Орнитохейр: Раннемеловой птерозавр из Великобритании и Марокко.
Ornithocheirus
Орнитохейр (Ornithocheirus) – род птерозавров раннего мелового периода. Обнаружен в Великобритании и, возможно, Марокко. Изучение, виды, палеонтология.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Род орнитохеридных птерозавров раннего мелового периода.
Genus of ornithocheirid pterosaur from the Early Cretaceous
Ornithocheirus (от древнегреческого "ὄρνις", что означает «птица», и "χεῖρ", что означает «рука») — род птерозавров, известный по фрагментарным ископаемым останкам, обнаруженным в осадочных отложениях Великобритании и, возможно, Марокко. К роду было отнесено несколько видов, большинство из которых сейчас считаются сомнительными или принадлежат к другим родам. В настоящее время род часто рассматривается как включающий только типовой вид Ornithocheirus simus. Виды, ранее относимые к Ornithocheirus, были найдены в отложениях средней мелового периода в Европе и Южной Америке, однако O. simus известен только из Великобритании, хотя образец, отнесённый к O. cf. simus, также найден в Марокко. Поскольку O. simus был первоначально описан по плохо сохранившемуся ископаемому материалу, род Ornithocheirus постоянно сталкивается с проблемами зоологической номенклатуры. Ископаемые останки Ornithocheirus в основном обнаружены в кембриджском гринсанде Англии, датируемом началом альбийской стадии раннего мелового периода, примерно 110 миллионов лет назад. Дополнительные окаменелости из формации Сантана в Бразилии иногда классифицируются как виды Ornithocheirus, но также выделяются в отдельные роды, наиболее известным из которых является Tropeognathus.
Ornithocheirus (from Ancient Greek "ὄρνις", meaning bird, and "χεῖρ", meaning hand) is a pterosaur genus known from fragmentary fossil remains uncovered from sediments in the United Kingdom and possibly Morocco. Several species have been referred to the genus, most of which are now considered as dubious species, or members of different genera, and the genus is now often considered to include only the type species, Ornithocheirus simus. Species have been referred to Ornithocheirus from the mid Cretaceous period of both Europe and South America, but O. simus is known only from the United Kingdom, though a specimen referred to O. cf. simus is also known from Morocco. Because O. simus was originally named based on poorly preserved fossil material, the genus Ornithocheirus has suffered enduring problems of zoological nomenclature. Fossil remains of Ornithocheirus have been recovered mainly from the Cambridge Greensand of England, dating to the beginning of the Albian stage of the early Cretaceous period, about 110 million years ago. Additional fossils from the Santana Formation of Brazil are sometimes classified as species of Ornithocheirus, but have also been placed in their own genera, most notably Tropeognathus.
Открытие и название
В XIX веке в Англии было найдено множество фрагментарных окаменелостей птерозавров в Кембриджском зеленом песке – слое раннего мелового периода, образовавшемся как песчаное морское дно. Разлагающиеся трупы птерозавров, плававшие на поверхности моря, постепенно теряли отдельные кости, которые опускались на дно. Морские течения перемещали кости, размывая и полируя их, пока они не были окончательно покрыты песком и окаменели. Даже самые крупные из этих останков были повреждены и сложны для интерпретации. Их относили к роду Pterodactylus, как это было принято для любых видов птерозавров, описанных в начале и середине XIX века. Молодому исследователю Гарри Говиеру Сили было поручено систематизировать коллекцию птерозавров в музее Седжвика в Кембридже. Вскоре он пришел к выводу, что лучше создать новый род для материала из Кембриджского зеленого песка, который он назвал Ornithocheirus (означает «птичья рука»), поскольку в то время он все еще считал птерозавров прямыми предками птиц и полагал, что рука этого рода представляет собой переходную стадию в эволюции к птичьей руке. Чтобы выделить лучшие экземпляры коллекции, и отчасти потому, что они уже были описаны другими учеными как отдельные