Введение

Род земноводных

Eleutherodactylus – род лягушек из семейства Eleutherodactylidae. Многие из 200 видов этого рода широко известны как «дождевые лягушки» или «лягушки-воры» из-за их резких, высоких, похожих на стрекотание насекомых криков. Наиболее известный вид – обыкновенный коки (E. coqui), который является национальным символом Пуэрто-Рико и печально известен как инвазивный вид на Гавайях. Два вида Eleutherodactylus, E. limbatus и E. iberia, входят в число самых маленьких известных лягушек, их длина составляет всего 8,5 мм (чуть больше, чем у Paedophryne amauensis, которая достигает примерно 7,7 мм).

Этимология

Название "Eleutherodactylus" происходит от греческих слов, означающих «свободные пальцы», и состоит из древнегреческих слов eleutheros (ἐλεύθερος, «свободный, несвязанный») и dactylos (δάκτυλος, «палец, палец ноги»). Большинство видов небольшие, стройные и имеют камуфляжную окраску, с тремя-пятью свободными пальцами на ногах. У некоторых видов, таких как коки с перепончатыми лапами (E. karlschmidti) из Пуэрто-Рико, ступни полностью соединены перепонками.

Распространение и среда обитания

Виды Eleutherodactylus встречаются по всей Неотропической области, включая южные штаты США, Мексику, Центральную Америку и Карибский бассейн. Кроме того, обыкновенный коки (E. coqui) был интродуцирован на несколько островов Гавайского архипелага, а также в другие районы Тихого океана. Они могут быть наземными, древесными или водными, обычно обитают в лесах или вблизи водоемов и питаются преимущественно членистоногими. У многих видов Eleutherodactylus весьма ограниченный ареал и они встречаются только на одном острове или в одной-двух локациях. Даже некоторые из этих видов с ограниченным ареалом могут встречаться в очень высокой плотности.

Воспроизводство и развитие

Все виды Eleutherodactylus характеризуются прямым развитием, при котором яйца вылупляются непосредственно в маленьких лягушек, полностью минуя стадию головастика. Эта адаптация (встречающаяся у немногих других родов лягушек, например, Myobatrachus) может во многом объяснять их экологический и эволюционный успех. Для большинства видов характерно родительское поведение, такое как охрана яиц одним из родителей – самцом или самкой. В некоторых случаях родители заботятся даже о молодых головастиках. Другой вымерший вид из Пуэрто-Рико, золотой коки (E. jasperi), рождал живых детенышей. Многие виды (например, лягушка Кука, E. cooki), также обитающие в Пуэрто-Рико, проявляют половой диморфизм по размеру и окраске. Исследования амфибий Eleutherodactylus и Lithobates показывают, что количество потомства, а не размер тела, может помочь определить, какие виды нуждаются в охране от вымирания.

Филогенетика

Основой для выделения этого рода изначально служили морфологические признаки, однако сравнение последовательностей ДНК, кодирующих белки, митохондриальной ДНК и рибосомной РНК, показало, что географический ареал является гораздо более надежным предиктором кладистики для этой группы лягушек. Способность к лазанию у многих видов развивалась независимо. Все подлинные представители рода были объединены в подроды, но для официальной классификации многих менее родственных видов требуется больше генетических данных. Теория о том, что колонизация элеутеродактилинами Центральной Америки и Карибского бассейна из Южной Америки произошла в меловом периоде, утратила свою актуальность. Палеонтологические данные, в сочетании с анализом молекулярных часов, указывают на то, что подроды, вероятно, были основаны небольшими группами особей, расселившимися в эпоху эоцена или олигоцена посредством перенесения обломков растительности. Сухопутные мосты способствовали лишь распространению между островами Вест-Индии, однако разделение острова Испаньолы и Кубы в олигоцене привело к дальнейшей видообразованию. Распространение подрода *Syrrhopus* наиболее вероятно связано с вторичным расселением в Центральную Америку с Больших Антильских островов в миоцене. Образование Панамского перешейка в плиоцене привело к некоторому межконтинентальному распространению клад, хотя после первоначальной колонизации на север продвинулись лишь около 20 видов, изначально обитавших в Южной Америке. Однако в строгом смысле, в его состав не должны включаться клады, ареал которых расположен южнее Панамского канала, а также олигоценовые отложения в Пуэрто-Рико.

