Оқиғаға байланысты потенциалдар (ERP): P300 жауабы, есту стимулдарындағы айырмашылықтар, ми қызметінің нейрофизиологиялық өлшемі. Зерттеулер мен деректер.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Оқиғаға байланысты потенциал
Event related potential
[[File:P300 response of different subjects. png|thumb|Екі тонды дыбыстық ерекшелік парадигмасындағы әртүрлі сау адамдардың P300 жауабы. Графиктер ерекше (қызыл) және стандартты (көк) сынақтарға орташа жауапты, сондай-ақ олардың айырмашылығын (қара) көрсетеді. «Жаңалыққа реакция» сығымдалған жад күйлерін зерттеу құралы ретінде. Ғылыми әдебиетте P3 уақыт бойынша бөлінеді: ерте P3 терезесі (300-400 мс) және кеш P3 терезесі (380-440 мс). Сигнал әдетте, бас терісінің париетті бөлігін жабатын электродтармен ең күшті өлшенеді. Бұл сигналдың болуы, амплитудасы, топографиясы және уақыты шешім қабылдау процесіндегі танымдық функцияларды бағалау үшін жиі қолданылады. Бұл ERP компонентінің нейрондық негіздері әлі де толық анықталмаған, бірақ сигналдың қайталанатындығы мен кең таралғандығы оны клиникалық және зертханалық психологиялық тесттерде кеңінен қолдануға мүмкіндік береді.
[[File:P300 response of different subjects. png|thumb|The P300 response of different healthy subjects in a two tone auditory oddball paradigm. The plots show the average response to oddball (red) and standard (blue) trials and their difference (black). From Surprise response as a probe for compressed memory states. In the scientific literature a differentiation is often made in the P3, which is divided according to time: Early P3 window (300 400 ms) and Late P3 window (380 440 ms). The signal is typically measured most strongly by the electrodes covering the parietal lobe. The presence, magnitude, topography and timing of this signal are often used as metrics of cognitive function in decision making processes. While the neural substrates of this ERP component still remain hazy, the reproducibility and ubiquity of this signal makes it a common choice for psychological tests in both the clinic and laboratory.
Тарих
P300-дің алғашқы байқаулары (әсіресе, кейін P3b деп аталатын компонент) 1960-шы жылдардың ортасында хабарланды. 1964 жылы Чэпман мен Брэгдон зерттеушілері ERP жауаптарының визуалды стимулдарға, стимулдың мағынасы бар-жоғына байланысты өзгеше болатынын анықтады. Олар қатысушыларға екі түрлі визуалды стимулды көрсетті: сандар мен жарық шоқтары. Қатысушылар осы стимулдарды бірінен соң бірі көрді. Әр екі сан үшін қатысушылар қарапайым шешім қабылдауы тиіс болды, мысалы, екі санның қайсысы сандық тұрғыдан кіші немесе үлкен, тізбекте бірінші немесе екінші орында тұрады, немесе тең емес пе. Осы стимулдарға шақырылған потенциалдарды (яғни, ERP-ні) зерттегенде, Чэпман мен Брэгдон сандар мен жарық шоқтары күтілген сенсорлық жауаптарды (мысалы, визуалды N1 компоненттері) тудырғанын және осы жауаптардың амплитудасы стимулдардың қарқындылығына сәйкес күтілгендей өзгеретінін анықтады. Олар сондай-ақ ERP жауаптарының сандарға, бірақ жарық шоқтарына емес, 300 мс шамасындағы уақыттан кейін пайда болатын үлкен оң әсерін көрсеткенін анықтады. Чэпман мен Брэгдон бұл сандарға берілген өзгеше жауаптың, кейін P300 жауабы деп аталған, қатысушылар үшін сандардың мағыналы болғандықтан, оларға орындалуға берілген тапсырмаға байланысты туындағанын болжады. 1965 жылы Саттон және әріптестері осы соңғы оң әсерді зерттеуге арналған екі эксперименттің нәтижесін жариялады. Олар қатысушыларға келесі стимулдың дыбыс немесе жарық шоғы болатынын көрсететін сигнал берді, немесе келесі стимулдың дыбыс немесе жарық шоғы болатынын болжауды талап ететін сигнал берді. Олар қатысушыларға келесі стимулдың қандай болатынын болжауды тапсырғанда, "кешіккен оң кешеннің" амплитудасы стимулдың қандай болатынын білген кездегіден жоғары екенін анықтады. Екінші экспериментте олар екі түрлі сигнал ұсынды. Бір сигнал үшін келесі стимулдың дыбыс болуының 2/3 ықтималдығы, ал жарық шоғы болуының 1/3 ықтималдығы болды. Екінші сигнал түрінің ықтималдығы біріншісінен кері болды. Олар оң кешеннің амплитудасы аз ықтимал стимулдарға жауап ретінде үлкен екенін анықтады, яғни пайда болу ықтималдығы 1/3 болатын стимулдарға. Бұл зерттеулердің тағы бір маңызды тұжырымы – бұл кешіккен оң кешеннің дыбыстар мен жарық шоқтары үшін де байқалғаны, яғни стимулдың физикалық түрінің (дыбыстық немесе визуалды) маңызды еместігін көрсетті. 