Введение

Вымершее семейство динозавров

Megalosauridae – это монофилетическое семейство хищных динозавров-тероподов в группе Megalosauroidea. Появившись в средней юре, мегалозавриды были одними из первых крупных радиаций крупных тероподовых динозавров. Это была относительно примитивная группа базальных тетануров, включающая два основных подсемейства – Megalosaurinae и Afrovenatorinae, а также базальный род Eustreptospondylus – неразрешенный таксон, отличающийся от обоих подсемейств. Megalosauridae в основном рассматривается как европейская группа динозавров, основываясь на окаменелостях, найденных во Франции и Великобритании, но окаменелости свидетельствуют о том, что группа встречается также в Северной Америке, Африке, Южной Америке и, возможно, в Азии. Семейство мегалозаврид впервые было определено Томасом Хаксли в 1869 году, однако его валидность оспаривалась на протяжении всей истории из-за его роли своеобразного «сборного пункта» для многих частично описанных динозавров или неопределенных останков. В ранние годы палеонтологии большинство крупных тероподов объединялись вместе, и до 48 видов включались в клад Megalosauria – базальный клад Megalosauridae. Со временем большинство этих таксонов были отнесены к другим кладам, и границы Megalosauridae значительно сузились. Тем не менее, некоторые споры сохраняются относительно того, следует ли считать Megalosauridae самостоятельной группой, и динозавры этого семейства остаются одними из самых проблемных таксонов во всей группе Dinosauria. Эта закономерность соответствует правилу Коупа – постулату палеонтолога Эдварда Коупа об эволюционном увеличении размеров тела.

Анатомические характеристики

Одной из однозначных синапоморфий мегалозаврид является более низкий и удлиненный череп с соотношением длины к высоте 3:1. Кроме того, типичная крыша черепа, как правило, менее орнаментирована, чем у других тетануров, а гребни или рога либо очень маленькие, либо полностью отсутствуют. У мегалозаврид также бедренные головки ориентированы под углом 45 градусов между переднемедиальным и полностью медиальным направлениями. Мегалозавриды также характеризуются следующими уникальными и однозначными синапоморфиями:

Историческая классификация

С самого начала изучения семейства многие найденные в поле образцы ошибочно классифицировались как мегалозавриды. Например, большинство крупных хищников, обнаруженных примерно столетие после описания *Megalosaurus bucklandii*, были отнесены к семейству Megalosauridae. *Megalosaurus* стал первым палеонтологическим открытием своего рода, когда Уильям Бакленд обнаружил гигантскую бедренную кость и описал её в 1824 году, ещё до появления термина "Динозаврия". Поскольку ранние палеонтологи и исследователи находили всё больше костей динозавров в окрестностях, они приписывали их все *M. bucklandii*, так как это был единственный на тот момент названный и описанный динозавр. Таким образом, вид был первоначально описан и классифицирован на основе множества, возможно, несвязанных признаков. Сегодня общепринято считать, что мегалозавриды существовали как минимум в качестве группы базальных тетанур, поскольку они обладают большим количеством производных таксонов, чем цератозавры.

В 2012 году Каррано, Бенсон и Сэмпсон провели гораздо более масштабный анализ тетанур и определили Мегалозаврию как клад, включающий *Megalosaurus*, *Spinosaurus* и всех их потомков. Иными словами, Мегалозаврия – это группа, содержащая два семейства: Megalosauridae и их близких родственников Spinosauridae. В рамках этой новой кладограммы семейству Megalosauridae было выделено новое подсемейство Afrovenatorinae, включающее всех мегалозаврид, более близких к *Afrovenator*, чем к *Megalosaurus*. Каррано, Бенсон и Сэмпсон также включили в своё исследование 2012 года различные мегалозавриды, ранее исключавшиеся из кладограмм, такие как *Duriavenator* и *Wiehenvenator* в Megalosaurinae, а также *Magnosaurus*, *Leshansaurus* и *Piveteausaurus* в Afrovenatorinae. Однако последующие анализы показали, что *Sciurumimus* является базальным коэлурозавром, а некоторые предполагаемые мегалозавроидные синапоморфии, указанные в первоначальном описании, разделяются с базальными коэлурозаврами. В 2016 году филогенетический анализ поместил *Wiehenvenator* в семейство Megalosauridae в качестве сестринского таксона к *Torvosaurus*. Ниже представлена кладограмма, основанная на филогенетическом анализе, проведённом Rauhut et al., демонстрирующая родственные связи *Wiehenvenator*. В 2019 году Раухут и Пол описали *Asfaltovenator vialidadi* – базального аллозавроида, демонстрирующего мозаику примитивных и производных признаков, характерных для Tetanurae. Их филогенетический анализ показал, что традиционные мегалозавроиды представляют собой базальную ступень карнозавров, парафилетическую по отношению к аллозавроидам. Это делает Megalosauridae семейством карнозавров.

