Кіріспе

Вирустар туысы

Парвовирустар – Parvoviridae тұқымдасына жататын жануарлар вирустарының туысы. Оларда сызықтық, бір тізбекті ДНК (ssDNA) геномдары болады, олар әдетте NS1 деп аталатын репликацияны бастаушы белокты және вирустық капсидті құрайтын белокты кодтайтын екі генді қамтиды. Геномның кодтау бөлігінің екі жағынан теломерлермен шектелген, олар репликация кезінде маңызды болатын шаштық тізбектер түрінде қалыптасады. Парвовирустың вириондары диаметрі 23–28 нанометр болатын, көптеген вирустарға қарағанда кішкентай, геном икосаэдрлі капсидке енген және беті тегіс емес. Парвовирустар эндоцитоз арқылы жасушаға еніп, ядроға жетеді, онда жасуша репликация кезеңіне енгенше күтеді. Осы кезде геном қабығы алынып, кодтау бөлігі көбейтіледі. Вирустық хабаршы РНК (мРНК) транскрипцияланып, аударылады, нәтижесінде NS1 репликацияны бастайды. Көбейту кезінде шаштық тізбектер бірнеше рет ашылып, көбейтіліп, қайта бүгіліп, геном бойынша алға-артқа жылжу үшін репликация бағытын өзгертеді, бұл шаштық тізбектің айналу репликациясы деп аталатын процесте геномның көптеген көшірмелерін қамтитын молекула құрайды. Ұрпақтың ssDNA геномдары осы конкатемерден бөлініп, капсидке жиналады. Жетілген вириондар жасушадан экзоцитоз немесе лизис арқылы шығады. Парвовирустар шеңберлі геномдары бар және NS1-ге ұқсас репликация бастаушы белокты кодтайтын ssDNA вирустарынан тараған деп саналады. Биднавирустар деп аталатын вирустардың тағы бір тобы парвовирустардан шыққан болуы мүмкін. Тұқымның ішінде үш кіші тұқым, 26 туыс және 126 түр анықталған. Parvoviridae – Piccovirales ордеріндегі жалғыз тұқым, ал бұл ордер Quintoviricetes класындағы жалғыз ордер. Бұл класс Cossaviricota тобына жатады, оған папилломавирустар, полиомавирустар және биднавирустар да кіреді. Жануарларда парвовирустар түрлі ауруларды тудырады. Атап айтқанда, иттің және мысықтың парвовирустары тиісінше иттің және мысықтың ауыр ауруларына себеп болады. Шошқаларда шошқа парвовирусы сүексіздіктің басты себебі болып табылады. Адам парвовирустары көбінесе аз ауыр, ең танымалдары – балаларда бесінші ауруды және басқа да ауруларды тудыратын B19 парвовирусы, сондай-ақ, әсіресе кішкентай балаларда тыныс алу жолдарының жедел ауруларының жиі себебі болатын адам бокавирусы 1. Медицинада рекомбинантты адено-ассоцияланған вирустар (AAV) гендік терапия кезінде гендерді жасуша ядросына жеткізу үшін маңызды вектор болып табылады. Жануарлар парвовирустары алғаш рет 1960 жылдары, оның ішінде парвовирус репликациясын зерттеу үшін жиі қолданылатын егешкінің микровирусы табылған. Осы кезеңде көптеген AAV-лар да ашылды және оларды зерттеу олардың медициналық құрал ретінде пайдалы екенін көрсетті. Адамның алғашқы патогендік парвовирусы B19 парвовирусы 1974 жылы табылды және 1980 жылдары түрлі аурулармен байланысты болды. Парвовирустар алғаш рет 1971 жылы парвовирус туысы ретінде жіктелді, бірақ 1975 жылы тұқымдық мәртебеге көтерілді. Олар латын тіліндегі parvum сөзінен, яғни «кішкентай» немесе «ұсақ» деген мағынаны білдіретін сөзден алған, вирустың вириондарының кішкентай өлшеміне байланысты.