1967 жылы жарияланған кейінгі зерттеулерде Саттон және әріптестері қатысушылардан бір немесе екі дыбыс еститінін болжауды сұрады. Олар екінші дыбыстан кейін 300 мс шамасында оң әсерді байқады – немесе бір дыбыс болған жағдайда, оның пайда болуы тиіс болған. Сондай-ақ, қатысушылардан дыбыстар арасындағы интервалдың ұзақтығын болжауды сұрады, және осы жағдайда кешіккен оң әсер екінші дыбыстан кейін 300 мс-де пайда болды. Бұл екі маңызды тұжырымға әкелді: біріншіден, бұл кешіккен оң әсер дыбыс түріне қатысты белгісіздік шешілген кезде пайда болды, екіншіден, егер бұл стимул тапсырмаға қатысты болса, тіпті стимулдың болмауы да кешіккен оң кешенді тудыруы мүмкін. Бұл алғашқы зерттеулер ERP әдістерін танымдық зерттеулерде қолдануға ынталандырды және P300 бойынша келесі онжылдықтардағы ауқымды жұмыстарға негіз болды.
Early observations of the P300 (more specifically, the component that would later be named the P3b) were reported in the mid 1960s. In 1964, researchers Chapman and Bragdon found that ERP responses to visual stimuli differed depending on whether the stimuli had meaning or not. They showed subjects two kinds of visual stimuli: numbers and flashes of light. Subjects viewed these stimuli one at a time in a sequence. For every two numbers, the subjects were required to make simple decisions, such as telling which of the two numbers was numerically smaller or larger, which came first or second in the sequence, or whether they were equal. When examining evoked potentials to these stimuli (i. e., ERPs), Chapman and Bragdon found that both the numbers and the flashes elicited the expected sensory responses (e. g., visual N1 components), and that the amplitude of these responses varied in an expected fashion with the intensity of the stimuli. They also found that the ERP responses to the numbers, but not to the light flashes, contained a large positivity that peaked around 300 ms after the stimulus appeared. Chapman and Bragdon speculated that this differential response to the numbers, which came to be known as the P300 response, resulted from the fact that the numbers were meaningful to the participants, based on the task that they were asked to perform. In 1965, Sutton and colleagues published results from two experiments that further explored this late positivity. They presented subjects with either a cue that indicated whether the following stimulus would be a click or a flash, or a cue which required subjects to guess whether the following stimulus would be a click or a flash. They found that when subjects were required to guess what the following stimulus would be, the amplitude of the "late positive complex" was larger than when they knew what the stimulus would be. In a second experiment, they presented two cue types. For one cue there was a 2 in 3 chance that the following stimulus would be a click and a 1 in 3 chance that the following stimulus would be a flash. The second cue type had probabilities that were the reverse of the first. They found that the amplitude of the positive complex was larger in response to the less probable stimuli, or the one that only had a 1 in 3 chance of appearing. Another important finding from these studies is that this late positive complex was observed for both the clicks and flashes, indicating that the physical type of the stimulus (auditory or visual) did not matter. In later studies published in 1967, Sutton and colleagues had subjects guess whether they would hear one click or two clicks. They again observed a positivity around 300 ms after the second click occurred – or would have occurred, in the case of the single click. They also had subjects guess how long the interval between clicks might be, and in this case, the late positivity occurred 300 ms after the second click. This shows two important findings: first, that this late positivity occurred when uncertainty about the type of click was resolved, and second, that even an absence of a stimulus would elicit the late positive complex, if said stimulus was relevant to the task. These early studies encouraged the use of ERP methods to study cognition and provided a foundation for the extensive work on the P300 in the decades that followed.
