Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Кейінгі бор дәуіріндегі анкилозаврид динозаврлар туысы.
Genus of ankylosaurid dinosaur from Late Cretaceous
Пинакозавр (мәнісі "Тақтайша кесілген кесіртке") – Азияда Кейінгі бор дәуірінде (Кампан, шамамен 75-71 миллион жыл бұрын), негізінен Моңғолия мен Қытайда өмір сүрген анкилозаврид тиреофор динозаврлар туысы. Туыстың алғашқы қалдықтары 1923 жылы табылды, ал типтік түрі Pinacosaurus grangeri 1933 жылы сипатталды. 1999 жылы сипатталған Pinacosaurus mephistocephalus – екінші, мүмкін жарамды түр, ол бас сүйегінің қаптал қабықшаларының егжей-тегжейлілігімен типтік түрден ерекшеленеді. Кем дегенде 24 Пинакозавр қаңқасы табылды, бұл басқа анкилозаврлардың ішіндегі ең көп саны болуы мүмкін. Бұл қаңқалардың көп бөлігі жас жануарларға тиесілі. Ересектердің топтық қазбалары табылған жоқ. Пинакозавр – орташа мөлшердегі анкилозаврин, шамамен ұзындығы және салмағы 700 кг дейін жетеді. Оның денесі жазық және төмен орналасқан, бірақ кейбір басқа анкилозавриналар сияқты ауыр емес. Басы сүйек плиткаларымен қорғалған, сондықтан оның аты осылай аталады. Әрбір мұрын тесігі үштен беске дейінгі кіші тесіктермен тесілген үлкен ойыс түрінде қалыптасқан, олардың мақсаты белгісіз. Жұмсақ мүсік төмен өсетін өсімдіктерді тістеп алып, оларды кішкентай тістердің қатарымен кесіп, содан кейін ішекте өңдеу үшін жұтатын. Мойын, арқа және құйрық тікенекті остеодермалардан жасалған қаптал қабықшалармен қорғалған. Жануар өздігінен қорғану үшін құйрық соққысын да пайдалана білді.
Pinacosaurus (meaning "Plank lizard") is a genus of ankylosaurid thyreophoran dinosaur that lived in Asia during the Late Cretaceous (Campanian, roughly 75 to 71 million years ago), mainly in Mongolia and China. The first remains of the genus were found in 1923, and the type species Pinacosaurus grangeri was named in 1933. Pinacosaurus mephistocephalus named in 1999, is a second possibly valid species differing from the type species in details of the skull armour. At least 24 Pinacosaurus skeletons have been found, possibly more than of any other ankylosaur. These predominantly consist of juveniles. Adult fossils have not been found in groups. Pinacosaurus was a medium sized ankylosaurine, about long and weighed up to Its body was flat and low slung but not as heavily built as in some other members of the Ankylosaurinae. The head was protected by bone tiles, hence its name. Each nostril was formed as a large depression pierced by between three and five smaller holes, the purpose of which is uncertain. A smooth beak bit off low growing plants that were sliced by rows of small teeth and then swallowed to be processed by the enormous hind gut. Neck, back and tail were protected by an armour of keeled osteoderms. The animal could also actively defend itself by means of a tail club.
Ашылуы және атауы
Американың Табиғи тарих мұражайы 1920 жылдары Моңғолиядағы Гобі шөліне бірнеше Орталық Азия экспедициясын ұйымдастырды. Шабарах-Усудағы (Байн-Дзак) Джадохта формациясының "Жалынды жартастар" аймағынан палеонтологиялық табылғандардың ішінде 1923 жылы Уолтер В. Грейнджер тапқан Пинакозаврдың түпкілікті үлгілері де болды. 1933 жылы Чарльз Уитни Гилмор Пинакозавр гранджери (Pinacosaurus grangeri) түрін атап, сипаттады. Туыс атауы грек тіліндегі πίναξ (pinax), "тақта" деген сөзден алынған, ол басты жабатын кішкентай тікбұрышты қабықшаларға сілтеме жасайды. Есімнің арнайы бөлігі 1923 жылғы экспедицияға палеонтолог ретінде қатысқан Грейнджердің құрметіне берілген. AMNH 6523 нөміріндегі голотип Кампан дәуіріне жататын Джадохта формациясының қабатынан табылды. Ол 1923 жылы жиналған жартылай сынық бас сүйек, төменгі жақ сүйектері, алғашқы екі мойын омыртқасы және тері сүйектерінен тұрады. Бұл бас сүйек қазірге дейін осы туыстың ең үлкені болып табылады. 1923 жылы Қытайдың Шандоң провинциясындағы Ванши тобынан Х.