Потенциалы, связанные с событиями: P300 и когнитивные процессы

Введение

Потенциал, связанный с событием

[[File:P300 response of different subjects. png|thumb|Отклик P300 у разных здоровых испытуемых в двухтоновой слуховой парадигме "несоответствие". На графиках показаны средние показатели ответа на редкие (красные) и стандартные (синие) стимулы, а также их разница (черные). Из статьи "Отклик неожиданности как индикатор сжатых состояний памяти". В научной литературе часто выделяют P3, который классифицируется по времени: раннее окно P3 (300–400 мс) и позднее окно P3 (380–440 мс). Сигнал обычно наиболее сильно регистрируется электродами, расположенными над теменной долей. Наличие, амплитуда, топография и временные характеристики этого сигнала часто используются в качестве показателей когнитивных функций в процессах принятия решений. Несмотря на то, что нейронные субстраты этого компонента ЭПР все еще недостаточно изучены, воспроизводимость и универсальность этого сигнала делают его распространенным выбором для психологических тестов как в клинической практике, так и в лабораторных условиях.

История

Ранние наблюдения за P300 (точнее, компонент, который позже был назван P3b) были сообщены в середине 1960-х годов. В 1964 году исследователи Чепмен и Брэгдон обнаружили, что ERP-ответы на визуальные стимулы различались в зависимости от смысловой нагрузки стимулов. Они показали испытуемым два вида визуальных стимулов: числа и вспышки света. Испытуемые рассматривали эти стимулы по одному в последовательности. После каждых двух чисел испытуемые должны были принимать простые решения, например, указывать, какое из двух чисел меньше или больше, какое было первым или вторым в последовательности, или были ли они равны. При изучении вызванных потенциалов в ответ на эти стимулы (то есть ERP), Чепмен и Брэгдон обнаружили, что как числа, так и вспышки света вызывали ожидаемые сенсорные ответы (например, визуальные компоненты N1), и амплитуда этих ответов менялась в соответствии с интенсивностью стимулов. Они также обнаружили, что ERP-ответы на числа, но не на вспышки света, содержали выраженную положительную волну, достигавшую пика примерно через 300 мс после появления стимула. Чепмен и Брэгдон предположили, что эта дифференциальная реакция на числа, впоследствии получившая название P300, была связана с тем, что числа имели значение для участников в контексте выполняемой задачи. В 1965 году Саттон и его коллеги опубликовали результаты двух экспериментов, которые более подробно исследовали эту позднюю положительную волну. Они представляли испытуемым либо сигнал, указывающий, будет ли следующим стимулом щелчок или вспышка, либо сигнал, требующий от испытуемых угадать, что это будет. Они обнаружили, что когда испытуемым требовалось угадать следующий стимул, амплитуда "позднего положительного комплекса" была больше, чем когда они знали, что ожидать. Во втором эксперименте было представлено два типа сигналов. Для одного сигнала вероятность того, что следующим стимулом будет щелчок, составляла 2 из 3, а вероятность вспышки – 1 из 3. Второй тип сигнала имел обратные вероятности. Они обнаружили, что амплитуда положительного комплекса была больше в ответ на менее вероятные стимулы, то есть на те, вероятность появления которых составляла 1 из 3. Еще одним важным выводом из этих исследований стало то, что этот поздний положительный комплекс наблюдался как для щелчков, так и для вспышек, что указывает на то, что физическая природа стимула (слуховой или визуальный) не имела значения. В более поздних исследованиях, опубликованных в 1967 году, Саттон и его коллеги попросили испытуемых угадать, услышат они один или два щелчка. Они снова наблюдали положительную волну примерно через 300 мс после второго щелчка – или после того момента, когда он должен был бы прозвучать, в случае одного щелчка. Они также попросили испытуемых угадать продолжительность интервала между щелчками, и в этом случае поздняя положительная волна возникала через 300 мс после второго щелчка. Это демонстрирует два важных момента: во-первых, что эта поздняя положительная волна возникала при разрешении неопределенности относительно типа щелчка, а во-вторых, что даже отсутствие стимула могло вызывать поздний положительный комплекс, если этот стимул был релевантен для задачи. Эти ранние исследования стимулировали использование методов ERP для изучения когнитивных процессов и заложили основу для обширных исследований P300 в последующие десятилетия.

