Құрып кеткен Эупаркерия - ертедегі архозавр тәрізділер

Кіріспе

Жойылып кеткен жорғалаушылар туысы

Епаркерия (/j//uː/,/p//ɑːr//k//ə/'/r//iː//ə/; "Паркердің жақсы жануар" дегенді білдіреді, W. K. Parker құрметіне аталған) – Оңтүстік Африканың триасс кезеңіне жататын археозавриформ жорғалаушылардың жойылған туысы. Епаркерия Архозаврияның тегіне жақын, бұл топқа крокодилдер, птерозаврлар және динозаврлар (соның ішінде құстар) кіреді. Епаркерияның қазбалары, ішінде толыққандай дерлік қаңқалар, қазбаға бай Кару бассейніндегі ең көне архозавриформ түрлерін қамтитын Синьогнатус жиынтық аймағынан (CAZ, сондай-ақ Бургерсдорп формациясы деп те аталады) табылды. Шамамен 247 миллион жыл бұрынғы КАЗ кезеңі соңғы ерте триасс (соңғы оленкий кезеңі) немесе ерте орта триасс (ерте анисиан кезеңі) кезеңіне жатқызылады. Епаркерия – архозаврлар емес, археозавриформдардың арасында ең көп сипатталған және талқыланған түрлердің бірі. Бұл кішкентай ет жейтін жорғалаушы, төртбұрышты бас сүйегі, жіңішке дене мүшелері және арқа бойындағы екі қатар тамшы тәрізді ұсақ сүйекті тікенектері (қабыршақтары) бар. Епаркерия – эукропод, яғни білек және артқы аяқтарының ерекшеліктеріне сәйкес, нағыз архозаврлар тобымен тығыз байланысты жорғалаушылардың бірі. Артқы аяқтары алдыңғы аяқтарынан сәл ұзын болған, бұл оның қалауынша екі аяғымен тік тұруға қабілетті екенін көрсетеді. Бұл тұжырымдама бұрынғы зерттеулерді толықтырады, онда Епаркерия толыққандай екі аяқты ерте динозаврларға өте жақын туыс деп есептелген. Оның қалыпты қозғалысы, басып жүруі төрт аяқты болған, аяқтары жартылай тік қалпында, крокодилдің жоғары басуына ұқсас (бірақ толықтай сәйкес емес). Биомеханикалық талдаулар Епаркерияның тіпті қысқа мерзімге де екі аяқты қозғала алмайтынын көрсетіп тұр.

Жылжыну

Епаркерияның артқы аяқтары алдыңғы аяқтарынан сәл ұзын, бұл кейбір зерттеушілерді оның кейде артқы аяқтарымен, ерікті екі аяқты ретінде жүргендігі туралы ойға келтірді. Епаркерияда екі аяқтылыққа бейімделудің басқа мүмкіншіліктері – арқаны тұрақтандыруға көмектесетін остеодермалардың қатары және дененің қалған бөлігіне тепе-теңдік ретінде қызмет ететін ұзын құйрық. Палеонтолог Розали Эвер 1965 жылы Эупаркерияның көп уақытын төрт аяқпен өткізгенін, бірақ жүгіргенде артқы аяқтарымен қозғалатынын айтты. Дегенмен, Эупаркерияда екі аяқтылыққа бейімделулер динозаврлар мен попузавроидтар сияқты басқа триас кезеңінің археозавриформдарындағыдай айқын емес; алдыңғы аяқтары әлі де салыстырмалы түрде ұзын, ал басы соншалықты үлкен, құйрығы салмағын тиімді тепе-теңдете алмас еді. Бұлшықеттердің бекітілу нүктелерінің сүйектерде немесе жамбас сүйектерінде орналасуы Эупаркерияның аяқтарын денесінің астында толық тік ұстамағанын, бірақ оларды қазіргі крокодилдерде және басқа да төрт аяқты триас археозавриформдарындағыдай сәл жанына қарай ұстағанын көрсетеді. Эупаркерияның тобықта (бұдыр сүйегі) артқа қарай бағытталған үлкен өскіні бар, ол қозғалыс кезінде тобыққа күшті ықпал ететін болар еді. Тобықтың өскіні Эупаркерияның барлық төрт аяғымен жартылай тік "биік жүріс" кезінде қозғалуына мүмкіндік берген болуы мүмкін. 2020 жылы Эупаркерияның артқы аяқтарының қозғалыс ауқымын зерттеу оның ұстанымына қатысты қайшы келетін дәлелдерді тапты. Жамбас сүйегі мен жамбас ойысының құрылымы аяқтардың өте кең қозғалыс диапазонына ие екенін көрсетеді, тік тұрудан бастап, жамбасты алға, артқа немесе сыртқа қарай шамамен көлденең бұрышта шығаруға дейін. Жамбастың айналуы шектеулі болды, бұл кең ауқымды аяқпен жүруге байланысты кең ауқымды жүріске қарсы. Жамбас ойысы тік "бағанша тік" артқы аяқ ұстанымын қолдайтын болса да, жамбас сүйегінің (ішкі жамбас сүйегінің) және тобықтың құрылымы төменгі аяқтар мен табандар қалыпты жағдайда сыртқа қарай жайылып, толық тік емес, жартылай тік ұстанымды қолдайтындығын көрсетеді. Эпаркерияның артқы аяқтары шын архозаврлардың толық тік жүрісінің эволюциясы жамбасқа жақын сүйектерде дамыған қадамдық процесс болды деп дәлелдеу үшін пайдаланылды. 2023 жылы жарияланған мақалада факультативті екі аяқтылық мүмкіндігі талданды және Эупаркерияның әрқашан төрт аяқты болған деген қорытындыға келді. Салмақ үлестірілімінің модельдері Эупаркерияның массалық орталығы жамбастан алда екенін анықтады, яғни екі аяқты ұстаным кезінде көлденең ұсталған дене өте үлкен алға қарай соғу сәтін жеңуге тиіс. Бұл соғу қазіргі ұзын аяқты кескілердің екі аяқтылығына қарағанда әлдеқайда жоғары. Денені жоғары бұрышта (> 60 градус) ұстаған жағдайда ғана құйрық моменті тұрақтанады. Сонымен қатар, бұлшықеттердің белсенділігінің модельдері, егер жануар екі аяқты ұстауға тырысса, аяқ-тобықтың бүгілуші бұлшықеттері (аяқты тұрақтылықты сақтау үшін төмен қарай иілетін бұлшықеттер) сәтсіздікке ұшырайтынын көрсетті.