Палеоэкология

Предполагается, что мегалозавриды были хищниками или падальщиками, обитавшими в прибрежных зонах. Следы средней юры, предположительно оставленные мегалозавридами, были обнаружены в Вале-де-Мейос в Португалии. В среднюю юру эта местность представляла собой приливную отмель, обнажающуюся во время отлива на краю лагуны. В отличие от большинства прибрежных следов, которые параллельны береговой линии и, вероятно, оставлены мигрирующими животными, следы в Вале-де-Мейос были расположены перпендикулярно побережью, при этом подавляющее большинство ориентировано в сторону лагуны. Это указывает на то, что мегалозавриды, оставившие эти следы, приближались к приливной отмели после отступления прилива. Это позволяет предположить, что мегалозавриды могли питаться тушами морских животных, оставленных отступающим приливом. Другая возможность заключается в том, что мегалозавриды были писцифагами, приближаясь к побережью для охоты на рыбу. Спинозавриды, близкие родственники мегалозавридов, обладали многочисленными адаптациями к рыбоядному образу жизни и полуводному существованию, что подтверждается филогенетическими данными. В желудке Poekilopleuron были обнаружены зубы акул, фрагменты хрящей и гастролиты. Как этот род, так и Dubreuillosaurus были найдены в отложениях, содержащих также корни мангровых деревьев, что является дополнительным свидетельством прибрежной среды обитания. Тем не менее, это не исключает возможности того, что мегалозавриды также охотились на наземную добычу.

Палеогеография

Виды, входящие в состав Мегалозаврид, были обнаружены на всех современных континентах, примерно поровну распределенные между местонахождениями на суперконтинентах Гондвана и Лавразия. Палеогеографические данные свидетельствуют о том, что мегалозавриды были преимущественно распространены в среднем и позднем юрском периоде, что позволяет предположить их вымирание на границе юрского и мелового периодов 145 миллионов лет назад. Глобальное распространение этих плотоядных тероподов происходило в два этапа. Первый этап радиации пришелся на распад Пангеи в раннем юрском периоде, около 200 миллионов лет назад. С образованием Теттисского моря между суперконтинентом мегалозавроиды распространились на две половины Пангеи. Второй этап радиации произошел в среднем и позднем юрском периоде, 174–145 миллионов лет назад, у аллозавроидов и целурозавров. Мегалозавриды, по всей видимости, вымерли к концу этого периода. Остатки мегалозаврид были найдены в различных регионах мира на протяжении истории. Например, в составе Megalosauridae обнаружен самый примитивный эмбрион теропода, когда-либо найденный, из ранней титонской формации Португалии, датируемый 152 миллионами лет назад (млн лет назад). Кроме того, различные находки окаменелостей мегалозаврид датируются бажоцко-калловским периодом в Англии и Франции (168–163 млн лет назад), средним юрским периодом в Африке (около 170 млн лет назад), поздним юрским периодом в Китае (163–145 млн лет назад) и титонским периодом в Северной Америке (около 150 млн лет назад). Недавно мегалозавриды были обнаружены в формации Тюарарен в Нигере, что еще раз подтверждает глобальное распространение этих базальных тетанур. Зубы из формации Такуарембо поздней юры в Уругвае и формации Тендагуру в Танзании указывают на присутствие крупного мегалозаврида, предположительно Торвозавра.