Введение

Пинакозавр (Pinacosaurus) — род тиреофоранных динозавров, обитавших в Азии в конце мелового периода (кампанский век, примерно 75–71 миллион лет назад), главным образом в Монголии и Китае. Первые останки рода были обнаружены в 1923 году, а типовой вид Pinacosaurus grangeri был описан в 1933 году. Pinacosaurus mephistocephalus, описанный в 1999 году, является вторым, возможно, валидным видом, отличающимся от типового вида деталями костной брони черепа. Найдено по меньшей мере 24 скелетов пинакозавра, возможно, больше, чем у любого другого анкилозавра. В основном это останки молодых особей. Окаменелости взрослых особей не встречаются группами. Пинакозавр был анкилозаврином среднего размера, длиной около 5-7 метров и весом до 2 тонн. Его тело было плоским, приземистым, но не таким массивным, как у некоторых других представителей Ankylosaurinae. Голова была защищена костными пластинами, отсюда и название. Каждая ноздря имела вид глубокой впадины, пронзенной от трех до пяти небольших отверстий, назначение которых остаётся неясным. Гладкий клюв обрывал низкорастущие растения, которые разрезались рядами мелких зубов и затем проглатывались для переваривания в огромном заднем кишечнике. Шея, спина и хвост были защищены броней из килевидных остеодермов. Животное также могло активно защищаться с помощью булавы на хвосте.

Открытие и название

Американский музей естественной истории спонсировал несколько Центральноазиатских экспедиций в пустыню Гоби в Монголии в 1920-х годах. Среди многочисленных палеонтологических находок из "Пылающих скал" формации Джадохта в Шабарах-Усу (Байн-Дзак) были оригинальные экземпляры Пинакозавра, обнаруженные Уолтером В. Грэйнджером в 1923 году. В 1933 году Чарльз Уитни Гилмор назвал и описал типовой вид – Pinacosaurus grangeri. Родовое название происходит от греческого πίναξ (pinax), означающего "доска", в связи с небольшими прямоугольными костными пластинами, покрывающими голову. Видовое название посвящено Грэйнджеру, который участвовал в экспедиции 1923 года в качестве палеонтолога. Голотип, AMNH 6523, был найден в слое формации Джадохта, датируемом Кампаном. Он состоит из частично раздавленного черепа, нижней челюсти, первых двух шейных позвонков и кожных костей, собранных в 1923 году. Череп по-прежнему является самым крупным из известных для этого рода. В 1923 году Х. С. Тан и Отто Здански собрали из группы Ванши в провинции Шаньдун (Китай) хорошо сохранившийся крестец с прикрепленной правой подвздошной костью и частью пресакрального стержня, хвостовые позвонки, левую бедренную кость и костную пластину, который Буффетау (1995) описал как Pinacosaurus cf. grangeri. Пинакозавр – наиболее изученный азиатский и, возможно, мировой анкилозавр, известно множество его экземпляров. Благодаря многочисленным находкам, в принципе, известен весь скелет молодого животного. Пинакозавр особенно информативен для понимания строения черепа анкилозавров, поскольку у молодых особей костная броня еще не срослась с черепом, и швы между отдельными элементами все еще видны. Современные исследования пока не охватили в полной мере весь объем имеющихся данных. Хорошо сохранившийся череп молодого животного был описан Терезой Маряньской в 1971 и 1977 годах. В 2003 году Роберт Хилл изучил молодой экземпляр IGM 100/1014. Также в 2011 году был детально описан посткраниальный скелет MPC 100/1305, хотя в то время он был отнесен к роду Saichania. Совсем недавно Майкл Бернс и его коллеги описали и проиллюстрировали оригинальные материалы из Алаг-Тега, собранные в ходе советско-монгольских экспедиций в 1969 и 1970 годах.