виды, между 1869 и 1870 годами Сили присвоил каждому из них отдельное видовое название: O. simus, O. woodwardi, O. oxyrhinus, O. carteri, O. platyrhinus, O. sedgwickii, O. crassidens, O. capito, O. eurygnathus, O. reedi, O. cuvieri, O. scaphorhynchus, O. brachyrhinus, O. colorhinus, O. dentatus, O. denticulatus, O. enchorhynchus, O. xyphorhynchus, O. fittoni, O. nasutus, O. polyodon, O. tenuirostris, O. machaerorhynchus, O. platystomus, O. microdon, O. oweni и O. huxleyi – всего 27 видов. Сили еще не определил типовой вид. Он не согласился с позицией Оуэна. В 1881 году он назначил O. simus типовым видом Ornithocheirus и описал новый отдельный вид – O. bunzeli. В 1888 году Эдвин Тулли Ньютон перенес несколько существующих видовых названий в род Ornithocheirus, создав новые комбинации: O. clavirostris, O. daviesii, O. sagittirostris, O. validus, O. giganteus, O. clifti, O. diomedeus, O. nobilis, O. curtus, O. macrorhinus и O. hlavaci. Он также отнес к Ornithocheirus виды O. umbrosus и O. harpyia, которые ранее Эдвард Дринкер Коуп в 1872 году отнес к роду Pteranodon. В 1914 году Реджинальд Уолтер Хули предпринял новую попытку структурировать большое количество видов. Хули синонимизировал Criorhynchus Оуэна с Ornithocheirus, включив в него также Coloborhynchus, таким образом, оставив в качестве единственного родового имени Ornithocheirus. Для большей дифференциации Хули создал два новых рода, основанных на форме челюсти: Lonchodectes и Amblydectes. Род Lonchodectes (означает «копьезубый») включал бывшие виды Pterodactylus compressirostris и Pterodactylus giganteus, которые были переименованы в Lonchodectes compressirostris (типовой вид) и Lonchodectes giganteus, а также Хули описал новый вид – L. daviesii. Род Amblydectes (означает «тупозубый») также включал три вида: A. platystomus, A. crassidens и A. eurygnathus. Однако классификация Хули редко использовалась в дальнейшем, и поэтому палеонтологи не знали о ней, продолжая относить все плохо сохранившиеся и запутанные останки к роду Ornithocheirus. В 1964 году русский обзор Pterosauria определил вид Lonchodectes compressirostris (в обзоре идентифицированный как Pterodactylus compressirostris) как типовой вид Ornithocheirus, что было поддержано Куном в 1967 году и Веллнхофером в 1978 году. Однако эти авторы не знали, что еще в 1881 году Сили уже определил P. simus как типовой вид Ornithocheirus, определив новую комбинацию O. simus. С 1970-х годов в Бразилии было обнаружено множество новых окаменелостей птерозавров в отложениях, немного старше Кембриджского зеленого песка (110 миллионов лет). В отличие от английского материала, эти новые находки включали в себя некоторые из наиболее хорошо сохранившихся крупных скелетов птерозавров, и им было дано несколько новых родовых названий, таких как Anhanguera. Это вызвало новый интерес к материалу Ornithocheirus и обоснованности нескольких названий, основанных на нем, поскольку было возможно, что более детальные исследования могут установить, что бразильские птерозавры на самом деле являются младшими синонимами европейских типов. Несколько европейских исследователей пришли к такому выводу. Унвин возродил Coloborhynchus, а Майкл Фастнахт – Criorhynchus, каждый из авторов приписывая бразильские виды этим родам. Однако в 2000 году Унвин заявил, что Criorhynchus не может быть валидным. Ссылаясь на определение Сили 1881 года, он считал Ornithocheirus simus (голотип CAMSM B.54428) типовым видом. Это также позволило возродить Lonchodectes, используя в качестве типа бывший O. compressirostris, который стал L. compressirostris. В результате, хотя за годы существования рода Ornithocheirus было названо более сорока видов, в настоящее время только O. simus считается валидным всеми исследователями птерозавров. Вид Tropeognathus mesembrinus, описанный Питером Веллнхофером в 1987 году, был отнесен Дэвидом Унвином в 2003 году к Ornithocheirus, сделав Tropeognathus младшим синонимом. Однако в 1989 году Александр Келлнер считал его Anhanguera mesembrinus, затем Coloborhynchus mesembrinus (Андре Вельдмейер, 1998) и Criorhynchus mesembrinus (Майкл Фастнахт, 2001).
