Введение
Пинакозавр (Pinacosaurus) — род тиреофоранных динозавров, обитавших в Азии в конце мелового периода (кампанский век, примерно 75–71 миллион лет назад), главным образом в Монголии и Китае. Первые останки рода были обнаружены в 1923 году, а типовой вид Pinacosaurus grangeri был описан в 1933 году. Pinacosaurus mephistocephalus, описанный в 1999 году, является вторым, возможно, валидным видом, отличающимся от типового вида деталями костной брони черепа. Найдено по меньшей мере 24 скелетов пинакозавра, возможно, больше, чем у любого другого анкилозавра. В основном это останки молодых особей. Окаменелости взрослых особей не встречаются группами. Пинакозавр был анкилозаврином среднего размера, длиной около 5-7 метров и весом до 2 тонн. Его тело было плоским, приземистым, но не таким массивным, как у некоторых других представителей Ankylosaurinae. Голова была защищена костными пластинами, отсюда и название. Каждая ноздря имела вид глубокой впадины, пронзенной от трех до пяти небольших отверстий, назначение которых остаётся неясным. Гладкий клюв обрывал низкорастущие растения, которые разрезались рядами мелких зубов и затем проглатывались для переваривания в огромном заднем кишечнике. Шея, спина и хвост были защищены броней из килевидных остеодермов. Животное также могло активно защищаться с помощью булавы на хвосте.
Pinacosaurus (meaning "Plank lizard") is a genus of ankylosaurid thyreophoran dinosaur that lived in Asia during the Late Cretaceous (Campanian, roughly 75 to 71 million years ago), mainly in Mongolia and China. The first remains of the genus were found in 1923, and the type species Pinacosaurus grangeri was named in 1933. Pinacosaurus mephistocephalus named in 1999, is a second possibly valid species differing from the type species in details of the skull armour. At least 24 Pinacosaurus skeletons have been found, possibly more than of any other ankylosaur. These predominantly consist of juveniles. Adult fossils have not been found in groups. Pinacosaurus was a medium sized ankylosaurine, about long and weighed up to Its body was flat and low slung but not as heavily built as in some other members of the Ankylosaurinae. The head was protected by bone tiles, hence its name. Each nostril was formed as a large depression pierced by between three and five smaller holes, the purpose of which is uncertain. A smooth beak bit off low growing plants that were sliced by rows of small teeth and then swallowed to be processed by the enormous hind gut. Neck, back and tail were protected by an armour of keeled osteoderms. The animal could also actively defend itself by means of a tail club.
Открытие и название
Американский музей естественной истории спонсировал несколько Центральноазиатских экспедиций в пустыню Гоби в Монголии в 1920-х годах. Среди многочисленных палеонтологических находок из "Пылающих скал" формации Джадохта в Шабарах-Усу (Байн-Дзак) были оригинальные экземпляры Пинакозавра, обнаруженные Уолтером В. Грэйнджером в 1923 году. В 1933 году Чарльз Уитни Гилмор назвал и описал типовой вид – Pinacosaurus grangeri. Родовое название происходит от греческого πίναξ (pinax), означающего "доска", в связи с небольшими прямоугольными костными пластинами, покрывающими голову. Видовое название посвящено Грэйнджеру, который участвовал в экспедиции 1923 года в качестве палеонтолога. Голотип, AMNH 6523, был найден в слое формации Джадохта, датируемом Кампаном. Он состоит из частично раздавленного черепа, нижней челюсти, первых двух шейных позвонков и кожных костей, собранных в 1923 году. Череп по-прежнему является самым крупным из известных для этого рода. В 1923 году Х. С. Тан и Отто Здански собрали из группы Ванши в провинции Шаньдун (Китай) хорошо сохранившийся крестец с прикрепленной правой подвздошной костью и частью пресакрального стержня, хвостовые позвонки, левую бедренную кость и костную пластину, который Буффетау (1995) описал как Pinacosaurus cf. grangeri. Пинакозавр – наиболее изученный азиатский и, возможно, мировой анкилозавр, известно множество его экземпляров. Благодаря многочисленным находкам, в принципе, известен весь скелет молодого животного. Пинакозавр особенно информативен для понимания строения черепа анкилозавров, поскольку у молодых особей костная броня еще не срослась с черепом, и швы между отдельными элементами все еще видны. Современные исследования пока не охватили в полной мере весь объем имеющихся данных. Хорошо сохранившийся череп молодого животного был описан Терезой Маряньской в 1971 и 1977 годах. В 2003 году Роберт Хилл изучил молодой экземпляр IGM 100/1014. Также в 2011 году был детально описан посткраниальный скелет MPC 100/1305, хотя в то время он был отнесен к роду Saichania. Совсем недавно Майкл Бернс и его коллеги описали и проиллюстрировали оригинальные материалы из Алаг-Тега, собранные в ходе советско-монгольских экспедиций в 1969 и 1970 годах.
