Eleutherodactylus әміздігі: Жаңбыр бақалары мен тонаушы бақалар туралы

Кіріспе

Бақалар туысы

Eleutherodactylus – Eleutherodactylidae тұқымдасына жататын бақалар туысы. Туыстың 200-ге жуық түрінің көпшілігі өткір, жоғары дыбысты, жәндіктерге ұқсас дауыстары үшін "жаңбыр бақалары" немесе "тонал бақалар" деп белгілі. Ең танымал түрі – жалпы коки (E. coqui), ол Пуэрто-Риконың ұлттық символы және Гавайиде белгілі бір инвазивті түр. Екі Eleutherodactylus түрі, E. limbatus және E. iberia, ұзындығы 8,5 мм ғана болатын ең кішкентай бақалардың қатарына жатады (Paedophryne amauensis-тен сәл ғана үлкен, оның ұзындығы шамамен 7,7 мм).

Этимология

"Eleutherodactylus" атауы грек тіліндегі "бос саусақты" деген сөзден шыққан, ол ежелгі грек тіліндегі eleutheros ([[wikt:ἐλεύθερος, ‘бос, шектеусіз’) және dactylos ([[wikt:δάκτυλος, ‘саусақ, бақай’) сөздерінен құралған. Көптеген түрлері кішкентай, жіңішке денелі және жасырынып жүретіндей боялған, үштен беске дейін бос саусақтары бар. Аз ғана түрлері, мысалы Пуэрто-Рикодағы қанатты коки (E. karlschmidti) толығымен қосылған аяқтарына ие.

Таралуы және мекендейтін ортасы

Элеутеродактилдің түрлері Неотропик аймақтарында, оның ішінде АҚШ-тың оңтүстігінде, Мексикада, Орталық Америкада және Кариб бассейнінде таралған. Сонымен қатар, қарапайым коки (E. coqui) Гавай аралдарындағы бірнеше аралдарға, сондай-ақ Тынық мұхитының басқа да аймақтарына әкелінген. Олар құрлықта, ағаштарда немесе суда тіршілік ете алады, көбінесе ормандарда немесе су жағалауларында мекендейді және негізінен буынды аяқтылармен қоректенеді. Көптеген Eleutherodactylus түрлерінің таралған аймағы өте тар, олар тек бір аралда немесе бірнеше жерде ғана кездеседі. Мұндай шектеулі түрлердің кейбіреулері өте көп санында тіршілік етеді.

Көбею және даму

Элеутеродактилдің барлық түрлері тікелей дамумен сипатталады, онда жұмыртқалар тікелей кішкентай бақаларға айналып, дернәсіл сатысын толығымен өткізіп кетеді. Бұл бейімделу (бақалардың өте аз тұқымдастарымен ортақ, мысалы, Myobatrachus) олардың экологиялық және эволюциялық сәттілігіне үлкен үлес қосуы мүмкін. Көптеген түрлерде ата-аналық қылықтар байқалады, мысалы, ата немесе ана бақаның жұмыртқаларын қорғауы. Кейде тіпті жас бақашалар да ата-аналарының күтімінде болады. Пуэрто-Рикода жойылып кеткен тағы бір түр – алтын коки (E. jasperi) – тірі туады. Көптеген түрлер (мысалы, Куктың қарақшы бақасы, E. cooki), сондай-ақ Пуэрто-Рикода, дене мөлшері мен түсі бойынша жыныстық ерекшеліктерді көрсетеді. Элеутеродактил және Литобат қосмекенділерін зерттеулер көрсеткендей, дене мөлшерінен гөрі ұрпақ санының көптігі қай түрлерді жойылудан қорғау керектігін анықтауға көмектеседі.