The hind limbs of Euparkeria are somewhat longer than its forelimbs, which has led some researchers to conclude that it could have occasionally walked on its hind legs as a facultative biped. Other possible adaptations to bipedalism in Euparkeria include rows of osteoderms that could stabilize the back and a long tail that could act as a counterbalance to the rest of the body. Paleontologist Rosalie Ewer suggested in 1965 that Euparkeria spent most of its time on four legs but moved on its hind legs whilst running. However, adaptations to bipedalism in Euparkeria are not as obvious as they are in some other Triassic archosauriforms such as dinosaurs and poposauroids; the forelimbs are still relatively long and the head is so large that the tail might not have effectively counterbalanced its weight. The position of muscle anchorage points on the humerus or thigh bones suggest that Euparkeria could not have held its legs in a fully erect posture beneath its body, but would have held them slightly out to the side as in modern crocodilians and most other quadrupedal Triassic archosauriforms. Euparkeria has a large backward pointing projection on the calcaneum (an ankle bone) that would have given strong leverage to the ankle during locomotion. A calcaneal projection might have enabled Euparkeria to move with all four limbs in a semi erect "high walk" similar to the way in which living crocodilians sometimes move about on land. A 2020 study of range of motion in the hindlimbs of Euparkeria found conflicting evidence for its posture. The structure of the femur (thigh bone) and hip socket suggest that the legs were capable of a very wide range of motion, ranging from a nearly vertical stance to a thigh which projects forwards, backwards, or outwards at a nearly horizontal angle. Rotation of the thigh was more limited, a factor that argues against a sprawling gait reliant on broad outward leg sweeps. Although the hip socket argues in favor of an upright 'pillar erect' hindlimb stance, the structure of the tibia (inner shin bone) and ankle show that the lower legs and feet would have splayed outwards during normal usage, supporting a semi erect rather than fully erect stance. The hindlimbs of Euparkeria have been used to argue that the evolution of a fully erect gait in true archosaurs was a stepwise process which first developed in bones closer to the hip. A 2023 paper analyzed the possibility of facultative bipedalism and came to the conclusion that Euparkeria was quadrupedal at all times. Models of weight distribution found that the center of mass for Euparkeria was far in front of the hips, meaning that a body held horizontally during a bipedal stance would have to fight against a very large forward pitching moment. This pitching moment far exceeds that of modern long limbed lizards capable of facultative bipedalism. The pitching moment would only stabilize if the body was held up at an implausibly high angle (>60 degrees), regardless of how the tail was held. In addition, models of muscle activation indicate that the ankle plantarflexor group (the muscles which bend the foot down to maintain stability) would have been overexerted to the point of failure if a bipedal posture was attempted by the animal.

