Меркель ұштары: механикалық сезімталдық және тактильді қабылдау
Merkel nerve ending
Меркель түйінділері – терідегі механикалық қысымды, қалыпты және түйіндік сезімді анықтайтын рецепторлар. Сертонинді бөліп, жүйке ұштарымен байланысады.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Меркель жүйке ұштары – механорецепторлар, сезім рецепторларының бір түрі, олар базальды эпидермисте және шаш түбірлерінде кездеседі. Олар жүйке ұштары болып табылады және механикалық қысым, позиция, сондай-ақ пішін мен жиектер сияқты терең статикалық сезіну ерекшеліктері туралы ақпарат береді. Терінің базальды эпидермисіндегі Меркель жасушалары серотонинді сақтайды және қысымға жауап ретінде оны байланысты жүйке ұштарына бөліп шығарады. Әрбір ұш кеңейтілген жүйке терминалымен тығыз жанасқан Меркель жасушасынан тұрады. Бұл кейде Меркель жасушасы-нейрит кешені немесе Меркель дискілі рецептор деп аталады. Бір афференттік жүйке талшығы 90-ға дейін мұндай ұштарды инервациялау үшін тармақталады.
Merkel nerve endings are mechanoreceptors, a type of sensory receptor, that are found in the basal epidermis and hair follicles. They are nerve endings and provide information on mechanical pressure, position, and deep static touch features, such as shapes and edges. Merkel cells in the basal epidermis of the skin store serotonin which they release to associated nerve endings in response to pressure. Each ending consists of a Merkel cell in close apposition with an enlarged nerve terminal. This is sometimes referred to as a Merkel cell–neurite complex, or a Merkel disc receptor. A single afferent nerve fibre branches to innervate up to 90 such endings.
Орналасқан жері
Сүтқоректілерде Меркель жүйке аяқтамалары кеңінен таралған және терінің түксіз және түкті қабаттарының базальдық қабатында, шаш түбірлерінде, сондай-ақ ауыз және анальдық шырышты қабықта табылады. Микроскоппен қарағанда, олар салыстырмалы түрде үлкен, миелинмен қапталған жүйке аяқтамалары болып келеді. Адамдарда Меркель жасушалары Мейснер денешіктерімен бірге терінің беткі қабаттарында кездеседі және саусақ іздерін құрайтын жоғары сезімтал саусақ ұштарының қырларының астында ең тығыз жинақталған, ал алақандар мен қолдың ішкі жағында олар аз. Түкті теріде Меркель жүйке аяқтамалары "сезімтал дөңгелектер" немесе "түк дискілері" деп аталатын арнайы эпителий құрылымдарына топталады. Меркель рецепторлары сүт бездерінде де орналасқан. Олар қай жерде болса да, эпителий қысымды аяқтамаға тиімді жеткізу үшін жарастырылған.
In mammals, Merkel nerve endings have a wide distribution and are found in the basal layer of glabrous and hairy skin, in hair follicles, and in oral and anal mucosa. Microscopically they are relatively large, myelinated nerve endings. In humans, Merkel cells along with Meissner's corpuscles occur in the superficial skin layers, and are most densely clustered beneath the ridges of the highly sensitive fingertips which make up fingerprints, and less so in the palms and forearm. In hairy skin, Merkel nerve endings are clustered into specialized epithelial structures called "touch domes" or "hair disks". Merkel receptors are also located in the mammary glands. Wherever they are found, the epithelium is arranged to optimize the transfer of pressure to the ending.
Функциялар
Меркель жасушалары қысым, орналасу және терең статикалық сезімдер, мысалы пішіндер мен жиектер туралы ақпарат береді. Олар механотрансдукциямен айналысатын тактильді сенсорлар. Олар қол тигізген объектілердің беткі ерекшеліктерін сезінуге кодтайды, сонымен қатар дене күйін сезінумен де байланысты. Меркель жасушалары тактильді тітіркендіргіштерді / механикалық күштерді қоздырғыш сигналдарға түрлендіреді, бұл кеуделік серотонинді босатуға себеп болады; оларды "серотонергиялық синапс" деп те атайды. Олардың функциялары асқазан-ішек эпителийіндегі механосенсорлық жасуша болып табылатын энтерохромафиндік жасушаға ұқсас, оның ішінде Piezo2 Меркель жасушасының негізгі механосенсоры болып табылады.
Merkel cells provide information on pressure, position, and deep static touch features such as shapes and edges. They are tactile sensors in the business of mechanotransduction. They encode surface features of touched objects into perception, but also have to do with proprioception. Merkel cells transduce tactile stimuli / mechanical forces into excitatory signals, which trigger vesicular serotonin release; they have also been called a "serotonergic synapse". They have similar functions as the enterochromaffin cell, the mechanosensory cell in the GI epithelium, of which Piezo2 is the Merkel cell's primary mechanosensor.