During the 19th century, in England many fragmentary pterosaur fossils were found in the Cambridge Greensand, a layer from the early Cretaceous, that had originated as a sandy seabed. Decomposing pterosaur cadavers, floating on the sea surface, had gradually lost individual bones that sank to the bottom of the sea. Water currents then moved the bones around, eroding and polishing them, until they were at last covered by more sand and fossilised. Even the largest of these remains were damaged and difficult to interpret. They had been assigned to the genus Pterodactylus, as was common for any pterosaur species described in the early and middle 19th century. Young researcher Harry Govier Seeley was commissioned to bring order to the pterosaur collection of the Sedgwick Museum in Cambridge. He soon concluded that it was best to create a new genus for the Cambridge Greensand material that he named Ornithocheirus (meaning "bird hand"), as he in this period still considered pterosaurs to be the direct ancestors of birds, and assumed the hand of the genus to represent a transitional stage in the evolution towards the bird hand. To distinguish the best pieces in the collection, and partly because they had already been described as species by other scientists. Between the years 1869 and 1870, Seeley each gave them a separate species name: O. simus, O. woodwardi, O. oxyrhinus, O. carteri, O. platyrhinus, O. sedgwickii, O. crassidens, O. capito, O. eurygnathus, O. reedi, O. cuvieri, O. scaphorhynchus, O. brachyrhinus, O. colorhinus, O. dentatus, O. denticulatus, O. enchorhynchus, O. xyphorhynchus, O. fittoni, O. nasutus, O. polyodon, O. tenuirostris, O. machaerorhynchus, O. platystomus, O. microdon, O. oweni and O. huxleyi, thus 27 in total. As yet Seeley did not designate a type species. Seeley did not accept Owen's position. In 1881 he designated O. simus the type species of Ornithocheirus and named a new separate species called O. bunzeli. In 1888, Edwin Tulley Newton reassigned several existing species names into Ornithocheirus, which created new combinations: O. clavirostris, O. daviesii, O. sagittirostris, O. validus, O. giganteus, O. clifti, O. diomedeus, O. nobilis, O. curtus, O. macrorhinus and O. hlavaci. He also reassigned the species O. umbrosus and O. harpyia into Ornithocheirus, which were formerly species given to the genus Pteranodon by Edward Drinker Cope back in 1872. In 1914 Reginald Walter Hooley made a new attempt to structure the large number of species. Hooley synonymized Owen's Criorhynchus to Ornithocheirus, in which he also sunk Coloborhynchus into that genus, meaning that the only generic name he kept was Ornithocheirus. To allow for a greater differentiation, Hooley created two new genera, again based on jaw form: Lonchodectes and Amblydectes. The genus Lonchodectes (meaning "lance biter") consisted of the former species Pterodactylus compressirostris, and Pterodactylus giganteus, which were reassigned as Lonchodectes compressirostris, the type species, and Lonchodectes giganteus, in addition, Hooley also named a new separate species called L. daviesii. The genus Amblydectes (meaning "blunt biter") also consisted of three species: A. platystomus, A. crassidens and A. eurygnathus. Hooley's classification however, was rarely applied later in the century, and therefore paleontologists weren't aware of it, and kept subsuming all the poorly preserved and confusing material under the name Ornithocheirus. In 1964, a Russian language overview of Pterosauria designated the species Lonchodectes compressirostris, which was identified as Pterodactylus compressirostris in the overview, as the type species of Ornithocheirus, which was then followed by Kuhn in 1967, and Wellnhofer in 1978, yet those authors weren't aware that back in 1881, Seeley made already made the species P. simus as the type species of Ornithocheirus, in which defined the new combination of O. simus. From the seventies onwards