Филогенетика

Бұл туыстың қалыптасуының негізі морфологиялық болды, бірақ белокты кодтайтын ДНК, митохондриялық ДНК және рибосомалық РНК тізбектерін салыстыру, осы бақалар тобы үшін кладистиканы анықтауда географиялық ареалдың әлдеқайда тұрақты болжаушы екенін көрсетті. Көптеген түрлердің өрмелеу қабілеттері тәуелсіз түрде дамыды. Туыстың нағыз мүшелерінің барлығы субтуыстарға біріктірілген, бірақ көптеген туыс емес түрлерді басқа жерде ресми жіктеу үшін қосымша генетикалық деректер қажет. Орталық Америка мен Кариб теңізіне элитеродактилидтердің Оңтүстік Америкадан креда кезеңінде қоныстанғаны туралы теория қолдау таппады. Қазба қалдықтары мен молекулалық сағат талдауларының нәтижесінде субтуыстар Эоцен немесе Олигоцен кезеңдерінде шағын топтармен ағыс арқылы таралып, пайда болған болуы мүмкін. Құрлық көпірлері тек Батыс Үнді аралдары арасында таралуды жеңілдеткен, бірақ Испаниола мен Кубаның Олигоценде бөлінуі одан әрі түрленуге әкелді. Сирропус субтуысының таралуы Миоцен кезеңінде Үлкен Антиль аралдарынан Орталық Америкаға екінші рет таралуынан туындаған болуы мүмкін. Плиоцен кезеңінде Панама мойынының қалыптасуы кладтар арасындағы континенттер аралық таралуға себеп болды, бірақ бастапқы қоныстанудан кейін солтүстікке тек 20 "Оңтүстік Америка бақасы" жеткен. Бірақ, қатаң айтқанда, бұл Панама каналының оңтүстігінде тараған кладтарды қамтуы тиіс емес. Сондай-ақ, Пуэрто-Рикодағы Олигоцендік шөгінділерді де.

Батыс үнді (Eleutherodactylus)

Э. (Э.) abbotti Cochran, 1923
Э. (Э.) amplinympha Kaiser, Green & Schmid, 1994
Э. (Э.) antillensis Reinhardt & Lütken, 1863
Э. (Э.) audanti Cochran, 1934
Э. (Э.) auriculatoides Noble, 1923
Э. (Э.) auriculatus Cope, 1862
Э. (Э.) barlagnei Lynch, 1965
Э. (Э.) bartonsmithi Schwartz, 1960
Э. (Э.) brittoni Schmidt, 1920
Э. (Э.) cochranae Grant, 1932
Э. (Э.) cooki Grant, 1932
Э. (Э.) coqui Thomas, 1966
Э. (Э.) eileenae Dunn, 1926
Э. (Э.) eneidae Rivero, 1959
Э. (Э.) flavescens Noble, 1923
Э. (Э.) fowleri Schwartz, 1973
Э. (Э.) glamyrus Estrada & Hedges, 1997
Э. (Э.) gryllus Schmidt, 1920
Э. (Э.) guantanamera Hedges, Estrada & Thomas, 1992
Э. (Э.) haitianus Barbour, 1942
Э. (Э.) hedricki Rivero, 1963
Э. (Э.) ionthus Schwartz, 1960
Э. (Э.) jasperi Drewry & Jones, 1976
Э. (Э.) johnstonei Barbour, 1914
Э. (Э.) juanariveroi Ríos López & Thomas, 2007
Э. (Э.) karlschmidti Grant, 1931
Э. (Э.) lamprotes Schwartz, 1973
Э. (Э.) leberi Schwartz, 1965
Э. (Э.) locustus Schmidt, 1920
Э. (Э.) mariposa Hedges, Estrada & Thomas, 1992
Э. (Э.) martinicensis Tschudi, 1838
Э. (Э.) melacara Hedges, Estrada & Thomas, 1992
Э. (Э.) minutus Noble, 1923
Э. (Э.) montanus Schmidt, 1919
Э. (Э.) parabates Schwartz, 1964
Э. (Э.) patriciae Schwartz, 1965
Э. (Э.) pinchoni Schwartz, 1967
Э. (Э.) pituinus Schwartz, 1965
Э. (Э.) poolei Cochran, 1938
Э. (Э.) portoricensis Schmidt, 1927
Э. (Э.) principalis Estrada & Hedges, 1997
Э. (Э.) richmondi Stejneger, 1904
Э. (Э.) ronaldi Schwartz, 1960
Э. (Э.) schwartzi Thomas, 1966
Э. (Э.) unicolor Stejneger, 1904
Э. (Э.) varians Gundlach & Peters, 1864
Э. (Э.) wetmorei Cochran, 1932
Э. (Э.) wightmanae Schmidt, 1920