С. Тан және Отто Здански жақсы сақталған сакральдық сүйек, оң иліак сүйек, пресакральдық таяқтың бөлігі, құйрық омыртқалары, сол жамбас сүйегі және тері қабықшасын жинады. Бұл үлгі 1995 жылы Бюффо (Buffetaut) еңбегінде Pinacosaurus cf. grangeri деп сипатталды. Пинакозавр – Азияда және бүкіл әлемдегі ең көп зерттелген анкилозавр, оның көптеген үлгілері табылды. Көптеген жағдайларда, жас организмнің толық қаңқасы белгілі. Пинакозавр әсіресе анкилозаврлардың бас сүйегінің құрылысы туралы маңызды мәліметтер береді, себебі жас организмдерде бас қабықшасы әлі бас сүйегімен бірікпеген және әртүрлі элементтердің тігістері көрінеді. Қазіргі зерттеулер осы мол деректерді толыққанды қамтып үлкермеді. Тереза Марянская 1971 және 1977 жылдары жас бас сүйектің жақсы сақталған үлгісін сипаттады. 2003 жылы Роберт Хилл IGM 100/1014 жас үлгісін зерттеді. Сондай-ақ 2011 жылы МПК 100/1305 посткраниалды қаңқасы егжей-тегжейлі сипатталды, бірақ ол кезде Саиханияға (Saichania) жатқызылған. Соңғы кезде Майкл Бернс және оның әріптестері 1969 және 1970 жылдарғы кеңес-моңғол экспедицияларынан алынған Алаг Тег материалының түпкілікті үлгілерін сипаттап, суреттеді.
The American Museum of Natural History sponsored several Central Asiatic Expeditions to the Gobi Desert in Mongolia in the 1920s. Among the many paleontological finds from the "Flaming Cliffs" of the Djadokhta Formation in Shabarakh Usu (Bayn Dzak) were the original specimens of Pinacosaurus, found by Walter W. Granger in 1923. In 1933, Charles Whitney Gilmore named and described the type species Pinacosaurus grangeri. The generic name is derived from Greek πίναξ, pinax, "plank", in reference to the small rectangular scutes covering the head. The specific name honours Granger, who accompanied the 1923 expedition as a paleontologist. The holotype, AMNH 6523, was found in a layer of the Djadokhta Formation, dating from the Campanian. It consists of a partially crushed skull, lower jaws, the first two neck vertebrae, and dermal bones collected in 1923. The skull is still the largest known of the genus. In 1923, a well preserved sacrum with the attached right ilium and part of the presacral rod, caudal vertebrae, a left femur and a dermal scute was collected from the Wangshi Group in Shandong, China by H. C. T'an and Otto Zdansky and was described as Pinacosaurus cf. grangeri by Buffetaut (1995). Pinacosaurus is the best known Asian or worldwide ankylosaur with numerous specimens having been discovered. Because of the many finds, in principle the entire juvenile skeleton is known. Pinacosaurus especially provides information on the build of the ankylosaurian skull, as in the juveniles the head armour has not yet fused with the skull proper and the sutures of the various elements are still visible. Modern studies have not yet fully covered the abundance of data. A well preserved juvenile skull was described by Teresa Maryańska in 1971 and 1977. In 2003, Robert Hill studied the juvenile specimen IGM 100/1014. Also in 2011, the postcranial skeleton MPC 100/1305 was described in detail, though at the time referred to Saichania. Most recently, Michael Burns and colleagues described and illustrated the original Alag Teeg material from the Soviet Mongolian expeditions in 1969 and 1970.
Қосымша түрлер мен синонимдер
Ян Чжунцзян ("С. С. Янг") Нинся провинциясындағы Баян Мандаху формациясында жаңа үлгіні тауып, оны 1935 жылы Pinacosaurus ninghsiensis жаңа түрі ретінде сипаттады. Қазіргі инвентаризациялық нөмірі жоқ, өте толық скелет P. grangeri-мен бір түр деп саналады. Бұл 1952 жылы Евгений Александрович Малеевтің "Сирмозавр виминокаудусы" деп сипаттаған, ПИН 614 нөміріндегі фрагменттік қалдықтарына да қатысты. Ол алғаш рет 1953 жылы пахицефалозавр ретінде сипатталған және көбінесе nomen dubium деп есептелген. 2015 жылы Арбур мен Кьюри оны қайтадан nomen dubium деп тұжырымдады. 1996 жылы бельгиялық-қытай экспедициясы Баян Мандаху формациясында ірі, біте қайнасқан скелет тапты. Паскаль Годфройт және авторлар тобы оны 1999 жылы Pinacosaurus mephistocephalus, холотиптік үлгі IMM 96BM3/1 деп атады. Түр атауы Мефистофель мен грекше κεφαλή, kephalè, "бас" сөздерінің қысқартылған түрінен алынған, бұл "шайтандық" қосқынды мүйіздеріне сілтеме жасайды. 2010 жылы Грегори С. Пол P. mephistocephalus-ты P. grangeri-дің кіші синонимі деп ұсынды. 2012 жылы Роберт Хилл "екіншілік дермалық" (қосқынды) мүйіздері мен норальдік ерекшеліктеріне сүйене отырып, оны жарамды түр деп санайды. 1995 жылы Эрик Буффето Шандоңда табылған анкилозавр қалдықтарын Pinacosaurus sp. деп атады.