P3a және P3b
[[File:P300 vs oddballProbability.svg|thumb|P300 жауабының oddball ықтималдығына тәуелділігі. «Жаңалыққа жауап – қысқартылған жад күйлерін зерттеу» еңбегінен алынған. Оң амплитудаға ие, мақсималды амплитудасы фронтальды/орталық электродтарда байқалады және шыңының латенттілігі 250–280 мс аралығында болады. P3a ми қызметінің назарды шоғырландырумен (әсіресе, ортаға бағыттау, еріксіз өзгерістер) және жаңалықты өңдеумен байланысты. P3b оң амплитудаға ие (әдетте, құлақтың артындағы немесе мұндай екі анықтаманың орташасымен салыстырылады), шамамен 300 мс-та максималды мәнге жетеді, ал шыңының латенттілігі тапсырма мен жеке тұлғаның жауабына байланысты 250-ден 500 мс-қа дейін немесе одан да көп болуы мүмкін. Бұл жалпы және жергілікті ықтималдық үшін де дұрыс екені көрсетілді. Дегенмен, P3b-ны шақыру үшін, екіұшты оқиға қолдағы тапсырмамен қандай да бір байланыста болуы керек (мысалы, екіұшты оқиға әріптер ағынындағы сирек кездесетін мақсатты әріп болуы мүмкін, онда қатысушы батырманы басу арқылы жауап бере алады). P3b сондай-ақ тапсырманың танымдық жүктемеге қаншалықты талап ететінін өлшеу үшін де қолданылуы мүмкін.
[[File:P300 vs oddballProbability. svg|thumb|The P300 response as a function of the oddball probability. From Surprise response as a probe for compressed memory states. has a positive going amplitude that displays maximum amplitude over frontal/central electrode sites and has a peak latency in the range of 250–280 ms. The P3a has been associated with brain activity related to the engagement of attention (especially the orienting, involuntary shifts to changes in the environment), and the processing of novelty. The P3b has a positive going amplitude (usually relative to a reference behind the ear or the average of two such references) that peaks at around 300 ms, and the peak will vary in latency from 250 to 500 ms or more, depending upon the task and the individual subject response. This was shown to be true both for the overall probability and for the local probability. However, in order to elicit a P3b, the improbable event must be related to the task at hand in some way (for example, the improbable event could be an infrequent target letter in a stream of letters, to which a subject might respond with a button press). The P3b can also be used to measure how demanding a task is on cognitive workload.
Қолданбалар
1980 жылдардың ортасынан бері P300 сияқты ЭЖҚ-ның (электроэнцефалограммалық құбылыстардың) ең көп талқыланған қолданыстарының бірі жалғанды анықтаумен байланысты. Ұсынылған "күнәлі білім тестісінде" субъектке бейтаныс парадигма арқылы сұрақ қойылады, дәл өтірік анықтағыш жағдайындағыдай. Бұл тәжірибе заңды жағынан жақында рұқсат алды, ал дәстүрлі полиграфия қолданылуы азайды, себебі P300-дің ішкі санасыз және бақылаусыз аспектілеріне байланысты. Бұл техника P300 толқынының қайталанатын шақыруына негізделген, бұл доктор Лоуренс Фарвелл әзірлеген Жады және Кодтаумен байланысты Көп қырлы Электроэнцефалографиялық Жауап (ЖКЭЖЖ) идеясының негізгі бөлігі. Сондай-ақ, ми-компьютерлік интерфейс (МКИ) қолдану ұсынылды. P300-де мұндай жүйелерді іске асыруға көмектесетін бірқатар қасиеттер бар. Біріншіден, толқын пішіні тұрақты түрде анықталады және нақты стимулдарға жауап ретінде шақырылады. P300 толқын пішіні өлшеу әдістемесіндегі аз өзгерістермен барлық субъектілерде де шақырылуы мүмкін, бұл интерфейс дизайнын жеңілдетіп, қолдануды арттыруға мүмкіндік береді. Интерфейстің жұмыс істеу жылдамдығы "шу" болған кезде сигналдың анықталуына байланысты. P300-дің бір кемшілігі - толқын пішінінің амплитудасы сигналды бөліп алу үшін бірнеше жазбаның орташасын алуды қажет етеді. Бұл және басқа жазбадан кейінгі өңдеу қадамдары интерфейстің жалпы жылдамдығын анықтайды. P300 компьютерді басқару үшін ішкі санасыз шешім қабылдау процестеріне сүйенетін қарапайым МКИ мысалын ұсынады. Субъектке 6х6 таңбалар торшасы көрсетіледі, әртүрлі бағандар немесе қатарлар ерекшеленеді. Егер баған немесе қатарда субъект хабарлағысы келетін таңба болса, P300 жауабы шақырылады (өйткені бұл таңба "ерекше", ол әдеттегі таңбасыз парадигмада