Эрте крест кезеңіне жататын Ornithocheirus туысы

Кіріспе

Ерте креда дәуіріндегі орнитохерид птерозаврлар туысы.

Ornithocheirus (Ежелгі грек тілінен "ὄρνις" – құс, және "χεῖρ" – қол деген мағынаны білдіреді) – Ұлыбритания және мүмкін Мароккодағы шөгінділерден табылған фрагментарлы қазба қалдықтарынан белгілі птерозаврлар туысы. Туысқа бірнеше түр жатқызылған, бірақ олардың көпшілігі қазір күмәнді түрлер немесе басқа туыстардың мүшелері деп саналады. Қазіргі таңда туысқа тек типтік түр, Ornithocheirus simus ғана кіреді деп есептеледі. Ornithocheirus туысына Еуропа мен Оңтүстік Американың орта креда кезеңінен түрлер жатқызылған, бірақ O. simus тек Ұлыбританияда ғана белгілі, ал O. cf. simus Мароккодан да табылған. O. simus бастапқыда нашар сақталған қазба материалдарына сүйене отырып сипатталғандықтан, Ornithocheirus туысы зоологиялық номенклатурадағы мәселелерге ұшырады. Ornithocheirus қазба қалдықтары негізінен Англияның Кембридж Гринсэндінен табылды, олар ерте креда кезеңінің Альбиан қабатының басына, шамамен 110 миллион жыл бұрын жатады. Бразилияның Сантана формациясынан алынған қосымша қазбалар кейде Ornithocheirus түрлеріне жатқызылады, бірақ олар өздерінің туыстарына, әсіресе Tropeognathus-қа жатқызылған.