Батыс үнді (Euhyas тұқымдасы)

Е. (Еуропалық) acmonis Schwartz, 1960 ж.
Е. (Еуропалық) adelus Diaz, Cadiz & Hedges, 2003 ж.
Е. (Еуропалық) albipes Barbour & Shreve, 1937 ж.
Е. (Еуропалық) alcoae Schwartz, 1971 ж.
Е. (Еуропалық) alticola Lynn, 1937 ж.
Е. (Еуропалық) amadeus Hedges, Thomas & Franz, 1987 ж.
Е. (Еуропалық) andrewsi Lynn, 1937 ж.
Е. (Еуропалық) apostates Schwartz, 1973 ж.
Е. (Еуропалық) armstrongi Noble & Hassler, 1933 ж.
Е. (Еуропалық) atknisi Dunn, 1925 ж.
Е. (Еуропалық) bakeri Cochran, 1935 ж.
Е. (Еуропалық) beguei Díaz and Hedges, 2015 ж.
Е. (Еуропалық) blairhedgesi Estrada, Díaz & Rodriguez, 1998 ж.
Е. (Еуропалық) bresslerae Schwartz, 1960 ж.
Е. (Еуропалық) brevirostris Shreve, 1936 ж.
Е. (Еуропалық) caribe Hedges & Thomas, 1992 ж.
Е. (Еуропалық) casparii Dunn, 1926 ж.
Е. (Еуропалық) cavernicola Lynn, 1954 ж.
Е. (Еуропалық) corona Hedges & Thomas, 1992 ж.
Е. (Еуропалық) cubanus Barbour, 1942 ж.
Е. (Еуропалық) cundalli Dunn, 1926 ж.
Е. (Еуропалық) cuneatus Cope, 1862 ж.
Е. (Еуропалық) darlingtoni Cochran, 1935 ж.
Е. (Еуропалық) dimidiatus Cope, 1862 ж.
Е. (Еуропалық) dolomedes Hedges & Thomas, 1992 ж.
Е. (Еуропалық) emiliae Dunn, 1926 ж.
Е. (Еуропалық) etheridgei Schwartz, 1958 ж.
Е. (Еуропалық) eunaster Schwartz, 1973 ж.
Е. (Еуропалық) furcyensis Shreve & Williams, 1963 ж.
Е. (Еуропалық) fuscus Lynn & Dent, 1943 ж.
Е. (Еуропалық) glandulifer Cochran, 1935 ж.
Е. (Еуропалық) glanduliferoides Shreve, 1936 ж.
Е. (Еуропалық) glaphycompus Schwartz, 1973 ж.
Е. (Еуропалық) glaucoreius Schwartz & Fowler, 1973 ж.
Е. (Еуропалық) goini Schwartz, 1960 ж.
Е. (Еуропалық) gossei Dunn, 1926 ж.
Е. (Еуропалық) grabhami Dunn, 1926 ж.
Е. (Еуропалық) grahami Schwartz, 1979 ж.
Е. (Еуропалық) greyi Dunn, 1926 ж.
Е. (Еуропалық) griphus Crombie, 1986 ж.
Е. (Еуропалық) guanahacabibes Estrada & Rodriguez, 1985 ж.
Е. (Еуропалық) gundlachi Schmidt, 1920 ж.
Е. (Еуропалық) heminota Shreve & Williams, 1963 ж.
Е. (Еуропалық) iberia Estrada & Hedges, 1996 ж.
Е. (Еуропалық) intermedius Barbour & Shreve, 1937 ж.
Е. (Еуропалық) jamaicensis Barbour, 1910 ж.
Е. (Еуропалық) jaumei Estrada & Alonso, 1997 ж.
Е. (Еуропалық) jugans Cochran, 1937 ж.
Е. (Еуропалық) junori Dunn, 1926 ж.
Е. (Еуропалық) klinikowskii Schwartz, 1959 ж.
Е. (Еуропалық) lentus Cope, 1862 ж.
Е. (Еуропалық) leoncei Shreve & Williams, 1963 ж.