Электрофизиология
Меркель жасушаларының біршама қатаң құрылымы және олардың қапталды қабықшамен қоршалмауы, тіндердің механикалық деформациясына жауап ретінде әрекет потенциалдары (немесе импульстар) түрінде ұзаққа созылатын жауап беруіне себеп болады. Қысымға ұзақ жауап беретіндіктен, Меркель жүйке ұштары, Пацини және Мейснер денешіктерінің тез бейімделетін рецепторларына қарағанда, баяу бейімделетін ретінде жіктеледі, олар тек механикалық деформацияның басталуына және аяқталуына жауап береді. Сүтқоректілерде, жеке афференттік жүйке талшықтарынан алынған электрлік жазбалар, Меркель жүйке ұштарының жауабы механикалық рампалық стимулдың басталуына (динамикалық) күшті жауаппен сипатталатынын, содан кейін плато фазасында (статикалық) атыс жалғасатынын көрсетті. Статикалық фаза кезіндегі атыс 30 минуттан астам уақытқа созылуы мүмкін. Ұзақ атыс кезіндегі импульстар аралығындағы интервалдар нашар тұрақты, бұл баяу бейімделетін II типті механорецепторлардан алынған импульстар аралығының өте тұрақты үлгісіне қайшы. Олар теріге кішкентай нүктелер енгенде ең жылдам атылады, ал баяу қисықтарда немесе тегіс беттерде атыс жылдамдығы төмендейді. Дөңестіктер олардың атыс жылдамдығын одан да төмендетеді.
The Merkel cell's somewhat rigid structure, and the fact that they are not encapsulated, causes them to have a sustained response in the form of action potentials (or spikes) to mechanical deflection of the tissue. Because of their sustained response to pressure, Merkel nerve endings are classified as slowly adapting in contrast to rapidly adapting receptors by Pacinian and Meissner's corpuscles, which respond only to the onset and offset of mechanical deflection. In mammals, electrical recordings from single afferent nerve fibres have shown that the responses of Merkel nerve endings are characterized by a vigorous response to the onset of a mechanical ramp stimulus (dynamic), and then continued firing during the plateau phase (static). Firing during the static phase can continue for more than 30 minutes. The inter spike intervals during sustained firing are irregular, in contrast to the highly regular pattern of inter spike intervals obtained from slowly adapting type II mechanoreceptors. They fire fastest, when small points indent the skin, and fire at a low rate on slow curves or flat surfaces. Convexities reduce their rate of firing further still.
Сезімталдық және қабылдайтын өрістер
Меркель жүйке ұштары төрт негізгі механорецептордың ішінде 5-тен 15 Гц-қа дейінгі төмен жиілікті дірілдерге ең сезімтал. Меркель жүйке ұштары тіндердің жылжуына өте сезімтал және 1 мкм-ден де аз жылжуларға жауап бере алады. Механорецептордың қабылдау аймағы – бұл клетканы қоздыра алатын жер. Егер теріге бір қабылдау аймағының ішінде екі бөлек нүктеде тиісті болса, адам осы екі нүктені жеке-жеке сезе алмайды. Егер тигізілген екі нүкте бірнеше қабылдау аймағын қамса, онда екеуі де сезіледі. Механорецепторлардың белгілі бір аймақтағы қабылдау аймақтарының мөлшері, нақты тітіркендіргіштерді қаншалықты анық ажырата алатынын анықтайды: қабылдау аймақтары неғұрлым кішкентай және тығыз орналасқан болса, соғұрлым жоғары ажыратымдылыққа ие болады. I типті афференттік талшықтардың қабылдау аймақтары II типті талшықтарға қарағанда кішкентай. Көптеген зерттеулер I типті талшықтардың жоғары ажыратымдылықтағы тактильді сезімді қамтамасыз ететінін және саусақ ұштарының беткі бөлшектерді сезу қабілетіне (мысалы, Брайль шрифтін оқу үшін) жауапты екенін көрсетеді. Меркель дискілерінің қабылдау аймақтары кішкентай, бұл оларға кеңістіктегі айырмашылықтарды анықтауға мүмкіндік береді. Оларда екі нүктені ажырату қабілеті де бар.
Merkel nerve endings are the most sensitive of the four main types of mechanoreceptors to vibrations at low frequencies, around 5 to 15 Hz. Merkel nerve endings are extremely sensitive to tissue displacement, and may respond to displacements of less than 1 μm. A mechanoreceptor's receptive field is the area within which a stimulus can excite the cell. If the skin is touched in two separate points within a single receptive field, the person will be unable to feel the two separate points. If the two points touched span more than a single receptive field then both will be felt. The size of mechanoreceptors' receptive fields in a given area determines the degree to which detailed stimuli can be resolved: the smaller and more densely clustered the receptive fields, the higher the resolution. Type I afferent fibres have smaller receptive fields than type II fibres. Several studies indicate that type I fibres mediate high resolution tactile discrimination, and are responsible for the ability of our finger tips to feel fine detailed surface patterns (e. g. for reading Braille). Merkel's discs have small receptive fields which allow for them to detect fine spatial separation. They also have two point discrimination.
Епоним
Меркель дискілері неміс анатомы Фридрих Меркельдің (1845–1919) құрметіне аталған, ол оларды сипаттаған кезде 30 жаста болған.
Merkel's discs are named after German anatomist Friedrich Merkel (1845–1919), who was 30 years old when he described them.
Аурулар
Күйген кезде Меркель аяқталулары ең көп жоғалады. Диабетке шалдыққан, қабыну аурулары бар немесе химиотерапиядан өткен адамдардың денеге тию сезімі төмендеп, денеге тию аллодиниясы дамуы мүмкін. Серотониннергиялық синапстарға әсер ететін ойын-сауыққа қолданылатын есірткілер денеге тию сезімін күшейте алады.
In burns, Merkel endings are most commonly lost. People who have diabetes, inflammatory diseases, or undergo chemotherapy can lose tactile sensitivity and develop tactile allodynia. Recreational drugs acting on serotoninergic synapses can cause exaggerated tactile sensations.