Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Нервные окончания Меркеля – это механорецепторы, тип сенсорных рецепторов, расположенные в базальном эпидермисе и волосяных фолликулах. Они представляют собой нервные окончания, обеспечивающие информацию о механическом давлении, положении и характеристиках глубокого статического осязания, таких как форма и края. Клетки Меркеля в базальном эпидермисе кожи запасают серотонин, который они высвобождают в связанные с ними нервные окончания в ответ на давление. Каждое нервное окончание состоит из клетки Меркеля, находящейся в тесном контакте с расширенным нервным терминалом. Это также называют комплексом клеток Меркеля – нейрита или дисковым рецептором Меркеля. Одно афферентное нервное волокно ветвится, чтобы иннервировать до 90 таких окончаний.
Merkel nerve endings are mechanoreceptors, a type of sensory receptor, that are found in the basal epidermis and hair follicles. They are nerve endings and provide information on mechanical pressure, position, and deep static touch features, such as shapes and edges. Merkel cells in the basal epidermis of the skin store serotonin which they release to associated nerve endings in response to pressure. Each ending consists of a Merkel cell in close apposition with an enlarged nerve terminal. This is sometimes referred to as a Merkel cell–neurite complex, or a Merkel disc receptor. A single afferent nerve fibre branches to innervate up to 90 such endings.
Местоположение
У млекопитающих нервные окончания Меркеля широко распространены и обнаруживаются в базальном слое гладкой и волосатой кожи, в волосяных фолликулах, а также в слизистой оболочке полости рта и анального канала. Микроскопически они представляют собой относительно крупные, миелинизированные нервные окончания. У человека клетки Меркеля, наряду с корпускулами Мейснера, располагаются в поверхностных слоях кожи и наиболее плотно сгруппированы под гребнями высокочувствительных кончиков пальцев, формирующих отпечатки пальцев, и в меньшей степени – на ладонях и предплечьях. В волосатой коже нервные окончания Меркеля сгруппированы в специализированные эпителиальные структуры, называемые «тач-куполами» или «волосяными дисками». Рецепторы Меркеля также локализуются в молочных железах. Независимо от места расположения, эпителий организован таким образом, чтобы оптимизировать передачу давления на нервное окончание.
In mammals, Merkel nerve endings have a wide distribution and are found in the basal layer of glabrous and hairy skin, in hair follicles, and in oral and anal mucosa. Microscopically they are relatively large, myelinated nerve endings. In humans, Merkel cells along with Meissner's corpuscles occur in the superficial skin layers, and are most densely clustered beneath the ridges of the highly sensitive fingertips which make up fingerprints, and less so in the palms and forearm. In hairy skin, Merkel nerve endings are clustered into specialized epithelial structures called "touch domes" or "hair disks". Merkel receptors are also located in the mammary glands. Wherever they are found, the epithelium is arranged to optimize the transfer of pressure to the ending.
Функции
Клетки Меркеля предоставляют информацию о давлении, положении и характеристиках глубокого статического прикосновения, таких как формы и края. Они являются тактильными сенсорами, занимающимися механической трансдукцией. Они кодируют поверхностные особенности касаемых объектов, преобразуя их в восприятие, но также связаны с проприоцепцией. Клетки Меркеля преобразуют тактильные стимулы / механические силы в возбуждающие сигналы, которые запускают высвобождение везикулярного серотонина; их также называют "серотонергическим синапсом". Они выполняют аналогичные функции энтерохромаффинным клеткам – механическим сенсорным клеткам эпителия желудочно-кишечного тракта, в которых Piezo2 является основным механическим сенсором клеток Меркеля.
Merkel cells provide information on pressure, position, and deep static touch features such as shapes and edges. They are tactile sensors in the business of mechanotransduction. They encode surface features of touched objects into perception, but also have to do with proprioception. Merkel cells transduce tactile stimuli / mechanical forces into excitatory signals, which trigger vesicular serotonin release; they have also been called a "serotonergic synapse". They have similar functions as the enterochromaffin cell, the mechanosensory cell in the GI epithelium, of which Piezo2 is the Merkel cell's primary mechanosensor.
