassic stem turtles evolved from carnivorous stem turtles to herbivorous as the loss of teeth and gain of the beak would benefit the crushing of plants in these stem turtles.
Синапоморфизм и аутапоморфизм
Проганохелисы обладают несколькими хелоновыми синапоморфиями, включая: костный панцирь, содержащий сросшиеся ребра, нервные кости со сросшимися грудными сегментами, а также карапакс и пластрон, охватывающие тазовый и плечевой пояса. Проганохелис также характеризовался своими аутапоморфными признаками, такими как хвостовой клуб и бугорок на базиоципитале.
Proganochelys possess a few chelonian synapomorphies including: a bony shell containing fused ribs, neural bones with fused thoracic segments, and a carapace and plastron that enclose the pelvic and shoulder girdle. Proganochelys was also known for its autapomorphy features which included a tail club and a tubercle on the basioccipital.
Раковина
Расширенные ребра у Proganochelys демонстрируют "метапластическое окостенение дермы". Увеличенные ребра указывают на то, что эндохондральное окостенение ребер было дополнено вторым центром окостенения, а не просто расширением ребер. Предполагается, что Odontochelys обладала только нижней частью панциря, известной как пластрон. Разница в 5 миллионов лет между Odontochelys и Proganochelys свидетельствует о том, что эволюция панциря произошла относительно быстро.
The broadened ribs on Proganochelys show "metaplastic ossification of the dermis". The enlarged ribs suggest that the endochondral rib ossifications were joined by a second ossification instead of having expanded ribs. Odontochelys is believed to only possess the underside element of a shell known as a plastron. The 5 million year difference that distinguish Odontochelys from Proganochelys tell us that the evolution of the shell occurred relatively quickly in time.
Открытие
Самые ранние окаменелости Proganochelys были обнаружены в Германии в сельских городах Халберштадт, Тюбинген и Троссинген. Окаменелости были найдены в сложной формации, состоящей из сланцев, песчаников и отдельных залежей известняка, возраст которой оценивается между 220 и 205 миллионами лет.
The earliest fossils of Proganochelys were discovered in Germany in the rural towns of Halberstadt, Tübingen, and Trossingen. The fossils were found in an elaborate formation of shales, sandstones, and some limestone piles, with the formation believed to be between 220 and 205 million years old.
Палеоэкология
Специфическая экология предковых черепах позднего триаса долгое время оставалась предметом споров и основных разногласий среди ученых. Предковые черепахи триасового периода, включая Proganochelys, по-видимому, обитали как в воде, так и на суше. Считается, что общий предок всех современных черепах был водным, тогда как самые ранние черепахи, вероятно, жили в наземной среде.
The specific ecology of the Late Triassic stem turtles has been disputed and a major point of disagreement for many years among scientists. Triassic stem turtles, including Proganochelys, appear to have been both aquatic and terrestrial. The common ancestry of all living turtles is believed to be aquatic, while the earliest turtles are believed to have lived in a terrestrial environment.
Окружающая среда и передние конечности
Предполагается, что передние конечности – это физическая характеристика, отражающая предпочтения и адаптации к конкретной среде обитания, указывающая на то, в какой среде черепаха, вероятнее всего, обитала. Основываясь на морфологических данных, считается, что Proganochelys обитал в полуводной среде. Черепахи с короткими конечностями, вероятно, вели наземный образ жизни, а черепахи с длинными конечностями – водный.
Forelimbs are believed to be a physical feature that reflects the preferences and adaptations to a specific environment, indicating the environment a turtle would be most likely to reside in. Based on morphological data, Proganochelys is believed to have lived in a semi aquatic environment, Turtles possessing short hands are believed to be most likely terrestrial, while turtles with long limbs are more likely to be aquatic.
Среда обитания
Считается, что проганохелис обитал на гигантском континенте Лавразия в триасовый период. Палеонтологические находки указывают на то, что ареал проганохелиса простирался от Таиланда до Германии. В триасовый период Лавразия была преимущественно сухой и теплой, особенно в засушливых областях. Проганохелис сосуществовал с различными динозаврами. Он обитал в небольших водоемах, таких как пруды, но большую часть времени проводил на суше.
Proganochelys is considered to have lived in the giant continent Laurasia during the Triassic period. The fossil records show that Proganochelys might have lived anywhere in between Thailand and Germany. During the Triassic period, Laurasia was primarily dry and warm, especially in arid areas. Proganochelys shared their environment with a variety of dinosaurs. Proganochelys lived in small water bodies such as ponds, but it was mainly earthbound.