Геном

Парвовирустарда ұзындығы шамамен 4–6 килобаза (кб) болатын сызықтық, бір тізбекті ДНК (ssDNA) геномдары бар. Парвовирустың геномында әдетте NS/rep гені және VP/cap гені деп аталатын екі ген кездеседі. NS гені репликацияны бастайтын құрылымдық емес (NS) ақуыз NS1-ді кодтайды, ал VP гені вирустық капсид құралатын вирустық ақуызды (VP) кодтайды. NS1 протеинінің N ұшына жақын HUH суперотбасы эндонуклеаза домені орналасқан, ол белгілі бір жерге байланысу және белгілі бір жерде кесу белсенділігін қамтиды, ал C ұшына қарай суперотбасы 3 (SF3) геликаза домені орналасқан. Көптеген парвовирустарда C-терминалға жақын транскрипциялық белсендіру домені болады, ол вирустық промоторлардан транскрипцияны күшейтеді, сондай-ақ вирустық өмірлік циклдің әртүрлі аспектілеріне қатысатын аз ғана көмекші ақуыздарды кодтайтын балама немесе үсті-үстіне жатқан ашық оқу кадрларын қамтиды. Геномның кодтау бөлігі екі шетінде де шамамен 116–550 нуклеотид (nt) ұзындығындағы терминалдық тізбектермен шектелген, олар шаштық цикл құрылымына жиырылған толық емес палиндромдардан тұрады. Бұл шаштық тіректер ДНК репликациясы мен қаптамасы үшін қажетті цис-әрекетті ақпараттың көп бөлігін қамтиды және репликация кезінде репликация бағытын өзгерту үшін тіреу ретінде әрекет етеді. Геном қос тізбекті формаға айналғанда, репликация басталу орындары шаштық тізбектерде және олармен іргелес жатқан тізбектерде пайда болады.

Медициналық қолдану

Адено-ассоциялы вирустар генетикалық ауруларды, мысалы, жалғыз мутациядан туындайтын ауруларды емдеуге арналған гендік терапияның маңызды векторына айналды. Рекомбинантты ААВ (rAAV) вирустық капсидті қамтиды, бірақ толық вирустық геномнан құралмайды. Оның орнына, капсидке қапталған нуклеин қышқылында промотор аймағы, қызығушылық тудыратын ген және терминатор аймағы бар, бәрі де вирустық геномнан алынған екі инверттік терминалдық қайталамалардың ішінде орналасқан. rAAV жасуша мембранасын кесіп өтіп, нуклеин қышқылының жүгін ядроға жеткізе алатын контейнер ретінде әрекет етеді.

Тарих

Парвовирустар басқа белгілі вирус тұқымдастықтарымен салыстырғанда салыстырмалы түрде кеш ашылды, мүмкін олардың кішкентай өлшемдері себепті. 1950-1960 жылдары түрлі жануар парвовирустары табылды, соның ішінде егешкінің кішкентай вирусы, ол кейіннен дөңгелек шашты көбейтуді зерттеуде кеңінен қолданылды. Осы кезеңде көптеген ААВ-лар да ашылды және оларға жасалған зерттеулер 1980 жылдары гендік терапияда алғаш рет қолданылуына әкелді. Уақыт өте келе, векторлық дизайн сияқты жақсартулар 2008 жылы клиникалық тиімділікке жеткен және келесі жылдары бекітілген кейбір ААВ гендік терапия өнімдеріне жол ашты. B19 кейіннен 1985 жылы Вирустардың Халықаралық таксономия комитеті (ICTV) тарапынан түр ретінде танылды, ал 1980-жылдар бойы ол әртүрлі аурулармен байланысты болды. 2019 жылы тұқымдастық қайта ұйымдастырылды, бұл "дәстүрлі" омыртқасыз-омыртқалы айырмашылығынан бас тартып, геликаза филогенезіне негізделген кішітұқымдастықтарды бөліп көрсетуге және жаңа кішітұқымдастық – Хамапарвовиринаның құрылуына әкелді. Piccovirales атауының бірінші бөлігі итальян тілінен алынған "piccolo" сөзінен, яғни "кішкентай" деген мағынаны білдіреді, ал екінші бөлігі – вирус тәртіптері үшін қолданылатын жұрнақ. Quintoviricetes класы өз атауының бірінші бөлігін галисия тіліндегі "quinto" сөзінен алады, бұл "бесінші" дегенді білдіреді, бұл parvovirus B19 қоздыратын бесінші ауруға (erythema infectiosum) сілтеме жасайды, ал "viricetes" – вирус кластары үшін қолданылатын жұрнақ.