Дополнительные виды и синонимы

Ян Чжунцзян ("Ц. Ц. Янг") обнаружил новый образец в провинции Нинся в формации Баян-Мандаху и описал его как новый вид Pinacosaurus ninghsiensis в 1935 году. Довольно полный скелет не имеет инвентарного номера в настоящее время; сейчас его считают тем же видом, что и P. grangeri. То же самое относится к фрагментарным останкам, образцу PIN 614, описанному Евгением Александровичем Малеевым в 1952 году как Syrmosaurus viminocaudus. Впервые он был описан в 1953 году как пахицефалозавр и обычно считался nomen dubium. В 2015 году Арбур и Кьюри вновь заключили, что это nomen dubium. В 1996 году бельгийско-китайская экспедиция обнаружила крупный сочлененный скелет в формации Баян-Мандаху. Он был назван Pinacosaurus mephistocephalus, голотипный образец IMM 96BM3/1, Паскалем Годфруа и др. в 1999 году. Видовое название является сокращением от Мефистофеля и греческого κεφαλή (кефале), "голова", в связи с "дьявольскими" чешуйчатыми рогами. В 2010 году Грегори С. Пол предположил, что P. mephistocephalus является младшим синонимом P. grangeri. Роберт Хилл в 2012 году признал его валидным видом, основываясь на "вторичных кожных" (чешуйчатых) рогах и характеристиках носовой области. В 1995 году Эрик Буффето отнес анкилозавровые останки, найденные в Шаньдуне, к Pinacosaurus sp.

Размер и отличительные черты

Пинакозавр был животным среднего размера с лёгким телосложением, взрослые особи достигали общей длины около 5 метров. Грегори С. Пол оценил его массу тела в 300 кг. Однако некоторые из этих костей, обнаруженные в образце, позже были переинтерпретированы как часть гортани.

Диета

Молодой экземпляр пинакозавра сохранил крупные параглоссалии (треугольные кости или хрящи, расположенные в языке), на которых видны следы мышечного напряжения, и считается, что это было характерной чертой анкилозавров. Пинакозавры и другие анкилозавры, вероятно, активно использовали мускулистые языки и гиобранхии (язычные кости) при питании, так как их зубы были относительно небольшими и обновлялись медленно. У некоторых современных саламандр есть схожие язычные кости, и они используют хватательные языки для захвата пищи. Хотя пинакозавры, возможно, не питались волокнистыми и древесными растениями, их рацион мог быть более разнообразным и включать жесткие листья и мясистые плоды. В свою очередь, это может свидетельствовать о насекомоядном поведении, подобном муравьедам.

Рост

В группе молодых особей, найденных вместе в Баян-Мандаху, все были ориентированы в одном направлении, что позволяет предположить, что они составляли движущееся стадо, одновременно погибшее и погребенное песчаной бурей. Замечательно, что особи в таких группах примерно одного возраста, со средней длиной около 1,5 метров. Это можно объяснить тем, что более крупные особи смогли выбраться из песка, оставив позади молодых членов стада, однако в этом случае странно, что не было обнаружено совсем молодых животных, самые маленькие из которых имели длину около метра. Концентрация окаменелостей в Алаг-Тиге первоначально объяснялась пересыхающим водоемом, но последующие исследования показали, что отложения образовались во время наводнения. В процессе онтогенетического развития у молодых особей ребра сначала срастались с позвонками. Передние конечности значительно увеличивали свою массивность, в то время как задние конечности не становились больше относительно остального скелета, что указывает на то, что основная нагрузка приходилась на передние конечности. В шейных полукольцах на нижней костной пластине развивались выросты, соединяющие ее с расположенными ниже остеодермами, которые одновременно срастались между собой. На черепе кости капутегул впервые появлялись на морде и заднем крае; постепенно окостенение распространялось к средним областям. На остальном теле процесс окостенения прогрессировал от шеи в направлении хвоста.

Вокализация

В 2023 году Норелл и Йошида с соавторами описали окаменелую гортань, обнаруженную у экземпляра P. grangeri. Гортань состояла из перстневидного и черпаковидного хрящей, аналогичных таковым у нептичьих рептилий. Однако подвижное перстневидно-черпаковое сочленение и удлиненные черпаковые хрящи позволяли легко открывать голосовую щель, обеспечивая контроль воздушного потока, сходный с таковым у птиц. Кроме того, хрящи были окостенелыми, что указывает на то, что окостенение гортани является признаком некоторых нептичьих динозавров. Эта структура представляет собой самый древний известный образец гортани, сохранившийся у динозавра, и позволяет предположить, что Пинакозавр, вероятно, был способен издавать громкие, возможно, птицеподобные звуки.

Палеосреда

Природная среда обитания Пинакозавра представляла собой полупустыню, усеянную оазисами. В этой экосистеме не обнаружено крупных тероподов, хотя более мелкие, такие как Велоцираптор, присутствовали. Высказывалось предположение, что относительно лёгкое телосложение Пинакозавра было адаптацией для повышения ловкости, чтобы эффективнее сражаться с небольшими тероподами, а умеренно крупная булава позволяла достаточно быстро наносить удары по этим проворным целям.