Электрофизиология
Некоторое жесткое строение клеток Меркеля и отсутствие у них капсулы обуславливают их устойчивый ответ в виде потенциалов действия (или импульсов) на механическое смещение ткани. Благодаря этой устойчивой реакции на давление, нервные окончания Меркеля классифицируются как медленно адаптирующиеся, в отличие от быстро адаптирующихся рецепторов в корпускулах Пачиния и тельцах Мейснера, которые реагируют только на начало и прекращение механического смещения. У млекопитающих электрические записи с отдельных афферентных нервных волокон показали, что реакции нервных окончаний Меркеля характеризуются энергичным ответом на начало нарастающего механического стимула (динамический компонент), а затем продолжением генерации импульсов во время фазы плато (статический компонент). Генерация импульсов в статической фазе может продолжаться более 30 минут. Интервалы между импульсами во время устойчивой генерации нерегулярны, в отличие от высокорегулярного паттерна интервалов между импульсами, регистрируемого от медленно адаптирующихся механорецепторов типа II. Они генерируют импульсы наиболее интенсивно, когда небольшие точки вдавливаются в кожу, и с низкой частотой – на плавных изгибах или плоских поверхностях. Выпуклые поверхности еще больше снижают частоту генерации импульсов.
The Merkel cell's somewhat rigid structure, and the fact that they are not encapsulated, causes them to have a sustained response in the form of action potentials (or spikes) to mechanical deflection of the tissue. Because of their sustained response to pressure, Merkel nerve endings are classified as slowly adapting in contrast to rapidly adapting receptors by Pacinian and Meissner's corpuscles, which respond only to the onset and offset of mechanical deflection. In mammals, electrical recordings from single afferent nerve fibres have shown that the responses of Merkel nerve endings are characterized by a vigorous response to the onset of a mechanical ramp stimulus (dynamic), and then continued firing during the plateau phase (static). Firing during the static phase can continue for more than 30 minutes. The inter spike intervals during sustained firing are irregular, in contrast to the highly regular pattern of inter spike intervals obtained from slowly adapting type II mechanoreceptors. They fire fastest, when small points indent the skin, and fire at a low rate on slow curves or flat surfaces. Convexities reduce their rate of firing further still.
Чувствительность и восприимчивые поля
Нервные окончания Меркеля являются наиболее чувствительными из четырех основных типов механорецепторов к вибрациям на низких частотах, около 5–15 Гц. Нервные окончания Меркеля чрезвычайно чувствительны к смещению тканей и могут реагировать на смещения менее 1 мкм. Рецептивное поле механорецептора – это область, в пределах которой стимул способен возбудить клетку. Если кожу коснуться в двух отдельных точках, находящихся в пределах одного рецептивного поля, человек не сможет почувствовать эти две точки как отдельные. Если же две точки касания охватывают более одного рецептивного поля, то обе будут ощущаться. Размер рецептивных полей механорецепторов в определенной области определяет степень различения детальных стимулов: чем меньше и плотнее расположены рецептивные поля, тем выше разрешение. Афферентные волокна типа I имеют меньшие рецептивные поля, чем волокна типа II. Ряд исследований показывает, что волокна типа I обеспечивают тактильную дискриминацию высокого разрешения и отвечают за способность кончиков пальцев ощущать мелкие детали поверхности (например, при чтении шрифта Брайля). Диски Меркеля обладают небольшими рецептивными полями, что позволяет им обнаруживать тонкое пространственное разделение. Они также обеспечивают дискриминацию двух точек.
Merkel nerve endings are the most sensitive of the four main types of mechanoreceptors to vibrations at low frequencies, around 5 to 15 Hz. Merkel nerve endings are extremely sensitive to tissue displacement, and may respond to displacements of less than 1 μm. A mechanoreceptor's receptive field is the area within which a stimulus can excite the cell. If the skin is touched in two separate points within a single receptive field, the person will be unable to feel the two separate points. If the two points touched span more than a single receptive field then both will be felt. The size of mechanoreceptors' receptive fields in a given area determines the degree to which detailed stimuli can be resolved: the smaller and more densely clustered the receptive fields, the higher the resolution. Type I afferent fibres have smaller receptive fields than type II fibres. Several studies indicate that type I fibres mediate high resolution tactile discrimination, and are responsible for the ability of our finger tips to feel fine detailed surface patterns (e. g. for reading Braille). Merkel's discs have small receptive fields which allow for them to detect fine spatial separation. They also have two point discrimination.
Эпоним
Диски Меркеля названы в честь немецкого анатома Фридриха Меркеля (1845–1919), который был в возрасте 30 лет, когда впервые их описал.
Merkel's discs are named after German anatomist Friedrich Merkel (1845–1919), who was 30 years old when he described them.
Болезни
При ожогах чаще всего теряются окончания Меркеля. Люди, страдающие диабетом, воспалительными заболеваниями или проходящие химиотерапию, могут потерять тактильную чувствительность и развить тактильную аллодинию. Рекреационные наркотики, воздействующие на серотонинергические синапсы, могут вызывать усиленные тактильные ощущения.
In burns, Merkel endings are most commonly lost. People who have diabetes, inflammatory diseases, or undergo chemotherapy can lose tactile sensitivity and develop tactile allodynia. Recreational drugs acting on serotoninergic synapses can cause exaggerated tactile sensations.