Түнгілік

Кейбір Euparkeria үлгілерінде көз ұяларында склеротикалық сақиналар деп аталатын сүйекті сақиналар сақталған, олар тірі кезінде көзге тіреу болған. Euparkeria-ның склеротикалық сақинасы түнгі өмір салтымен тіршілік ететін қазіргі заманғы құстар мен жорғалаушылардың сақиналарына ең көп ұқсайды, бұл Euparkeria-ның жарық аз жағдайларға бейімделген өмір салты болғанын көрсетеді. Ерте триас дәуірінде Кару алабы шамамен 65 градус оңтүстік ендікте орналасқан, яғни Euparkeria қыс айларында ұзақ қараңғылыққа тап болған.

Жіктеу

Euparkeriidae туысы Euparkeria атына байланысты аталған. Отбасы атауын алғаш рет 1920 жылы неміс палеонтологы Фридрих фон Гюне ұсынды; Гюне эупаркеридтерді Псевдосухияның мүшелері ретінде жіктеді, бұл триас дәуіріндегі крокодилдердің туыстарының дәстүрлі атауы (Псевдосухия «жалған крокодилдер» дегенді білдіреді). 1980 жылдары Жак Готье жасаған алғашқы филогенетикалық талдаулар Эупаркерияның крокодилдерге қарағанда динозаврларға (соның ішінде құстарға) жақын екендігі туралы балама гипотеза ұсынды. Бұрын көптеген туыстар Euparkeriidae-ге жатқызылған, бірақ қазіргі уақытта тек екі жарамды туыс ғана отбасының бөлігі болып саналады, Euparkeria-ның өзінен басқа: Halazhaisuchus және Osmolskina. Benton & Clark (1988) басталған соңғы талдаулар Euparkeria-ны Archosauriformes-тың мүшесі ретінде крокодилдер және құстар (Avemetatarsalian) желісінен тыс орналастырады. Архозаврлардың ата-тегі, мүмкін, Эупаркериямен бірнеше ұқсастықтарға ие болғанмен, архозаврлар тікелей оның ұрпақтары емес. Archosauriformes ішінде Эупаркерияның және басқа эупаркеридтердің нақты орналасуы даулы. Көптеген талдаулар Эупаркерияның протеросухидтер мен эритросухидтерге қарағанда архозаврларға жақын туыс екенін көрсетеді. Бір ерекшелік – Dilkes & Sues (2009) зерттеуі, олар Эупаркерияның Erythrosuchus-тан таққа жақын емесін анықтады. Дегенмен, бұл нәтижелер кеңінен қабылданбады. Parrish (1993), Juul (1994), Майкл Дж. Бентонның әртүрлі талдаулары және Ezcurra (2016). Екінші жағынан, бірнеше маңызды зерттеулер Эупаркерияны протерохампсиандарға қарағанда архозаврларға жақын деп санайды. Стерлинг Несбиттің 2011 жылғы архозаврлар арасындағы қарым-қатынас туралы ықпалды монографиясы да ұқсас нәтижелерді көрсетті, бірақ ол фитозаврларды Euparkeria емес, Archosauria-ның бауырлас тобы ретінде орналастырды. 2010 жылдары эупаркеридтер туралы көптеген зерттеулерге жауапты палеонтолог Роланд Сукиас оларды протерохампсиандарға қарағанда архозаврлардың жақын туыстары деп санайды.

The family Euparkeriidae is named after Euparkeria. The family name was first proposed by German paleontologist Friedrich von Huene in 1920; Huene classified euparkeriids as members of Pseudosuchia, a traditional name for crocodilian relatives from the Triassic (Pseudosuchia means "false crocodiles"). Early phylogenetic analyses created by Jacques Gauthier in the 1980s provided an alternative hypothesis, that Euparkeria was closer to dinosaurs (including birds) rather than crocodilians. Many genera have been assigned to Euparkeriidae in the past, but only two other valid genera are currently believed to be part of the family, apart from Euparkeria itself: Halazhaisuchus and Osmolskina. More recent analyses starting with Benton & Clark (1988) place Euparkeria as a member of Archosauriformes in a position outside both crocodilian line and bird line (Avemetatarsalian). Although the ancestor to archosaurs likely shared several similarities with Euparkeria, archosaurs are probably not directly descendants of the genus. The precise placement of Euparkeria and other euparkeriids within Archosauriformes is controversial. Most analyses agree that Euparkeria was a closer relative of archosaurs than the proterosuchids or erythrosuchids were. The one exception is the study of Dilkes & Sues (2009), who found Euparkeria to be less crownward than Erythrosuchus. Nevertheless, these results have not been widely accepted. Parrish (1993), Juul (1994), various analyses by Michael J. Benton, and Ezcurra (2016). On the other hand, several other notable studies consider Euparkeria to be closer to archosaurs than proterochampsians. Sterling Nesbitt's influential 2011 monograph on archosaurian relationships found a similar result, although he also placed phytosaurs as the sister group to Archosauria, rather than Euparkeria. Roland Sookias, a paleontologist responsible for many studies on euparkeriids in the 2010s, also considers them to be closer archosaur relatives than the proterochampsians.