Кіріспе

Megalosauridae) – Megalosauroidea тобындағы ет жейтін теропод динозаврлардың монофилеттік туысы. Ортаңғы юра дәуірінде пайда болған мегалозавридтер ірі теропод динозаврлардың алғашқы ірі таралуының бірі болды. Олар базалық тетанурандардың салыстырмалы түрде примитивті тобы, құрамында екі негізгі кіші туысы – Megalosaurinae және Afrovenatorinae, сондай-ақ екі кіші туыстан да ерекшеленетін және белгісіз таксон болып табылатын базалық туысы Eustreptospondylus бар. Megalosauridae негізінен Франция мен Ұлыбританияда табылған қазбаларға сүйенген еуропалық динозаврлар тобы ретінде танылды, бірақ қазбалар бұл топтың Солтүстік Америкада, Африкада, Оңтүстік Америкада және мүмкін Азияда да кездесетінін көрсетеді. Megalosauridae туысын алғаш рет 1869 жылы Томас Хаксли анықтады, бірақ тарих бойында көптеген жартылай сипатталған динозаврлар немесе сәйкессіз қалдықтар үшін "қоқысқа салатын орын" рөліне байланысты оның мәні даулы болды. Палеонтологияның алғашқы жылдарында көптеген ірі тероподтар бір топқа біріктіріліп, 48 түрге дейін Megalosauria кладына, Megalosauridae-дің базалық кладына енді. Уақыт өте келе, осы таксондардың көпшілігі басқа кладтарға жатқызылды және Megalosauridae-дің шеңбері айтарлықтай тарылды. Дегенмен, Megalosauridae-ді жеке топ деп қарастыру керек пе, жоқ па деген пікір таласы әлі де бар, және осы отбасының динозаврлары барлық Динозаврлардағы ең күрделі таксондардың бірі болып қала береді. Бұл үрдіс палеонтолог Эдвард Коуптың дене мөлшерінің эволюциялық өсуі туралы болжамын, Коуп ережесін көрсетеді.

Анатомиялық сипаттамалары

Megalosauridae-дің бір нақты синопоморфиясы – ұзындығы мен биіктігі 3:1 қатынасындағы төмен және ұзын бас сүйегі. Бұған қоса, бас сүйегінің қалыпты жамылғысы басқа тетанурандарға қарағанда әлдеқайда аз безендірілген, ал қырлылар немесе мүйіздер өте кішкентай немесе толығымен жоқ. Мегалозавридтердің сан сүйегінің басы антеро-медиалдық және толық медиалдық арасында 45 градус бұрылыспен орналасқан. Мегалозавридтер келесі ерекше, нақты синопоморфиялармен де сипатталады:

Тарихи жіктелуі

Отбасының пайда болғаннан бері далада табылған көптеген үлгілер дұрыс емес мегалозавридтер деп жіктелді. Мысалы, Megalosaurus bucklandii аталғаннан кейін шамамен бір ғасыр бойы табылған ірі етқоректілердің көпшілігі Megalosauridae отбасына жатқызылды. Мегалозавр – Уильям Бакланд 1824 жылы алып сан сүйегін тауып, оған атау берген алғашқы палеонтологиялық жаңалық, тіпті "Динозаврлар" терминінен бұрын. Ертедегі палеонтологтар мен зерттеушілер айналасында динозавр сүйектерін көбірек тапқанда, олардың барлығын M. bucklandii-ге жатқызды, өйткені бұл тарихтың сол кезенінде аталған және сипатталған жалғыз динозавр болатын. Сондықтан түр бастапқыда мүмкін байланыссыз сипаттамалар жиынтығы бойынша сипатталды және жіктелді. Бүгінде мегалозавридтердің кемінде тетануралардың базалық тобы ретінде болғаны қабылданады, себебі олар цератозаврлардан көбірек туынды таксондарға ие.

2012 жылы Каррано, Бенсон және Сэмпсон тетанураларды көп көлемде талдап, Мегалозаврларды Мегалозавр, Спинозавр және олардың барлық ұрпақтарын қамтитын клада ретінде анықтады. Басқаша айтқанда, Мегалозаурия – бұл екі отбасыны қамтитын топ: Мегалозавридтер және оның жақын туысы Спинозавридтер. Бұл жаңа кладограммада Мегалозавридтерге жаңа Afrovenatorinae қосалқы отбасы берілді, оған Мегалозаврлардан гөрі Афровенторға жақын туысқан барлық мегалозавридтер кірді. Каррано, Бенсон және Сэмпсон 2012 жылғы зерттеулерінде бұрын кладограммалардан шығарылған әртүрлі мегалозавридтерді де қамтыды, мысалы, мегалозавриналардағы Дюриавенатор мен Вихенвенатор, ал афровенаториналардағы Магнозавр, Лешанзавр және Пиветеаузавр. Алайда, кейінгі талдаулар Sciurumimus-ті базальді целурозавр ретінде анықтады, ал бастапқы сипаттамада көрсетілген бірнеше мегалозауроидтық синапоморфиялар базальді целурозаврлармен ортақ. 2016 жылы филогенетикалық талдау Вихенвенатордың Мегалозавридтер отбасында Торвозаврдың бауырлас таксоны екенін көрсетті. Төменде Раухут және авторлар жүргізген филогенетикалық талдауға негізделген кладограммада Вихенвенатордың байланыстары көрсетілген. 2019 жылы Раухут пен Пол Тетанураларда кездесетін бастапқы және туынды белгілердің мозаикасын көрсететін базальді аллозауроид Asfaltovenator vialidadi-ді сипаттады. Олардың филогенетикалық талдауы дәстүрлі Megalosauroidea-ның Allosauroidea-ға қатысты парафилетикалық, карнозаврлардың базалық деңгейін білдіретінін көрсетті. Бұл Megalosauridae-ді карнозаврлар отбасының бір бөлігіне айналдырады.