Early observations of the P300 (more specifically, the component that would later be named the P3b) were reported in the mid 1960s. In 1964, researchers Chapman and Bragdon found that ERP responses to visual stimuli differed depending on whether the stimuli had meaning or not. They showed subjects two kinds of visual stimuli: numbers and flashes of light. Subjects viewed these stimuli one at a time in a sequence. For every two numbers, the subjects were required to make simple decisions, such as telling which of the two numbers was numerically smaller or larger, which came first or second in the sequence, or whether they were equal. When examining evoked potentials to these stimuli (i. e., ERPs), Chapman and Bragdon found that both the numbers and the flashes elicited the expected sensory responses (e. g., visual N1 components), and that the amplitude of these responses varied in an expected fashion with the intensity of the stimuli. They also found that the ERP responses to the numbers, but not to the light flashes, contained a large positivity that peaked around 300 ms after the stimulus appeared. Chapman and Bragdon speculated that this differential response to the numbers, which came to be known as the P300 response, resulted from the fact that the numbers were meaningful to the participants, based on the task that they were asked to perform. In 1965, Sutton and colleagues published results from two experiments that further explored this late positivity. They presented subjects with either a cue that indicated whether the following stimulus would be a click or a flash, or a cue which required subjects to guess whether the following stimulus would be a click or a flash. They found that when subjects were required to guess what the following stimulus would be, the amplitude of the "late positive complex" was larger than when they knew what the stimulus would be. In a second experiment, they presented two cue types. For one cue there was a 2 in 3 chance that the following stimulus would be a click and a 1 in 3 chance that the following stimulus would be a flash. The second cue type had probabilities that were the reverse of the first. They found that the amplitude of the positive complex was larger in response to the less probable stimuli, or the one that only had a 1 in 3 chance of appearing. Another important finding from these studies is that this late positive complex was observed for both the clicks and flashes, indicating that the physical type of the stimulus (auditory or visual) did not matter. In later studies published in 1967, Sutton and colleagues had subjects guess whether they would hear one click or two clicks. They again observed a positivity around 300 ms after the second click occurred – or would have occurred, in the case of the single click. They also had subjects guess how long the interval between clicks might be, and in this case, the late positivity occurred 300 ms after the second click. This shows two important findings: first, that this late positivity occurred when uncertainty about the type of click was resolved, and second, that even an absence of a stimulus would elicit the late positive complex, if said stimulus was relevant to the task. These early studies encouraged the use of ERP methods to study cognition and provided a foundation for the extensive work on the P300 in the decades that followed.

P3a и P3b

[[Файл:P300 против OddballProbability.svg|thumb|Ответ P300 как функция вероятности редкого стимула. Из работы «Ответ неожиданности как зонд для сжатых состояний памяти» следует, что ответ имеет положительную амплитуду, максимальная амплитуда которой наблюдается на фронтальных/центральных электродах, а пиковая латентность находится в диапазоне 250–280 мс. P3a связывают с мозговой активностью, отражающей привлечение внимания (особенно ориентировочные, непроизвольные сдвиги в ответ на изменения в окружающей среде) и обработку новизны. P3b имеет положительную амплитуду (обычно относительно референсного электрода за ухом или среднего значения двух таких электродов), которая достигает пика примерно через 300 мс, при этом пиковая латентность может варьироваться от 250 до 500 мс и более, в зависимости от задачи и индивидуальной реакции испытуемого. Это справедливо как для общей, так и для локальной вероятности. Однако для возникновения P3b маловероятное событие должно быть связано с выполняемой задачей (например, редкая целевая буква в последовательности букв, на которую испытуемый может реагировать нажатием кнопки). P3b также можно использовать для оценки когнитивной нагрузки, требуемой для выполнения задачи.