Западноиндийский (подрод Eleutherodactylus)

Э. (E.) abbotti Cochran, 1923
Э. (E.) amplinympha Kaiser, Green & Schmid, 1994
Э. (E.) antillensis Reinhardt & Lütken, 1863
Э. (E.) audanti Cochran, 1934
Э. (E.) auriculatoides Noble, 1923
Э. (E.) auriculatus Cope, 1862
Э. (E.) barlagnei Lynch, 1965
Э. (E.) bartonsmithi Schwartz, 1960
Э. (E.) brittoni Schmidt, 1920
Э. (E.) cochranae Grant, 1932
Э. (E.) cooki Grant, 1932
Э. (E.) coqui Thomas, 1966
Э. (E.) eileenae Dunn, 1926
Э. (E.) eneidae Rivero, 1959
Э. (E.) flavescens Noble, 1923
Э. (E.) fowleri Schwartz, 1973
Э. (E.) glamyrus Estrada & Hedges, 1997
Э. (E.) gryllus Schmidt, 1920
Э. (E.) guantanamera Hedges, Estrada & Thomas, 1992
Э. (E.) haitianus Barbour, 1942
Э. (E.) hedricki Rivero, 1963
Э. (E.) ionthus Schwartz, 1960
Э. (E.) jasperi Drewry & Jones, 1976
Э. (E.) johnstonei Barbour, 1914
Э. (E.) juanariveroi Ríos López & Thomas, 2007
Э. (E.) karlschmidti Grant, 1931
Э. (E.) lamprotes Schwartz, 1973
Э. (E.) leberi Schwartz, 1965
Э. (E.) locustus Schmidt, 1920
Э. (E.) mariposa Hedges, Estrada & Thomas, 1992
Э. (E.) martinicensis Tschudi, 1838
Э. (E.) melacara Hedges, Estrada & Thomas, 1992
Э. (E.) minutus Noble, 1923
Э. (E.) montanus Schmidt, 1919
Э. (E.) parabates Schwartz, 1964
Э. (E.) patriciae Schwartz, 1965
Э. (E.) pinchoni Schwartz, 1967
Э. (E.) pituinus Schwartz, 1965
Э. (E.) poolei Cochran, 1938
Э. (E.) portoricensis Schmidt, 1927
Э. (E.) principalis Estrada & Hedges, 1997
Э. (E.) richmondi Stejneger, 1904
Э. (E.) ronaldi Schwartz, 1960
Э. (E.) schwartzi Thomas, 1966
Э. (E.) unicolor Stejneger, 1904
Э. (E.) varians Gundlach & Peters, 1864
Э. (E.) wetmorei Cochran, 1932
Э. (E.) wightmanae Schmidt, 1920

Западноиндийский (подрод Euhyas)

