Троходендралылар тұқымдасы – гүлді өсімдіктердің сирек тобы. Қазіргі кезде Оңтүстік-Шығыс Азияда 2 түрі ғана кездеседі, тамырларында қысқа тамырлар бар.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Гүлді өсімдіктер отбасы
Family of flowering plants
Trochodendraceae – гүлді өсімдіктер тобындағы жалғыз отбасы. Оған екі қазіргі замандағы туысы кіреді, әрқайсысы бір түрден тұрады, сондай-ақ бес жойылған туысы мен бірнеше жойылған түрлерді қамтиды. Қазіргі замандағы түрлер Оңтүстік-Шығыс Азияға тән. Екі тірі түрдің (Tetracentron sinense және Trochodendron aralioides) екіншілік ксилемасында тамырлар жоқ, бұл гүлді өсімдіктерде өте сирек кездеседі. Тамырсыз ағаш примитивтілікке нұсқайтындықтан, бұл екі түр таксономиялық тұрғыдан көп назар аударады.
Trochodendraceae is the only family of flowering plants in the order Trochodendrales. It comprises two extant genera, each with a single species along with up to five additional extinct genera and a number of extinct species. The living species are native to south east Asia. The two living species (Tetracentron sinense and Trochodendron aralioides) both have secondary xylem without vessel elements, which is quite rare in angiosperms. As the vessel free wood suggests primitiveness, these two species have attracted much taxonomic attention.
Сипаттама
Тетрацентрондар мен троходендрондар – жапырақты немесе мәңгі жасыл ағаштар, 30 метрге дейін өседі, ал троходендрондар кейде шатыр тәрізді бұтақтарға ие. Жапырақтары бұтақтардың ұшында спираль бойынша орналасқан (троходендрон үшін шатырша тәрізді), немесе жеке-жеке (тетрацентрон), қарапайым, тісті немесе араланған тісті, клорантоид тістерімен, пальма тәрізді немесе қауырсын тәрізді бөлінген, брохидодромалық немесе актинодромалық, жұмыртқа немесе кері жұмыртқа пішіндес, тамырға жақын немесе үшбұрышты негізі және сүйір ұшы бар, сабақты, тетрацентрон үшін жұқа жапырақ сағақтарымен біріккен, троходендрон үшін жоқ. Ірі, тармақты, троходендрон үшін склеренхималық, тетрацентрон үшін секреторлық идиобластар кездеседі. Жапырақ тілішектері (стоматалар) латероциттік немесе циклоциттік, гипостоматикалық. Сабақтары ксилемалық тамырлары жоқ, трахеидтері бар, гетерогенді ксилема, біржақты және көпқатарлы, бұтақтары анық ажыратылған, бір жапырақты брахибластар және дистихоздық филотаксисі бар макробластар (тетрацентрон), түйіндері (1–3)–7, көп саңылаулы, (1)–3–7 жапырақ сабақтарымен. Гермафродиттік немесе андродиоздық өсімдіктер. Гүлшоғыры тік, жиынтық рацемиформды (троходендрон үшін ботриоидты немесе кішкентай шатыршалар) немесе анықталған, жапырақ қолтығындағы, көп гүлді аментоидты тікендер, гүлдері 4-тегі шеңберлерде орналасқан (тетрацентрон). Гүлқалқандары мен гүлқалқаншалары бар немесе жоқ. Толық гүлдер, актиноморфты немесе диссимметриялық, сарғыш. Ыдысы қысқа, конус тәрізді немесе ойыс. Гипогинус дискісі жоқ. 2 декуссатты шұңқырдағы 4 тостаған жапырақшасы (тетрацентрон) немесе ең көп дегенде танылған преантерикалық күйде (троходендрон) өте жұқа гүл қабығы. 4 декуссатты, 40–70 жұппен спираль бойынша орналасқан, көпқабатты емес, тамырға жақын бекітілген, төрт спорангиялы, латрорсты, сүйір ұштарлы аталық тозаңдықтары, текадағы 2 бойлық жарық бойынша ашылуы. Аналық гүлі жоғарғы (тетрацентрон) немесе жартылай төменгі (троходендрон), 4–11 (17) мойыншасы бар, синкарпоздық (тетрацентрон үшін тұқымшалармен кезектесіп орналасқан) немесе жартылай синкарпоздық, жұмыртқалықтың арқалық бөлігі гүлдеу кезінде көлденеңге қарай кеңейген, абаксиальды түрде нектариферосты, батып жатқан стоматалары бар, еркін мойыншалары (стилодиялық), құрғақ, папиллозды, декуренттік вентральді мойыншалары, 5–30 анатропты, апотропты, екі қабықты, қалың қабықты, ілініске түскен жұмыртқашалары карпельге, 2 қатарда немесе апикоаксиальды плацентация. Жемісі желімшекті немесе аздап желімшекті қапсула немесе арқалық және іштік жарылысқа ұшырайтын жартылай карпикалық фолликулдардың жиынтығы, базалық және сыртқы мойыншаларымен. 