сипатталған мақсатты стимул). Жауапты шақырган қатар мен бағанның комбинациясы қажетті таңбаны анықтайды. ЭЭГ-ден шуды жою үшін мұндай сынақтардың орташасы алынуы керек. Ерекшелендіру жылдамдығы минутына өңделетін таңбалар санын анықтайды. Осы әдісті қолданатын зерттеулердің нәтижелері бойынша, қалыпты субъектілер 3,4-4,3 таңба/мин жылдамдықпен 95% сәттілікке қол жеткізе алады. Мұндай сәттілік деңгейі мүгедектігі жоқ пайдаланушылармен ғана шектелмейді; 2000 жылы жүргізілген зерттеуде 4 парализі бар қатысушы (біреуі толық параплегиямен, үшеуі толық емес параплегиямен) 10 қалыпты қатысушылармен бірдей табысқа жеткені анықталды. Кейбір зерттеу топтары ішкі сөйлеуді диктанттау және ішкі сөйлеуді тану әдісіне қол жеткізу үшін ЭЭГ-мен біріктірілген функционалдық МРТ (фМРТ) жүргізді. Көзбен шолу арқылы алынған P300 толқыны адамдардағы танымдық процестерді бағалау үшін қолданылады, ал P300 толқынының латенттілігі мен амплитудасының мәні деменция процестерінің ауырлығын өлшеуге мүмкіндік береді. P300 толқынының латенттілігін талдау, әсіресе, жеңіл когнитивтік бұзылуды (ЖКБ) диагностикалауда пайдалы болып көрінеді.
Since the mid 1980s, one of the most discussed uses of ERPs such as the P300 is related to lie detection. In a proposed "guilty knowledge test" a subject is interrogated via the oddball paradigm much as they would be in a typical lie detector situation. This practice has recently enjoyed increased legal permissibility while conventional polygraphy has seen its use diminish, in part owing to the unconscious and uncontrollable aspects of the P300. The technique relies on reproducible elicitation of the P300 wave, central to the idea of a Memory and Encoding Related Multifaceted Electroencephalographic Response (MERMER) developed by Dr. Lawrence Farwell. Applications in brain computer interfacing (BCI) have also been proposed. The P300 has a number of desirable qualities that aid in implementation of such systems. First, the waveform is consistently detectable and is elicited in response to precise stimuli. The P300 waveform can also be evoked in nearly all subjects with little variation in measurement techniques, which may help simplify interface designs and permit greater usability. The speed at which an interface is able to operate depends on how detectable the signal is despite "noise." One negative characteristic of the P300 is that the amplitude of the waveform requires averaging of multiple recordings to isolate the signal. This and other post recording processing steps determine the overall speed of an interface. provides an example of a simple BCI that relies on the unconscious decision making processes of the P300 to drive a computer. A 6×6 grid of characters is presented to the subject, and various columns or rows are highlighted. When a column or row contains the character a subject desires to communicate, the P300 response is elicited (since this character is "special" it is the target stimulus described in the typical oddball paradigm). The combination of the row and column which evoked the response locates the desired character. A number of such trials must be averaged to clear noise from the EEG. The speed of the highlighting determines the number of characters processed per minute. Results from studies using this setup show that normal subjects could achieve a 95% success rate at 3.4–4.3 chars/min. Such success rates are not limited to non disabled users; a study conducted in 2000 revealed that 4 paralyzed participants (one with complete paraplegia, three with incomplete paraplegia) performed as successfully as 10 normal participants. Some research groups have performed fMRI combined to EEG in order to achieve inner speech dictation and the approach of inner speech recognition. The P300 wave obtained by visual stimulation is used to assess cognitive processes in humans, and the value of the latency and amplitude of the P300 wave can be a measure of the severity of dementia processes. The analysis of P300 wave latency seems to be particularly useful in the diagnosis of mild cognitive impairment (MCI).