Е. (Еуропалық) limbatus Cope, 1862 ж.
Е. (Еуропалық) lucioi Schwartz, 1980 ж.
Е. (Еуропалық) luteolus Gosse, 1851 ж.
Е. (Еуропалық) maestrensis Díaz, Cádiz & Navarro, 2005 ж.
Е. (Еуропалық) michaelschmidi Díaz, Cádiz & Navarro, 2007 ж.
Е. (Еуропалық) monensis Meerwarth, 1901 ж.
Е. (Еуропалық) nubicola Dunn, 1926 ж.
Е. (Еуропалық) orcutti Dunn, 1928 ж.
Е. (Еуропалық) orientalis Barbour & Shreve, 1937 ж.
Е. (Еуропалық) oxyrhyncus Duméril & Bibron, 1841 ж.
Е. (Еуропалық) pantoni Dunn, 1926 ж.
Е. (Еуропалық) paulsoni Schwartz, 1964 ж.
Е. (Еуропалық) pentasyringos Schwartz & Fowler, 1973 ж.
Е. (Еуропалық) pezopetrus Schwartz, 1960 ж.
Е. (Еуропалық) pictissimus Cochran, 1935 ж.
Е. (Еуропалық) pinarensis Dunn, 1926 ж.
Е. (Еуропалық) planirostris Cope, 1862 ж.
Е. (Еуропалық) probolaeus Schwartz, 1965 ж.
Е. (Еуропалық) rhodesi Schwartz, 1980 ж.
Е. (Еуропалық) ricordii Duméril & Bibron, 1841 ж.
Е. (Еуропалық) riparius Estrada & Hedges, 1998 ж.
Е. (Еуропалық) rivularis Diaz, Estrada & Hedges, 2001 ж.
Е. (Еуропалық) rogersi Goin, 1955 ж.
Е. (Еуропалық) rufifemroralis Noble & Hassler, 1933 ж.
Е. (Еуропалық) schmidti Noble, 1923 ж.
Е. (Еуропалық) sciagraphus Schwartz, 1973 ж.
Е. (Еуропалық) semipalmatus Shreve, 1936 ж.
Е. (Еуропалық) simulans Diaz & Fong, 2001 ж.
Е. (Еуропалық) sisyphodemus Crombie, 1977 ж.
Е. (Еуропалық) tetajulia Estrada & Hedges, 1996 ж.
Е. (Еуропалық) thomasi Schwartz, 1959 ж.
Е. (Еуропалық) thorectes Hedges, 1988 ж.
Е. (Еуропалық) toa Estrada & Hedges, 1991 ж.
Е. (Еуропалық) tonyi Estrada & Hedges, 1997 ж.
Е. (Еуропалық) turquinensis Barbour & Shreve, 1937 ж.
Е. (Еуропалық) varleyi Dunn, 1925 ж.
Е. (Еуропалық) ventrilineatus Shreve, 1936 ж.
Е. (Еуропалық) warreni Schwartz, 1976 ж.
Е. (Еуропалық) weinlandi Barbour, 1914 ж.
Е. (Еуропалық) zugi Schwartz, 1958 ж.

Hispaniolan (Pelorius тұқымдасы)

E. (P.) cattus Rodriguez, Dugo Cota, Montero Mendieta, Gonzalez Voyer, Alonso Bosch, Vences және Vilà, 2017
E. (P.) chlorophenax Schwartz, 1976
E. (P.) geitonos Díaz, Incháustegui, Marte, Köhler, Cádiz және Rodríguez, 2018
E. (P.) hypostenor Schwartz, 1965
E. (P.) inoptatus Barbour, 1914
E. (P.) ligiae Incháustegui, Díaz және Marte, 2015
E. (P.) neiba Incháustegui, Díaz және Marte, 2015
E. (P.) nortoni Schwartz, 1976
E. (P.) parapelates Hedges & Thomas, 1987
E. (P.) ruthae Noble, 1923