Дополнительные виды и синонимы
Ян Чжунцзян ("Ц. Ц. Янг") обнаружил новый образец в провинции Нинся в формации Баян-Мандаху и описал его как новый вид Pinacosaurus ninghsiensis в 1935 году. Довольно полный скелет не имеет инвентарного номера в настоящее время; сейчас его считают тем же видом, что и P. grangeri. То же самое относится к фрагментарным останкам, образцу PIN 614, описанному Евгением Александровичем Малеевым в 1952 году как Syrmosaurus viminocaudus. Впервые он был описан в 1953 году как пахицефалозавр и обычно считался nomen dubium. В 2015 году Арбур и Кьюри вновь заключили, что это nomen dubium. В 1996 году бельгийско-китайская экспедиция обнаружила крупный сочлененный скелет в формации Баян-Мандаху. Он был назван Pinacosaurus mephistocephalus, голотипный образец IMM 96BM3/1, Паскалем Годфруа и др. в 1999 году. Видовое название является сокращением от Мефистофеля и греческого κεφαλή (кефале), "голова", в связи с "дьявольскими" чешуйчатыми рогами. В 2010 году Грегори С. Пол предположил, что P. mephistocephalus является младшим синонимом P. grangeri. Роберт Хилл в 2012 году признал его валидным видом, основываясь на "вторичных кожных" (чешуйчатых) рогах и характеристиках носовой области. В 1995 году Эрик Буффето отнес анкилозавровые останки, найденные в Шаньдуне, к Pinacosaurus sp.
Размер и отличительные черты
Пинакозавр был животным среднего размера с лёгким телосложением, взрослые особи достигали общей длины около 5 метров. Грегори С. Пол оценил его массу тела в 300 кг. Однако некоторые из этих костей, обнаруженные в образце, позже были переинтерпретированы как часть гортани.
Диета
Молодой экземпляр пинакозавра сохранил крупные параглоссалии (треугольные кости или хрящи, расположенные в языке), на которых видны следы мышечного напряжения, и считается, что это было характерной чертой анкилозавров. Пинакозавры и другие анкилозавры, вероятно, активно использовали мускулистые языки и гиобранхии (язычные кости) при питании, так как их зубы были относительно небольшими и обновлялись медленно. У некоторых современных саламандр есть схожие язычные кости, и они используют хватательные языки для захвата пищи. Хотя пинакозавры, возможно, не питались волокнистыми и древесными растениями, их рацион мог быть более разнообразным и включать жесткие листья и мясистые плоды. В свою очередь, это может свидетельствовать о насекомоядном поведении, подобном муравьедам.
Рост
В группе молодых особей, найденных вместе в Баян-Мандаху, все были ориентированы в одном направлении, что позволяет предположить, что они составляли движущееся стадо, одновременно погибшее и погребенное песчаной бурей. Замечательно, что особи в таких группах примерно одного возраста, со средней длиной около 1,5 метров. Это можно объяснить тем, что более крупные особи смогли выбраться из песка, оставив позади молодых членов стада, однако в этом случае странно, что не было обнаружено совсем молодых животных, самые маленькие из которых имели длину около метра. Концентрация окаменелостей в Алаг-Тиге первоначально объяснялась пересыхающим водоемом, но последующие исследования показали, что отложения образовались во время наводнения. В процессе онтогенетического развития у молодых особей ребра сначала срастались с позвонками. Передние конечности значительно увеличивали свою массивность, в то время как задние конечности не становились больше относительно остального скелета, что указывает на то, что основная нагрузка приходилась на передние конечности. В шейных полукольцах на нижней костной пластине развивались выросты, соединяющие ее с расположенными ниже остеодермами, которые одновременно срастались между собой. На черепе кости капутегул впервые появлялись на морде и заднем крае; постепенно окостенение распространялось к средним областям. На остальном теле процесс окостенения прогрессировал от шеи в направлении хвоста.
Вокализация
В 2023 году Норелл и Йошида с соавторами описали окаменелую гортань, обнаруженную у экземпляра P. grangeri. Гортань состояла из перстневидного и черпаковидного хрящей, аналогичных таковым у нептичьих рептилий. Однако подвижное перстневидно-черпаковое сочленение и удлиненные черпаковые хрящи позволяли легко открывать голосовую щель, обеспечивая контроль воздушного потока, сходный с таковым у птиц. Кроме того, хрящи были окостенелыми, что указывает на то, что окостенение гортани является признаком некоторых нептичьих динозавров. Эта структура представляет собой самый древний известный образец гортани, сохранившийся у динозавра, и позволяет предположить, что Пинакозавр, вероятно, был способен издавать громкие, возможно, птицеподобные звуки.
Палеосреда
Природная среда обитания Пинакозавра представляла собой полупустыню, усеянную оазисами. В этой экосистеме не обнаружено крупных тероподов, хотя более мелкие, такие как Велоцираптор, присутствовали. Высказывалось предположение, что относительно лёгкое телосложение Пинакозавра было адаптацией для повышения ловкости, чтобы эффективнее сражаться с небольшими тероподами, а умеренно крупная булава позволяла достаточно быстро наносить удары по этим проворным целям.