Эупаркерия: Исчезнувший род архозавроморфных рептилий Триасового периода

Введение

Вымерший род рептилий

Euparkeria (/j//uː/,/p//ɑːr//k//ə/'/r//iː//ə/; означает «хорошее животное Паркера», названное в честь В. К. Паркера) — вымерший род архозаврообразных рептилий из триасового периода Южной Африки. Euparkeria близка к предкам Archosauria — группы рептилий, включающей крокодилов, птерозавров и динозавров (включая птиц). Окаменелости Euparkeria, в том числе почти полные скелеты, были обнаружены в зоне сборки Cynognathus (CAZ, также известной как формация Burgersdorp), где представлены самые древние продвинутые архозавроформы в богатом ископаемыми бассейне Кару. Предварительные схемы датирования относят CAZ к концу раннего триаса (поздняя стадия оленекиана) или началу среднего триаса (ранняя стадия анизиана), возрастом около 247 миллионов лет. Euparkeria — один из наиболее подробно описанных и обсуждаемых архозавроформ, не являющихся архозаврами. Это была небольшая плотоядная рептилия с костистым черепом, стройными конечностями и двумя рядами крошечных остеодермов в форме капель вдоль позвоночника. Euparkeria является эукрокоподом, то есть относится к рептилиям, наиболее тесно связанным с настоящими короновыми группами архозавров, согласно особенностям строения лодыжки и задних конечностей. Задние конечности были немного длиннее передних, что рассматривается как свидетельство того, что она могла подниматься на задние ноги как факультативный двуногий. Эта концепция дополняет более ранние исследования, которые интерпретировали Euparkeria как особенно близкого родственника полностью двуногих ранних динозавров. Её обычное передвижение, вероятно, было преимущественно четвероногим, с конечностями, расположенными в полупрямой позе, аналогичной (но не идентичной) высокому шагу крокодила. Биомеханический анализ показывает, что Euparkeria не была способна даже к кратковременной двуногой активности.

Движение

Задние конечности *Euparkeria* несколько длиннее передних, что привело некоторых исследователей к выводу о возможности эпизодического передвижения на задних лапах как у факультативного двуногого существа. К другим возможным адаптациям к бипедализму у *Euparkeria* относятся ряды остеодермов, которые могли стабилизировать спину, и длинный хвост, способный выполнять функцию противовеса для остального тела. Палеонтолог Розали Эйвер предположила в 1965 году, что *Euparkeria* проводила большую часть времени, передвигаясь на четырех конечностях, но переходила на задние лапы во время бега. Однако адаптации к бипедализму у *Euparkeria* выражены не так явно, как у некоторых других триасовых архозавроморф, таких как динозавры и попозавроиды; передние конечности остаются относительно длинными, а голова настолько велика, что хвост, вероятно, не мог эффективно компенсировать её вес. Расположение точек прикрепления мышц на плечевой или бедренной костях указывает на то, что *Euparkeria* не могла удерживать конечности в полностью вертикальном положении под телом, а держала их слегка в стороны, как у современных крокодилов и большинства других четвероногих триасовых архозавроморф. У *Euparkeria* имеется крупный выступ, направленный назад, на пяточной кости (кости голеностопа), который обеспечивал бы сильный рычаг для голеностопа во время передвижения. Выступ на пяточной кости мог позволить *Euparkeria* передвигаться всеми четырьмя конечностями в полусогнутой "высокой походке", подобной той, которую иногда используют современные крокодилы на суше. Исследование 2020 года диапазона движений в задних конечностях *Euparkeria* выявило противоречивые данные относительно её позы. Строение бедренной кости и вертлужной впадины предполагает, что ноги были способны к очень широкому диапазону движений, от почти вертикального положения до положения, при котором бедро выступает вперед, назад или наружу под почти горизонтальным углом. Вращение бедра было более ограничено, что говорит против широкой походки, основанной на размашистых движениях ног в стороны. Хотя строение вертлужной впадины указывает на возможность вертикальной позы задних конечностей, строение большеберцовой кости и голеностопа показывает, что нижние конечности и стопы расходились бы в стороны при нормальном использовании, поддерживая полусогнутую, а не полностью вертикальную позу. Задние конечности *Euparkeria* использовались в качестве аргумента в пользу того, что эволюция полностью вертикальной походки у истинных архозавров была постепенным процессом, который первоначально развился в костях, расположенных ближе к тазу. Статья 2023 года проанализировала возможность факультативного бипедализма и пришла к выводу, что *Euparkeria* всегда была четвероногой. Модели распределения веса показали, что центр масс *Euparkeria* находился далеко впереди таза, что означает, что тело, удерживаемое горизонтально в двуногой позе, должно было бы противодействовать очень большому моменту опрокидывания вперед. Этот момент опрокидывания значительно превышает тот, который наблюдается у современных длинноногих ящериц, способных к факультативному бипедализму. Стабилизация момента опрокидывания была бы возможна только при удержании тела под невероятно высоким углом (>60 градусов), независимо от положения хвоста. Кроме того, модели активации мышц показывают, что подошвенные сгибатели голеностопа (мышцы, сгибающие стопу вниз для поддержания стабильности) были бы перегружены до точки отказа, если бы животное попыталось принять двуногую позу.