Палеоэкология

Мегалозавридтер жағалаулық ортада тіршілік ететін жыртқыш немесе өлексе жегіш жануарлар болуы мүмкін деп саналады. Португалиядағы Валле-де-Мейос аймағында мегалозавридтерге тиесілі деп есептелетін орта юра дәуірінің іздері табылды. Орта юра дәуірінде бұл аймақ лагунаның шетіндегі, төмен суда ашыққа шығатын таяз сулы жазық болған. Көптеген жағалау іздерінен айырмашылығы, олар көбінесе жағалауға параллель және көшіп жүретін жануарлардың іздері болып табылады, Vale de Meios іздері жағалауға перпендикуляр бағытталған, олардың көп бөлігі лагунаға қарайтын. Бұл мегалозавридтер су шегілген кезде таяз сулы жазыққа жақындағанын көрсетеді. Бұл мегалозавридтер судың шегінуінен қалған теңіз жануарларының өлекселерімен қоректенген болуы мүмкін. Тағы бір мүмкіндік – мегалозавридтер балық жеген, балық аулау үшін жағалауға жақындаған. Мегалозавридтердің жақын туыстары спинозавридтер балық жеуге және жартылай сулық өмір салтына бейімделген, сондықтан филогенетикалық деректер мұндай өмір салтын қолдайды. Акула тістері, шеміршек сынықтары және гастролиттер Poekilopleuron-ның асқазан ішіндегісі ретінде анықталған. Бұл туыс, сондай-ақ Dubreuillosaurus мангр тамырларын сақтаған шөгінділерде табылды, бұл жағалаулық ортаға қосымша дәлел болып табылады. Дегенмен, мегалозавридтер құрлықта тіршілік ететін жемтіңдермен де қоректенген болуы мүмкін деген мүмкіндік жоққа шығарылмайды.

Палеогеография

Мегалозавридтерге жататын түрлер қазіргі заманғы барлық құрлықтарда табылған, олар Гондвана және Лавразия суперконтиненттеріндегі таралған жерлерге шамамен тең бөлінген. Палеогеографиялық зерттеулер мегалозавридтердің негізінен Орта және Соңғы юра кезеңдерінде кең таралғанын көрсетіп, олардың 145 миллион жыл бұрын юра-бор кезегінде жойылып кеткенін көрсетеді. Бұл ет жейтін тероподтардың жаһандық таралуы екі кезеңде жүзеге асты. Біріншіден, Пангеяның ыдырауы кезінде, шамамен 200 миллион жыл бұрын, ерте юра кезеңінде таралу орын алды. Тетис теңізі суперконтиненттің арасынан пайда болғанда, мегалозавроидтар Пангеяның екі жартысына тарады. Радиацияның екінші кезеңі 174-145 миллион жыл бұрын, аллозавроидтар мен целурозаврларда Орта және Соңғы юра кезеңдерінде болды. Мегалозавридтер осы кезеңнің соңында жойылып кеткен сияқты. Мегалозавридтердің қалдықтары әлемнің әртүрлі аймақтарында табылған. Мысалы, Megalosauridae-де 152 миллион жыл бұрын (млн ж.б.) ерте Титон Португалиясынан табылған ең алғашқы теропод эмбрионы бар. Сонымен қатар, мегалозавридтердің әртүрлі қазба қалдықтары 168-163 млн ж.б. Англия мен Францияның Бажоциан-Калловиан, шамамен 170 млн ж.б. Африканың Орта юра, Қытайдың Соңғы юра 163-145 млн ж.б. және Солтүстік Американың Титон кезеңінде табылған. Соңғы кезде Нигердегі Тиурарен формациясында мегалозавридтер табылды, бұл базальды тетануранның жаһандық таралуын тағы да дәлелдейді. Уругвайдың Такуарембо формациясынан және Танзанияның Тендагуру формациясынан алынған тістер үлкен мегалозавриннің, мүмкін, Торвозаврдың бар екенін көрсетеді.