Yang Zhongjian ("C. C. Young") discovered a new specimen in the Ningxia Province at the Bayan Mandahu Formation, and described it as a new species Pinacosaurus ninghsiensis in 1935. The rather complete skeleton lacks a present inventory number; it is now considered to be the same species as P. grangeri. The same is true of fragmentary remains, specimen PIN 614, described as Syrmosaurus viminocaudus by Evgenii Aleksandrovich Maleev in 1952. It was first described in 1953 as a pachycephalosaur and had been usually considered a nomen dubium. In 2015, Arbour and Currie again concluded it was a nomen dubium. In 1996, a Belgian Chinese expedition discovered a large and articulated skeleton in the Bayan Mandahu Formation. It was named as Pinacosaurus mephistocephalus, holotype specimen IMM 96BM3/1, by Pascal Godefroit et al. in 1999. The specific name is a contraction of Mephistopheles and Greek κεφαλή, kephalè, "head", in reference to the "devilish" squamosal horns. In 2010, Gregory S. Paul suggested that P. mephistocephalus were a junior synonym of P. grangeri. It was considered a valid species by Robert Hill in 2012, based on the "secondary dermal" (squamosal) horns and narial characteristics. In 1995, Eric Buffetaut referred ankylosaurian remains found in Shandong to a Pinacosaurus sp.
Өлшемі және ерекшеліктері
Пинакозавр жеңіл денелі, орташа өлшемді жануар болған, толық жетілген жекелегендердің жалпы ұзындығы шамамен 3-5 метрге жететін. Григорий С. Пауль оның дене массасын 300 кг деп бағалаған, алайда кейінірек бұл үлгіден алынған сүйектердің бір бөлігі көмекей ретінде қайта қарастырылды.
Pinacosaurus was a lightly built, medium sized animal, fully grown individuals reached a total length of Gregory S. Paul estimated its body mass at , However, some of these bones from the specimen were later reinterpreted as the larynx.
Диета
Пинакозаврдың жас нұсқасы ірі параглоссалияны (тілде орналасқан үшбұрышты сүйектер немесе шеміршектер) сақтап қалған, олар бұлшықеттік кернеудің белгілерін көрсетеді және бұл анкилозаврлардың кең таралған қасиеті болған деп саналады. Пинакозаврлар мен басқа анкилозаврлар тамақтану кезінде күшті тілдері мен гиобранхияға (тіл сүйектері) көп жүйкеленген болуы мүмкін, себебі олардың тістері салыстырмалы түрде кішкентай болған және жаңа тістері баяу өскен. Көбінесе қазіргі кездегі саламандралардың тіл сүйектері осыған ұқсас, олар тамақ ұстау үшін жабысатын тілдерін пайдаланады. Пинакозаврлар талшықты және ағаш тәрізді өсімдіктермен қоректенбегенімен, олардың рационы әртүрлі болған болуы мүмкін, оның ішінде қатаң жапырақтар мен шырынды жемістер де болған. Алайда, бұл құмырсқа жейтін жәндіктерге ұқсас мінез-құлықты көрсете алады.
A juvenile specimen of Pinacosaurus preserves large paraglossalia (triangular bones or cartilages located in the tongue) which show signs of muscular stress, and it is thought this was a common feature of ankylosaurs. Pinacosaurus and other ankylosaurs likely relied heavily on muscular tongues and hyobranchia (tongue bones) when feeding, since their teeth were fairly small and were replaced at a relatively slow rate. Some modern salamanders have similar tongue bones, and use prehensile tongues to pick up food. Though Pinacosaurus may not have fed on fibrous and woody plants, they may have had a more varied diet, including tough leaves and pulpy fruits. Inversely, this might suggest ant eater like insectivorous behaviour.