Приложения

С середины 1980-х годов одно из наиболее обсуждаемых применений ERP, таких как P300, связано с выявлением лжи. В предлагаемом "тесте на знание виновной информации" испытуемого допрашивают, используя парадигму "редкого стимула", аналогично допросу в типичной ситуации с полиграфом. Эта практика в последнее время получила большее юридическое признание, в то время как использование традиционной полиграфии сокращается, отчасти благодаря бессознательным и неконтролируемым аспектам P300. Техника основана на воспроизводимой регистрации волны P300, которая является ключевой в концепции Многогранного электроэнцефалографического ответа, связанного с памятью и кодированием (MERMER), разработанной доктором Лоуренсом Фарвеллом. Также были предложены применения в интерфейсах "мозг-компьютер" (BCI). P300 обладает рядом желательных свойств, способствующих реализации таких систем. Во-первых, форму волны можно последовательно регистрировать, и она возникает в ответ на точные стимулы. Форму волны P300 также можно вызвать практически у всех испытуемых с незначительными вариациями в методах измерения, что может упростить разработку интерфейсов и повысить удобство их использования. Скорость работы интерфейса зависит от того, насколько хорошо сигнал обнаруживается, несмотря на "шум". Одной из негативных характеристик P300 является то, что для выделения сигнала требуется усреднение нескольких записей амплитуды формы волны. Эта и другие этапы постобработки определяют общую скорость работы интерфейса. Приведен пример простого BCI, который использует бессознательные процессы принятия решений, связанные с P300, для управления компьютером. Испытуемому представляется сетка символов 6x6, при этом различные столбцы или строки выделяются. Когда столбец или строка содержат символ, который испытуемый хочет передать, возникает ответ P300 (поскольку этот символ является "особенным", он представляет собой целевой стимул, описанный в типичной парадигме "редкого стимула"). Комбинация строки и столбца, вызвавшие ответ, определяет местоположение желаемого символа. Для подавления шума в ЭЭГ необходимо усреднить ряд таких попыток. Скорость выделения определяет количество обрабатываемых символов в минуту. Результаты исследований с использованием этой установки показали, что здоровые испытуемые могли достичь 95% успеха при скорости 3,4–4,3 символа/мин. Такие показатели успеха не ограничиваются здоровыми пользователями; исследование, проведенное в 2000 году, показало, что 4 парализованных участника (один с полной параплегией, три с неполной параплегией) показали такие же результаты, как и 10 здоровых участников. Некоторые исследовательские группы используют фМРТ в сочетании с ЭЭГ для достижения диктовки внутренней речи и разработки подхода к распознаванию внутренней речи. Волна P300, полученная при визуальной стимуляции, используется для оценки когнитивных процессов у людей, а величина латентности и амплитуды волны P300 может служить мерой тяжести дементных процессов. Анализ латентности волны P300 представляется особенно полезным при диагностике легких когнитивных нарушений (МКР).

Since the mid 1980s, one of the most discussed uses of ERPs such as the P300 is related to lie detection. In a proposed "guilty knowledge test" a subject is interrogated via the oddball paradigm much as they would be in a typical lie detector situation. This practice has recently enjoyed increased legal permissibility while conventional polygraphy has seen its use diminish, in part owing to the unconscious and uncontrollable aspects of the P300. The technique relies on reproducible elicitation of the P300 wave, central to the idea of a Memory and Encoding Related Multifaceted Electroencephalographic Response (MERMER) developed by Dr. Lawrence Farwell. Applications in brain computer interfacing (BCI) have also been proposed. The P300 has a number of desirable qualities that aid in implementation of such systems. First, the waveform is consistently detectable and is elicited in response to precise stimuli. The P300 waveform can also be evoked in nearly all subjects with little variation in measurement techniques, which may help simplify interface designs and permit greater usability. The speed at which an interface is able to operate depends on how detectable the signal is despite "noise." One negative characteristic of the P300 is that the amplitude of the waveform requires averaging of multiple recordings to isolate the signal. This and other post recording processing steps determine the overall speed of an interface. provides an example of a simple BCI that relies on the unconscious decision making processes of the P300 to drive a computer. A 6×6 grid of characters is presented to the subject, and various columns or rows are highlighted. When a column or row contains the character a subject desires to communicate, the P300 response is elicited (since this character is "special" it is the target stimulus described in the typical oddball paradigm). The combination of the row and column which evoked the response locates the desired character. A number of such trials must be averaged to clear noise from the EEG. The speed of the highlighting determines the number of characters processed per minute. Results from studies using this setup show that normal subjects could achieve a 95% success rate at 3.4–4.3 chars/min. Such success rates are not limited to non disabled users; a study conducted in 2000 revealed that 4 paralyzed participants (one with complete paraplegia, three with incomplete paraplegia) performed as successfully as 10 normal participants. Some research groups have performed fMRI combined to EEG in order to achieve inner speech dictation and the approach of inner speech recognition. The P300 wave obtained by visual stimulation is used to assess cognitive processes in humans, and the value of the latency and amplitude of the P300 wave can be a measure of the severity of dementia processes. The analysis of P300 wave latency seems to be particularly useful in the diagnosis of mild cognitive impairment (MCI).