The hind limbs of Euparkeria are somewhat longer than its forelimbs, which has led some researchers to conclude that it could have occasionally walked on its hind legs as a facultative biped. Other possible adaptations to bipedalism in Euparkeria include rows of osteoderms that could stabilize the back and a long tail that could act as a counterbalance to the rest of the body. Paleontologist Rosalie Ewer suggested in 1965 that Euparkeria spent most of its time on four legs but moved on its hind legs whilst running. However, adaptations to bipedalism in Euparkeria are not as obvious as they are in some other Triassic archosauriforms such as dinosaurs and poposauroids; the forelimbs are still relatively long and the head is so large that the tail might not have effectively counterbalanced its weight. The position of muscle anchorage points on the humerus or thigh bones suggest that Euparkeria could not have held its legs in a fully erect posture beneath its body, but would have held them slightly out to the side as in modern crocodilians and most other quadrupedal Triassic archosauriforms. Euparkeria has a large backward pointing projection on the calcaneum (an ankle bone) that would have given strong leverage to the ankle during locomotion. A calcaneal projection might have enabled Euparkeria to move with all four limbs in a semi erect "high walk" similar to the way in which living crocodilians sometimes move about on land. A 2020 study of range of motion in the hindlimbs of Euparkeria found conflicting evidence for its posture. The structure of the femur (thigh bone) and hip socket suggest that the legs were capable of a very wide range of motion, ranging from a nearly vertical stance to a thigh which projects forwards, backwards, or outwards at a nearly horizontal angle. Rotation of the thigh was more limited, a factor that argues against a sprawling gait reliant on broad outward leg sweeps. Although the hip socket argues in favor of an upright 'pillar erect' hindlimb stance, the structure of the tibia (inner shin bone) and ankle show that the lower legs and feet would have splayed outwards during normal usage, supporting a semi erect rather than fully erect stance. The hindlimbs of Euparkeria have been used to argue that the evolution of a fully erect gait in true archosaurs was a stepwise process which first developed in bones closer to the hip. A 2023 paper analyzed the possibility of facultative bipedalism and came to the conclusion that Euparkeria was quadrupedal at all times. Models of weight distribution found that the center of mass for Euparkeria was far in front of the hips, meaning that a body held horizontally during a bipedal stance would have to fight against a very large forward pitching moment. This pitching moment far exceeds that of modern long limbed lizards capable of facultative bipedalism. The pitching moment would only stabilize if the body was held up at an implausibly high angle (>60 degrees), regardless of how the tail was held. In addition, models of muscle activation indicate that the ankle plantarflexor group (the muscles which bend the foot down to maintain stability) would have been overexerted to the point of failure if a bipedal posture was attempted by the animal.

Ночная жизнь

Некоторые экземпляры Эупаркерии сохранили костные кольца в глазницах, называемые склеротическими кольцами, которые при жизни поддерживали глазное яблоко. Склеротическое кольцо Эупаркерии наиболее похоже на кольца современных ночных птиц и рептилий, что позволяет предположить, что Эупаркерия вела образ жизни, адаптированный к условиям слабого освещения. В раннем триасовом периоде бассейн Кару находился примерно на 65 градусах южной широты, а это значит, что Эупаркерия переживала бы продолжительные периоды темноты в зимние месяцы.