many new pterosaur fossils were found in Brazil in deposits slightly older than the Cambridge Greensand, 110 million years old. Unlike the English material, these new finds included some of the best preserved large pterosaur skeletons and several new genera names were given to them, such as Anhanguera. This situation caused a renewed interest in the Ornithocheirus material and the validity of the several names based on it, for it might be possible that it could by more detailed studies be established that the Brazilian pterosaurs were actually junior synonyms of the European types. Several European researchers concluded that this was indeed the case. Unwin revived Coloborhynchus and Michael Fastnacht Criorhynchus, each author ascribing Brazilian species to these genera. However, in 2000 Unwin stated that Criorhynchus could not be valid. Referring to Seeley's designation of 1881 he considered Ornithocheirus simus, holotype CAMSM B.54428, to be the type species. This also made it possible to revive Lonchodectes, using as type the former O. compressirostris, which then became L. compressirostris. As a result, though over forty species have been named in the genus Ornithocheirus over the years, only O. simus is currently considered valid by all pterosaur researchers. The species Tropeognathus mesembrinus, which was named by Peter Wellnhofer in 1987, was assigned to Ornithocheirus by David Unwin in 2003, making Tropeognathus a junior synonym. In 1989 however, Alexander Kellner considered it as an Anhanguera mesembrinus, then as a Coloborhynchus mesembrinus by André Veldmeijer in 1998 and as a Criorhynchus mesembrinus by Michael Fastnacht in 2001.
Описание
Типовой вид, Ornithocheirus simus, известен лишь по фрагментарным кончикам челюстей. На рыле у него был характерный выпуклый, килевидный гребень, схожий с таковым у его родственников. У Ornithocheirus кончики челюстей были относительно узкими по сравнению с родственными Coloborhynchus и Tropeognathus, у которых наблюдались заметно расширенные зубные розетки, а также более развитый килевидный гребень, чем у Ornithocheirus. Другой особенностью, выделявшей Ornithocheirus и отличавшей его от родственников, было то, что его зубы располагались преимущественно вертикально, а не под углом наружу.
The type species, Ornithocheirus simus, is only known from fragmentary jaw tips. It bore a distinctive convex "keeled" crest on its snout similar to its relatives. Ornithocheirus had relatively narrow jaw tips compared to the related Coloborhynchus and Tropeognathus, which had prominently expanded rosettes of teeth, as well as a more developed "keeled" crest compared to Ornithocheirus. Another feature that made Ornithocheirus unique and unlike its relatives, was that its teeth of were mostly vertical, rather than set at an outward pointing angle.
Классификация
Топология, построенная Андресом и Майерсом в 2013 году, поместила *Ornithocheirus* в семействе Ornithocheiridae в более производном положении, чем *Tropeognathus*, но в более базальном, чем *Coloborhynchus*. Само семейство было отнесено к более широкому кладу Ornithocheirae. В 2019 году Pêgas et al. определили *Ornithocheirus* как базального представителя клада Ornithocheirae, переклассифицировав всех остальных птерозавров с гребнями в семейство Anhangueridae. Их кладограмма представлена справа. Топология 1: Андрес и Майерс (2013). Топология 2: Pêgas et al. (2019).
A topology made by Andres and Myers in 2013 placed Ornithocheirus within the family Ornithocheiridae in a more derived position than Tropeognathus, but in a more basal position than Coloborhynchus, and the family itself is placed within the more inclusive clade Ornithocheirae. In 2019, Pêgas et al. found Ornithocheirus to be in a basal member of the clade Ornithocheirae, reclassifying all other snout crested pterosaurs in the family Anhangueridae. Their cladogram is shown on the right. Topology 1: Andres & Myers (2013). Topology 2: Pêgas et al. (2019).