E. (Eu.) acmonis Schwartz, 1960
E. (Eu.) adelus Diaz, Cadiz & Hedges, 2003
E. (Eu.) albipes Barbour & Shreve, 1937
E. (Eu.) alcoae Schwartz, 1971
E. (Eu.) alticola Lynn, 1937
E. (Eu.) amadeus Hedges, Thomas & Franz, 1987
E. (Eu.) andrewsi Lynn, 1937
E. (Eu.) apostates Schwartz, 1973
E. (Eu.) armstrongi Noble & Hassler, 1933
E. (Eu.) atknisi Dunn, 1925
E. (Eu.) bakeri Cochran, 1935
E. (Eu.) beguei Díaz and Hedges, 2015
E. (Eu.) blairhedgesi Estrada, Díaz & Rodriguez, 1998
E. (Eu.) bresslerae Schwartz, 1960
E. (Eu.) brevirostris Shreve, 1936
E. (Eu.) caribe Hedges & Thomas, 1992
E. (Eu.) casparii Dunn, 1926
E. (Eu.) cavernicola Lynn, 1954
E. (Eu.) corona Hedges & Thomas, 1992
E. (Eu.) cubanus Barbour, 1942
E. (Eu.) cundalli Dunn, 1926
E. (Eu.) cuneatus Cope, 1862
E. (Eu.) darlingtoni Cochran, 1935
E. (Eu.) dimidiatus Cope, 1862
E. (Eu.) dolomedes Hedges & Thomas, 1992
E. (Eu.) emiliae Dunn, 1926
E. (Eu.) etheridgei Schwartz, 1958
E. (Eu.) eunaster Schwartz, 1973
E. (Eu.) furcyensis Shreve & Williams, 1963
E. (Eu.) fuscus Lynn & Dent, 1943
E. (Eu.) glandulifer Cochran, 1935
E. (Eu.) glanduliferoides Shreve, 1936
E. (Eu.) glaphycompus Schwartz, 1973
E. (Eu.) glaucoreius Schwartz & Fowler, 1973
E. (Eu.) goini Schwartz, 1960
E. (Eu.) gossei Dunn, 1926
E. (Eu.) grabhami Dunn, 1926
E. (Eu.) grahami Schwartz, 1979
E. (Eu.) greyi Dunn, 1926
E. (Eu.) griphus Crombie, 1986
E. (Eu.) guanahacabibes Estrada & Rodriguez, 1985
E. (Eu.) gundlachi Schmidt, 1920
E. (Eu.) heminota Shreve & Williams, 1963
E. (Eu.) iberia Estrada & Hedges, 1996
E. (Eu.) intermedius Barbour & Shreve, 1937
E. (Eu.) jamaicensis Barbour, 1910
E. (Eu.) jaumei Estrada & Alonso, 1997
E. (Eu.) jugans Cochran, 1937
E. (Eu.) junori Dunn, 1926
E. (Eu.) klinikowskii Schwartz, 1959
E. (Eu.) lentus Cope, 1862
E. (Eu.) leoncei Shreve & Williams, 1963
E. (Eu.) limbatus Cope, 1862
E. (Eu.) lucioi Schwartz, 1980
E. (Eu.) luteolus Gosse, 1851
E. (Eu.) maestrensis Díaz, Cádiz & Navarro, 2005
E. (Eu.) michaelschmidi Díaz, Cádiz & Navarro, 2007
E. (Eu.) monensis Meerwarth, 1901
E. (Eu.) nubicola Dunn, 1926
E. (Eu.) orcutti Dunn, 1928
E. (Eu.) orientalis Barbour & Shreve, 1937
E. (Eu.) oxyrhyncus Duméril & Bibron, 1841
E. (Eu.) pantoni Dunn, 1926
E. (Eu.) paulsoni Schwartz, 1964
E. (Eu.) pentasyringos Schwartz & Fowler, 1973
E. (Eu.) pezopetrus Schwartz, 1960
E. (Eu.) pictissimus Cochran, 1935
E. (Eu.) pinarensis Dunn, 1926
E. (Eu.) planirostris Cope, 1862
E. (Eu.) probolaeus Schwartz, 1965
E. (Eu.) rhodesi Schwartz, 1980
E. (Eu.) ricordii Duméril & Bibron, 1841
E. (Eu.) riparius Estrada & Hedges, 1998
E. (Eu.) rivularis Diaz, Estrada & Hedges, 2001
E. (Eu.) rogersi Goin, 1955
E. (Eu.) rufifemroralis Noble & Hassler, 1933
E. (Eu.) schmidti Noble, 1923
E. (Eu.) sciagraphus Schwartz, 1973
E. (Eu.) semipalmatus Shreve, 1936
E. (Eu.) simulans Diaz & Fong, 2001
E. (Eu.) sisyphodemus Crombie, 1977
E. (Eu.) tetajulia Estrada & Hedges, 1996
E. (Eu.) thomasi Schwartz, 1959
E. (Eu.) thorectes Hedges, 1988
E. (Eu.) toa Estrada & Hedges, 1991
E. (Eu.) tonyi Estrada & Hedges, 1997
E. (Eu.) turquinensis Barbour & Shreve, 1937
E. (Eu.) varleyi Dunn, 1925
E. (Eu.) ventrilineatus Shreve, 1936
E. (Eu.) warreni Schwartz, 1976
E. (Eu.) weinlandi Barbour, 1914
E. (Eu.) zugi Schwartz, 1958

Hispaniolan (подрод Pelorius)

Э. (П.) cattus Rodriguez, Dugo Cota, Montero Mendieta, Gonzalez Voyer, Alonso Bosch, Vences и Vilà, 2017
Э. (П.) chlorophenax Schwartz, 1976
Э. (П.) geitonos Díaz, Incháustegui, Marte, Köhler, Cádiz и Rodríguez, 2018
Э. (П.) hypostenor Schwartz, 1965
Э. (П.) inoptatus Barbour, 1914
Э. (П.) ligiae Incháustegui, Díaz и Marte, 2015
Э. (П.) neiba Incháustegui, Díaz и Marte, 2015
Э. (П.) nortoni Schwartz, 1976
Э. (П.) parapelates Hedges & Thomas, 1987
Э. (П.) ruthae Noble, 1923