Классификация

Семейство Euparkeriidae названо в честь *Euparkeria*. Название семейства впервые предложил немецкий палеонтолог Фридрих фон Гюне в 1920 году; Гюне классифицировал эупаркерид как представителей псевдосухии – традиционного названия для родственников крокодилов из триасового периода (псевдосухия означает «ложные крокодилы»). Ранние филогенетические анализы, выполненные Жаком Готье в 1980-х годах, выдвинули альтернативную гипотезу о том, что *Euparkeria* была ближе к динозаврам (включая птиц), чем к крокодилам. В прошлом к семейству Euparkeriidae относили множество родов, но в настоящее время считается, что помимо самой *Euparkeria*, только два других валидных рода входят в состав семейства: *Halazhaisuchus* и *Osmolskina*. Более поздние анализы, начиная с работ Benton & Clark (1988), помещают *Euparkeria* в состав Archosauriformes в позицию вне крокодиловой линии и линии птиц (Avemetatarsalia). Хотя предки архозавров, вероятно, имели ряд сходств с *Euparkeria*, архозавры, скорее всего, не являются прямыми потомками этого рода. Точное положение *Euparkeria* и других эупаркерид внутри Archosauriformes остаётся предметом споров. Большинство анализов сходятся во мнении, что *Euparkeria* была более близким родственником архозавров, чем протерозухиды или эритрозухиды. Исключением является исследование Dilkes & Sues (2009), в котором было установлено, что *Euparkeria* менее продвинута по эволюции, чем *Erythrosuchus*. Тем не менее, эти результаты не получили широкого признания. Это подтверждается работами Parrish (1993), Juul (1994), различными анализами Michael J. Benton и Ezcurra (2016). С другой стороны, ряд других значимых исследований рассматривают *Euparkeria* как более близкого родственника архозавров, чем протерохампсиан. Влиятельная монография Стерлинга Несбитта 2011 года, посвященная взаимоотношениям архозавров, пришла к аналогичным выводам, хотя он также отнес фитозавров к сестринской группе Archosauria, а не к *Euparkeria*. Роланд Сукиас, палеонтолог, ответственный за множество исследований эупаркерид в 2010-х годах, также считает их более близкими родственниками архозавров, чем протерохампсиан.

The family Euparkeriidae is named after Euparkeria. The family name was first proposed by German paleontologist Friedrich von Huene in 1920; Huene classified euparkeriids as members of Pseudosuchia, a traditional name for crocodilian relatives from the Triassic (Pseudosuchia means "false crocodiles"). Early phylogenetic analyses created by Jacques Gauthier in the 1980s provided an alternative hypothesis, that Euparkeria was closer to dinosaurs (including birds) rather than crocodilians. Many genera have been assigned to Euparkeriidae in the past, but only two other valid genera are currently believed to be part of the family, apart from Euparkeria itself: Halazhaisuchus and Osmolskina. More recent analyses starting with Benton & Clark (1988) place Euparkeria as a member of Archosauriformes in a position outside both crocodilian line and bird line (Avemetatarsalian). Although the ancestor to archosaurs likely shared several similarities with Euparkeria, archosaurs are probably not directly descendants of the genus. The precise placement of Euparkeria and other euparkeriids within Archosauriformes is controversial. Most analyses agree that Euparkeria was a closer relative of archosaurs than the proterosuchids or erythrosuchids were. The one exception is the study of Dilkes & Sues (2009), who found Euparkeria to be less crownward than Erythrosuchus. Nevertheless, these results have not been widely accepted. Parrish (1993), Juul (1994), various analyses by Michael J. Benton, and Ezcurra (2016). On the other hand, several other notable studies consider Euparkeria to be closer to archosaurs than proterochampsians. Sterling Nesbitt's influential 2011 monograph on archosaurian relationships found a similar result, although he also placed phytosaurs as the sister group to Archosauria, rather than Euparkeria. Roland Sookias, a paleontologist responsible for many studies on euparkeriids in the 2010s, also considers them to be closer archosaur relatives than the proterochampsians.