Ашылуы және атауы

19 ғасырда Англияда Кембридж Гринсэндінде көптеген фрагментарлы птерозавр қазбалары табылды, бұл қабат ерте креда кезеңіне жатады және құмды теңіз түбінен пайда болған. Теңіз бетінде жүзіп жүрген, шіріп жатқан птерозавр денелері бірте-бірте жеке сүйектерін жоғалтты, олар теңіз түбіне шөкті. Су ағыстары сүйектерді жылжытып, оларды тоздырып, тегістеді, содан соң құммен жабылып, қазбаланған. Тіпті ең үлкен қалдықтары да зақымдалған және түсіндіру қиын болды. Олар Птеродактил туысына жатқызылды, бұл 19-ғасырдың басында және ортасында сипатталған кез келген птерозавр түрі үшін қалыпты жағдай еді. Жас зерттеуші Гарри Говиер Силиге Кембридждегі Седжвик мұражайының птерозавр коллекциясын ретке келтіру тапсырылды. Ол көп ұзамай Кембридж Гринсэнд материалы үшін жаңа туыс жасаудың дұрыс екенін түсіндірді, оны ол Ornithocheirus ( "құс қол" деген мағынаны білдіреді) деп атады, себебі ол осы кезеңде птерозаврларды құстардың тікелей ата-бабалары деп есептеді және туыстың қолы құс қолына эволюцияның аралық сатысын білдіреді деп болжады. Коллекциядағы ең жақсы үлгілерді ажырату үшін, және олардың бір бөлігі басқа ғалымдармен түр ретінде сипатталғандықтан, 1869 және 1870 жылдар аралығында Сили олардың әрқайсысына жеке түр атауын берді: O. simus, O. woodwardi, O. oxyrhinus, O. carteri, O. platyrhinus, O. sedgwickii, O. crassidens, O. capito, O. eurygnathus, O. reedi, O. cuvieri, O. scaphorhynchus, O. brachyrhinus, O. colorhinus, O. dentatus, O. denticulatus, O. enchorhynchus, O. xyphorhynchus, O. fittoni, O. nasutus, O. polyodon, O. tenuirostris, O. machaerorhynchus, O. platystomus, O. microdon, O. oweni және O. huxleyi, барлығы 27 түр. Сили әлі типтік түрді белгілемеген. Сили Оуэннің ұстанымын қабылдамады. 1881 жылы ол O. simus-ты Ornithocheirus туысының типтік түрі деп белгіледі және O. bunzeli деп аталатын жаңа жеке түрді атады. 1888 жылы Эдвин Тулли Ньютон бірнеше түр атауларын Ornithocheirus туысына қайта жатқызды, бұл жаңа комбинацияларды жасады: O. clavirostris, O. daviesii, O. sagittirostris, O. validus, O. giganteus, O. clifti, O. diomedeus, O. nobilis, O. curtus, O. macrorhinus және O. hlavaci. Ол сондай-ақ O. umbrosus және O. harpyia түрлерін Ornithocheirus туысына қайта жатқызды, бұрын Эдвард Дринкер Коуп 1872 жылы оларды Птеранодон туысына жатқызған болатын. 1914 жылы Реджинальд Уолтер Хули көптеген түрлерді жіктеуге жаңаша тырысты. Хули Оуэннің Criorhynchus туысын Ornithocheirus туысына біріктірді, сонымен қатар Coloborhynchus туысын да сол туысқа қосты, яғни ол сақтап қалған жалғыз жалпы атау Ornithocheirus болды. Үлкен айырмашылықты қамтамасыз ету үшін Хули екі жаңа туыс жасады, олар тағы да жақ пішініне негізделген: Lonchodectes және Amblydectes. Lonchodectes туысы ("ұсқын тістеуші" деген мағынаны білдіреді) бұрынғы түрлерден тұрады: Pterodactylus compressirostris және Pterodactylus giganteus, олар Lonchodectes compressirostris (типтік түр) және Lonchodectes giganteus деп қайта жатқызылды, сонымен қатар Хули L. daviesii деп аталатын жаңа жеке түрді атады. Amblydectes туысы ("доғарған тістеуші") үш түрден тұрады: A. platystomus, A. crassidens және A. eurygnathus. Алайда Хулидің жіктеуіші ғасыр соңына дейін сирек қолданылды, сондықтан палеонтологтар оны білмеді және барлық нашар сақталған және шатастыратын материалды Ornithocheirus атауымен біріктіріп жіберді. 1964 жылы Pterosauria туралы орыс тіліндегі шолу Lonchodectes compressirostris түрін, ол шолуда Pterodactylus compressirostris деп анықталды, Ornithocheirus туысының типтік түрі деп белгіледі, содан кейін 1967 жылы Кун және 1978 жылы Веллнхофер осыны қабылдады, бірақ бұл авторлар 1881 жылы Силидің P. simus түрін Ornithocheirus туысының типтік түрі ретінде белгілегенін білмеді, онда O. simus жаңа комбинациясы анықталды. 1970-ші жылдардан бастап Бразилияда Кембридж Гринсэндтен сәл ескірек, 110 миллион жылдық жататын қорларда көптеген жаңа птерозавр қазбалары табылды. Англиялық материалдардан айырмашылығы, бұл жаңа табылған заттарға ең жақсы сақталған ірі птерозавр қаңқалары кірді және оларға Anhanguera сияқты бірнеше жаңа туыс атаулары берілді. Бұл жағдай Ornithocheirus материалына және оған негізделген бірнеше атаулардың жарамдылығына жаңа қызығушылық тудырды, себебі Бразилиялық птерозаврлар шын мәнінде еуропалық типтердің кіші синонимдері болуы мүмкін еді. Бірнеше еуропалық зерттеушілер осылай деп қорытындылады. Унвин Coloborhynchus және Майкл Фастнахт Criorhynchus туыстарын қайта жандандырды, әр автор бұл туыстарға Бразилиялық түрлерді жатқызды. Алайда 2000 жылы Унвин Criorhynchus жарамды бола алмайтынын мәлімдеді. Силидің 1881 жылғы атауын еске түсіріп, ол Ornithocheirus simus, CAMSM B.54428 холотипін типтік түр деп қарастырды. Бұл сондай-ақ Lonchodectes туысын қайта жандандыруға мүмкіндік берді, тип ретінде бұрынғы O. compressirostris-ті пайдаланып, ол L. compressirostris болып өзгерді. Нәтижесінде, Ornithocheirus туысына жылдар бойы қырықтан астам түр жатқызылған болса да, қазіргі уақытта барлық птерозавр зерттеушілері тек O. simus-ты жарамды деп санайды. Питер Веллнхофер 1987 жылы атаған Tropeognathus mesembrinus түрін 2003 жылы Дэвид Унвин Ornithocheirus туысына жатқызды, осылайша Tropeognathus кіші синонимге айналды. Алайда 1989 жылы Александр Келлнер оны Anhanguera mesembrinus деп қарастырды, содан кейін Андре Велдмейер 1998 жылы Coloborhynchus mesembrinus, ал Майкл Фастнахт 2001 жылы Criorhynchus mesembrinus деп қарастырды.