3–4 мм ұзындығындағы ұсақ, жалпақ, үшкір тұқымдары, бүйірлік, ұсақ қанаттары бар, жұқа қабығы бар, мол, майлы және белокты эндоспермі бар, ұсақ эмбрион, 2 жапырақшасы бар. Тозаңы ұсақ, түйіршікті, шар тәрізді, триколпат, диаметрі 10–20 мкм, тектологиялық колумлиформды монодаларда, бетінде колпустың шеттеріне параллель тігілген сырықтар бар. Хромосомалық саны: тетрацентрон үшін 2n = 48 және троходендрон үшін 2n = 38, 40.
Tetracentron and Trochodendron are deciduous or evergreen trees, which grow to between tall, with Trochodendron sometimes sporting umbrella shaped branches. Leaves in spirals at the end of the branches (umbrella like appearance, Trochodendron) or separate (Tetracentron), simple, serrulate or crenulate, with clorantoid teeth, palmately or pinnately divided, brochidodromous or actinodromous, ovate or obovate, with a cordate to cuneate base and acuminate apex, stalked, with thin stipules fused with the petiole (Tetracentron) or absent (Trochodendron). Idioblasts present, large, branched, sclerenchymatous in Trochodendron and secretory in Tetracentron. Stomata laterocytic or cyclocytic, hypostomatic. Stems without xylematic vessels, with tracheids, heterogeneous xylem, uni and multi seriate, branches clearly differentiated in unifoliate brachyblasts and macroblasts with distichous phyllotaxis (Tetracentron), with nodes (1 )3( multi) lacunar, with (1)3( 7) leaf stems. Hermaphroditic or androdioecious plants. Terminal Inflorescence in erect, aggregated racemiforms (botryoid or small panicles) (Trochodendron) or defined, axillary, multi floral amentoid spikes with the flower in whorls of 4 (Tetracentron). Bracts and bracteoles present or absent. Perfect flowers, actinomorphic or dissymmetric, yellowish. Short, sub conical, or hollow receptacle. Hypogynous disk absent. Reduced, very thin perianth, of 4 tepals in 2 decussate whorls (Tetracentron), or at most in a recognizable preantheric state (Trochodendron). Androecium of 4 decussate stamens in pairs of 40 70 in a spiral, non versatile, basifixed, tetrasporangial, latrorso, apiculate anthers, dehiscence along 2 longitudinal valves in the theca. Gynoecium superior (Tetracentron) to slightly semi inferior (Trochodendron), of 4 11( 17) carpels, syncarpous (alternating with the stamens in Tetracentron) to semicarpous, the dorsal part of the ovary expanded horizontally in the anthesis, abaxially nectariferous, with sunken stomata, free styles (stylodious), dry, papillose, decurrent ventral stigmas, 5 30 anatropous, apotropous, bitegmicous, crassinucelate, pendulous ovules per carpel, placentation marginal in 2 series or apicoaxial. Fruit in ventricidal or slightly loculicidal capsule or an aggregate of dorsally and ventrally dehiscent semicarpical follicles, with basal and external styles. Small, flattened, tapered seeds, 3–4 mm in length, with lateral, apical, chalazal wings, with thin testa, with abundant, oily and proteinaceous endosperm, small embryo, with 2 cotyledons. Pollen in small, granular, spheroidal, tricolpate, tectated columelliform monads (10 20 μm in diameter), the surface with interwoven bars parallel to the edges of the colpus, which are granular. Chromosomal number: 2n = 48 in Tetracentron and 2n = 38, 40 in Trochodendron.