Өсу
Баян Мандахуда бірге табылған жас жануарлардың тобы бір бағытқа қарап орналасқан, бұл олардың бір мезгілде құлап, құм дауылға ұшыраған саяхалы шын үйір екенін көрсетеді. Мұндай топтардың мүшелерінің шамамен бірдей жаста болуы таңғаларлық, олардың орташа ұзындығы 1,5 метр шамасында. Бұл үлкендердің құмнан шығып, кішілерін қалдыруымен түсіндірілуі мүмкін, бірақ онда ең жас жануарлардың табылмауы және ең кішісінің ұзындығы бір метрге жуық болуы қызық. Алаг-Тегтегі қазбалардың шоғырлануы құрғаған көлдің салдарынан деп есептелді, бірақ кейінгі зерттеулер шөгінділердің су тасқыны кезінде жиналғанын көрсетті. Онтогенетикалық даму кезінде жас жануарларда қабырғалар алдымен омыртқаларымен бірігеді. Алдыңғы аяқтардың күші күрт артты, ал артқы аяқтар қаңқаның қалған бөлігімен салыстырғанда үлкенірек болған жоқ, бұл салмақты көбінесе қолдар көтергенін көрсетеді. Мойын жартықтарында сүйектің астындағы жолақ остеодермалармен байланыстыратын өсінділерді дамытты, олар бір уақытта бір-бірімен бірікті. Бас сүйегінде капутегулалар алдымен мұрын және артқы жиекте сүйектелді, біртіндеп сүйектеу орталық аймақтарға қарай кеңейді. Дененің қалған бөлігінде сүйектелу процесі мойыннан бастап құйрыққа қарай жүрді.
In the group of juveniles found together at Bayan Mandahu, the individuals were all oriented into the same direction, suggesting they represent a travelling true herd simultaneously killed and covered by a sandstorm. It is remarkable that the members of such groups are all of about the same age, having an average length of circa 1.5 metres. This could be explained by the larger individuals being able to extract themselves from the sand, leaving the small members of the herd behind but in that case it is strange that no very young animals were found, the smallest being about one metre in length. The concentration of fossils at Alag Teeg has been explained as caused by a drying pool, but later research showed the sediments were deposited during a flood. During their ontogenetic development, in juveniles at first the ribs fused with their vertebrae. The forelimbs strongly increased in robustness, while the hindlimbs did not become larger relative to the rest of the skeleton, indicating that the arms bore most of the weight. In the cervical halfrings, the underlying bone band developed outgrowths connecting it with the underlying osteoderms, which simultaneously fused to each other. On the skull, the caputegulae first ossified at the snout and the rear rim; gradually the ossification extended towards the middle regions. On the rest of the body, the ossification process progressed from the neck onwards in the direction of the tail.
Дауыстау
2023 жылы Норелл мен Йошида және басқалар P. grangeri үлгісінен тас бұрып қалған көмекейді сипаттады. Көмекей крикоид және аритеноид шеміршектерінен тұрды, бұл құс емес жорғалаушылардың көмекейлеріне ұқсас. Дегенмен, оның жылдам қозғалмалы крикоид-аритеноид буыны және ұзын аритеноид шеміршектері глоттисті оңай ашуға және құстардағыдай ауа ағынын бақылауға мүмкіндік берген. Сонымен қатар, шеміршектер сүйектелген, яғни көмекейдің сүйектелуі кейбір құс емес динозаврларға тән ерекшелік екенін көрсетеді. Бұл құрылым динозаврдың сақталған ең көне көмекейінің мысалы болып табылады және Пинакозаврдың дауыс шығаруға қабілетті болғанын, тіпті құс сияқты дыбыстарды да шығара алғанын көрсетеді.
In 2023, a fossilized larynx was described from a specimen of P. grangeri by Norell and Yoshida et al. The larynx was composed of cricoid and arytenoid cartilages, similar to those of non avian reptiles. However its mobile cricoid arytenoid joint and long arytenoid cartilages would have enabled easy opening of the glottis, thus allowing air flow control similar to that of birds. Also, the cartilages were ossified, implying that laryngeal ossification is a feature of some non avian dinosaurs. This structure represents the oldest known example of a larynx preserved in a dinosaur, and suggests that Pinacosaurus was likely capable of making loud, possibly bird like vocalizations.
Палеоорталық
Пинакозаврдың мекендеу ортасы оазистермен араласқан жартылай шөлді аймақтарды құрады. Экожүйеде ірі тероподтардың болғаны белгілі емес, алайда Велоцираптор сияқты кішкентай түрлері кездескен. Пинакозаврдың салыстырмалы түрде жеңіл дене құрылысы шапшаңдық арқылы кішкентай тероподтармен тиімді күресуге бейімделу болып табылуы мүмкін, ал орташа өлшемдегі соққысы осы жылдам нысаналарды жеңу үшін жеткілікті жылдамдыққа ие болған.
The habitat of Pinacosaurus consisted of a semi desert interspersed with oases. No large theropods are known to have inhabited the ecosystem, though smaller ones like Velociraptor were present. It has been suggested that the relatively light build of Pinacosaurus was an adaptation to gain agility to better fight small theropods, the moderately large club being fast enough to hit these swift targets.