During the 19th century, in England many fragmentary pterosaur fossils were found in the Cambridge Greensand, a layer from the early Cretaceous, that had originated as a sandy seabed. Decomposing pterosaur cadavers, floating on the sea surface, had gradually lost individual bones that sank to the bottom of the sea. Water currents then moved the bones around, eroding and polishing them, until they were at last covered by more sand and fossilised. Even the largest of these remains were damaged and difficult to interpret. They had been assigned to the genus Pterodactylus, as was common for any pterosaur species described in the early and middle 19th century. Young researcher Harry Govier Seeley was commissioned to bring order to the pterosaur collection of the Sedgwick Museum in Cambridge. He soon concluded that it was best to create a new genus for the Cambridge Greensand material that he named Ornithocheirus (meaning "bird hand"), as he in this period still considered pterosaurs to be the direct ancestors of birds, and assumed the hand of the genus to represent a transitional stage in the evolution towards the bird hand. To distinguish the best pieces in the collection, and partly because they had already been described as species by other scientists. Between the years 1869 and 1870, Seeley each gave them a separate species name: O. simus, O. woodwardi, O. oxyrhinus, O. carteri, O. platyrhinus, O. sedgwickii, O. crassidens, O. capito, O. eurygnathus, O. reedi, O. cuvieri, O. scaphorhynchus, O. brachyrhinus, O. colorhinus, O. dentatus, O. denticulatus, O. enchorhynchus, O. xyphorhynchus, O. fittoni, O. nasutus, O. polyodon, O. tenuirostris, O. machaerorhynchus, O. platystomus, O. microdon, O. oweni and O. huxleyi, thus 27 in total. As yet Seeley did not designate a type species. Seeley did not accept Owen's position. In 1881 he designated O. simus the type species of Ornithocheirus and named a new separate species called O. bunzeli. In 1888, Edwin Tulley Newton reassigned several existing species names into Ornithocheirus, which created new combinations: O. clavirostris, O. daviesii, O. sagittirostris, O. validus, O. giganteus, O. clifti, O. diomedeus, O. nobilis, O. curtus, O. macrorhinus and O. hlavaci. He also reassigned the species O. umbrosus and O. harpyia into Ornithocheirus, which were formerly species given to the genus Pteranodon by Edward Drinker Cope back in 1872. In 1914 Reginald Walter Hooley made a new attempt to structure the large number of species. Hooley synonymized Owen's Criorhynchus to Ornithocheirus, in which he also sunk Coloborhynchus into that genus, meaning that the only generic name he kept was Ornithocheirus. To allow for a greater differentiation, Hooley created two new genera, again based on jaw form: Lonchodectes and Amblydectes. The genus Lonchodectes (meaning "lance biter") consisted of the former species Pterodactylus compressirostris, and Pterodactylus giganteus, which were reassigned as Lonchodectes compressirostris, the type species, and Lonchodectes giganteus, in addition, Hooley also named a new separate species called L. daviesii. The genus Amblydectes (meaning "blunt biter") also consisted of three species: A. platystomus, A. crassidens and A. eurygnathus. Hooley's classification however, was rarely applied later in the century, and therefore paleontologists weren't aware of it, and kept subsuming all the poorly preserved and confusing material under the name Ornithocheirus. In 1964, a Russian language overview of Pterosauria designated the species Lonchodectes compressirostris, which was identified as Pterodactylus compressirostris in the overview, as the type species of Ornithocheirus, which was then followed by Kuhn in 1967, and Wellnhofer in 1978, yet those authors weren't aware that back in 1881, Seeley made already made the species P. simus as the type species of Ornithocheirus, in which defined the new combination of O. simus. From the seventies onwards many new pterosaur fossils were found in Brazil in deposits slightly older than the Cambridge Greensand, 110 million years old. Unlike the English material, these new finds included some of the best preserved large pterosaur skeletons and several new genera names were given to them, such as Anhanguera. This situation caused a renewed interest in the Ornithocheirus material and the validity of the several names based on it, for it might be possible that it could by more detailed studies be established that the Brazilian pterosaurs were actually junior synonyms of the European types. Several European researchers concluded that this was indeed the case. Unwin revived Coloborhynchus and Michael Fastnacht Criorhynchus, each author ascribing Brazilian species to these genera. However, in 2000 Unwin stated that Criorhynchus could not be valid. Referring to Seeley's designation of 1881 he considered Ornithocheirus simus, holotype CAMSM B.54428, to be the type species. This also made it possible to revive Lonchodectes, using as type the former O. compressirostris, which then became L. compressirostris. As a result, though over forty species have been named in the genus Ornithocheirus over the years, only O. simus is currently considered valid by all pterosaur researchers. The species Tropeognathus mesembrinus, which was named by Peter Wellnhofer in 1987, was assigned to Ornithocheirus by David Unwin in 2003, making Tropeognathus a junior synonym. In 1989 however, Alexander Kellner considered it as an Anhanguera mesembrinus, then as a Coloborhynchus mesembrinus by André Veldmeijer in 1998 and as a Criorhynchus mesembrinus by Michael Fastnacht in 2001.

Сипаттама

Типтік түрі Ornithocheirus simus тек жақ ұштарының шағын бөліктерінен ғана белгілі. Оның тұмсығында туыстарына ұқсас, ерекше дөңес "қырлы" қыртыс болған. Орнитохерустың жақ ұштары Coloborhynchus және Tropeognathus-қа қарағанда салыстырмалы түрде тар болған, ал аталған туыстардың тістері айқын кеңейген розеткалар түзеген, сондай-ақ Орнитохеруске қарағанда "қырлы" қыртысы жақсы дамыған. Орнитохерустің туыстарынан ерекшелендіретін тағы бір ерекшелік – оның тістері көбінесе тік орналасқан, сыртқа қарай бұрышталмаған.

Жіктеу

2013 жылы Андрес пен Майерс жасаған топологияда Ornithocheirus Ornithocheiridae туысына Tropeognathus-тан көбірек туындаған, бірақ Coloborhynchus-тан бастапқырақ жағдайда орналастырылды, ал туыстың өзі кеңірек Ornithocheirae кладына жатқызылды. 2019 жылы Pêgas және авторлар тобы Ornithocheirus-ты Ornithocheirae кладының бастапқы мүшесі деп тапты, соның салдарынан барлық басқа мүйізді птерозаврларды Anhangueridae туысына жіктеді. Олардың кладограммасы оң жақта көрсетілген. Топология 1: Андрес және Майерс (2013). Топология 2: Пегас және авторлар (2019).