Экология
Тозаңдану, әдетте, көп гүлді болады, тіпті Тетрацентронде анемофиль синдромы анық байқалатын болса да. Тұқымдардың ұнтақтанған түйіршіктері жел арқылы таралады (анемохория). Троходендрон өзін-өзі тозаңдандыра алатын протоандроздық және протогиноздық түрлерде кездеседі. Өсімдіктер орманды құрылымдарда өседі, Троходендрон теңіз деңгейінен 300 м және 2700 м аралығында, ал Тетрацентрон 1100 м мен 3600 м аралығында табалады.
Pollination is probably myriophyllous, even though Tetracentron shows a clear anemophilous syndrome. The pulverulent seeds are dispersed by the wind (anemochory). Trochodendron is present in both protandrous and protogynous forms that are self compatible. The plants are found in wooded formations, Trochodendron between 300 m and 2.700 m above sea level and Tetracentron between 1.100 m and 3.600 m above sea level.
Фитохимия
Флавоноидтар (кверцетин және кемпферол) және проантоцианидиндер (цианидин және дельфинидин) кездеседі. Эпикутикулалық балауыздар негізінен нонакозан-10-олдан тұрады. Тетрацентрон халкондар немесе дигидрохалкондарды қамтиды. Троходендрон құрамында мирицетин бар. Эллаг қышқылы жоқ.
Flavonoids (quercetin and kaempferol) and proanthocyanidins (cyanidin and delphinidin) are present. Epicuticular waxes are basically composed of nonacosan 10 ol. Tetracentron contains chalcones or dihydrochalcones. Trochodendron contains myricetin. Ellagic acid is absent.
Қалдықтар
Троходендрон және Эотрохион тұқымдасының қазба қалдықтары Вайоминг штатының палеоцен кезеңінен белгілі, бұл отбасы туралы ең ерте мәліметтерді құрайды. 2003 жылғы APG II жүйесі 1998 жылғы APG жүйесінде қолданылған жіктемені сақтап, Trochodendraceae тұқымдасын мойындады. APG және APG II отбасын ешқандай ретке жатқызбады, оны эудикоттардың бастапқы туысқандықтарының бірі ретінде қалдырды. Екі APG жүйесі де оны екі қазіргі түрден тұратын отбасы ретінде қабылдайды, бірақ Tetracentraceae отбасын бөліп қарастыру мүмкіндігін де ұсынады. Мұндай бөлу екі отбасының құралуына әкеледі: Tetracentraceae – Tetracentron sinense және Trochodendraceae – Trochodendron aralioides. 1981 жылғы Кронквист жүйесі Trochodendraceae және Tetracentraceae отбасыларын да мойындап, оларды Trochodendrales ретінде, Hamamelidae кіші класында, Magnoliopsida класында орналастырды.
Trochodendron and the fossil genus Eotrochion are known from the Paleocene of Wyoming, which constitute the oldest records of the family. The APG II system, of 2003 retained the classification used in the 1998 APG system recognizing Trochodendraceae as a family. APG and APG II did not place the family in an order, leaving it among the basal lineages of the eudicots. Both APG systems accepts this as a family of two modern species, but it does allow the option of separating out the family Tetracentraceae. This segregation would lead to two families with one species each: Tetracentraceae with Tetracentron sinense and Trochodendraceae with Trochodendron aralioides. The Cronquist system, of 1981, accepted both Trochodendraceae and Tetracentraceae as families and placed these in the order Trochodendrales, in subclass Hamamelidae, in class Magnoliopsida.