Троходендровые: особенности и характеристики семейства

Введение

Семейство цветковых растений

Trochodendraceae — единственное семейство цветковых растений в порядке Trochodendrales. Оно включает два существующих рода, каждый из которых содержит один вид, а также до пяти вымерших родов и несколько вымерших видов. Живые виды произрастают в Юго-Восточной Азии. Два существующих вида (Tetracentron sinense и Trochodendron aralioides) обладают вторичной ксилемой, лишенной сосудов, что является довольно редким признаком для цветковых растений. Отсутствие сосудов в древесине указывает на примитивность этих видов, что привлекло к ним значительное таксономическое внимание.

Описание

Тетрацентроны и троходендроны – это лиственные или вечнозеленые деревья, достигающие высоты, при этом у троходендронов иногда встречаются ветви, напоминающие зонтик. Листья спирально расположенные на концах ветвей (как у зонтика, у троходендрона) или отдельные (у тетрацентронов), простые, мелкозубчатые или зубчатые, с клорантоидными зубцами, пальчато- или перисто-разделенные, брохидодромические или актинодромические, овальные или обратнояйцевидные, с сердцевидным до клиновидного основания и заостренной верхушкой, черешковые, с тонкими прилистниками, сросшимися с черешком (у тетрацентронов) или отсутствующими (у троходендронов). Идиобласты присутствуют, крупные, разветвленные, склеренхиматозные у троходендрона и секреторные у тетрацентрона. Устьица латероцитарные или циклоцитарные, нижние. Стебли без ксилематических сосудов, с трахеидами, гетерогенной ксилемой, одно- и многорядной, ветви четко дифференцированы на однолистные брахибласты и макробласты с дистихной филлотаксией (у тетрацентронов), с узлами (1–3(–7)) лакунарными, с (1)–3(–7) листовыми черешками. Растения гермафродиты или андродиоичные. Соцветие верхушечное, в прямостоящих, собранных рацемовидных образованиях (ботриоидных или небольших метелках) (у троходендрона) или определенное, пазушное, многоцветковое, аментовидное колосовидное соцветие с цветками, расположенными по 4 в мутовках (у тетрацентронов). Прицветники и прицветнички присутствуют или отсутствуют. Цветки совершенные, актиноморфные или диссимметричные, желтоватые. Гипантий короткий, субконический или воронковидный. Гипогинный диск отсутствует. Околоцветник редуцированный, очень тонкий, состоит из 4 лепестков в 2 противоположных мутовках (у тетрацентронов) или, в лучшем случае, в узнаваемой преантерной стадии (у троходендронов). Андроэций состоит из 4 противоположных тычинок, по 40–70 пар в спирали, не универсальных, при основании фиксированных, тетраспорангиальных, латрорзных, с апикулярными пыльниками, раскрывающимися вдоль 2 продольных клапанов теки. Гинеций верхний (у тетрацентрона) до слегка полунижнего (у троходендрона), состоит из 4–11(–17) карпелл, синкарпных (чередующихся с тычинками у тетрацентрона) до полусинкарпных, спинная часть завязи расширена горизонтально во время цветения, абаксиально нектароносная, с погруженными устьицами, свободными столбиками (стилодийными), сухими, папиллезными, с декурентными вентральными рыльцами, 5–30 анаторопных, апотропных, битегических, крассинуцелатных, повислых семязачатков на карпель, плацентация краевая в 2 ряда или апикоаксиальная. Плод – желудевидная или слегка локулицидная капсула или совокупность спинно- и брюшно-раскрывающихся полукарпических фолликулов с базальными и наружными столбиками. Семена мелкие, сплющенные, веретенообразные, длиной 3–4 мм, с боковыми, апикальными, халазальными крыльями, с тонкой оболочкой, с обильным, маслянистым и белковым эндоспермом, маленьким зародышем с 2 семядолями. Пыльца мелкая, зернистая, сфероидальная, трикольпатная, тектоническая коломелиформная моноада (10–20 мкм в диаметре), поверхность с переплетенными перемычками, параллельными краям колпуса, которые зернистые. Число хромосом: 2n = 48 у тетрацентрона и 2n = 38, 40 у троходендрона.

Tetracentron and Trochodendron are deciduous or evergreen trees, which grow to between tall, with Trochodendron sometimes sporting umbrella shaped branches. Leaves in spirals at the end of the branches (umbrella like appearance, Trochodendron) or separate (Tetracentron), simple, serrulate or crenulate, with clorantoid teeth, palmately or pinnately divided, brochidodromous or actinodromous, ovate or obovate, with a cordate to cuneate base and acuminate apex, stalked, with thin stipules fused with the petiole (Tetracentron) or absent (Trochodendron). Idioblasts present, large, branched, sclerenchymatous in Trochodendron and secretory in Tetracentron. Stomata laterocytic or cyclocytic, hypostomatic. Stems without xylematic vessels, with tracheids, heterogeneous xylem, uni and multi seriate, branches clearly differentiated in unifoliate brachyblasts and macroblasts with distichous phyllotaxis (Tetracentron), with nodes (1 )3( multi) lacunar, with (1)3( 7) leaf stems. Hermaphroditic or androdioecious plants. Terminal Inflorescence in erect, aggregated racemiforms (botryoid or small panicles) (Trochodendron) or defined, axillary, multi floral amentoid spikes with the flower in whorls of 4 (Tetracentron). Bracts and bracteoles present or absent. Perfect flowers, actinomorphic or dissymmetric, yellowish. Short, sub conical, or hollow receptacle. Hypogynous disk absent. Reduced, very thin perianth, of 4 tepals in 2 decussate whorls (Tetracentron), or at most in a recognizable preantheric state (Trochodendron). Androecium of 4 decussate stamens in pairs of 40 70 in a spiral, non versatile, basifixed, tetrasporangial, latrorso, apiculate anthers, dehiscence along 2 longitudinal valves in the theca. Gynoecium superior (Tetracentron) to slightly semi inferior (Trochodendron), of 4 11( 17) carpels, syncarpous (alternating with the stamens in Tetracentron) to semicarpous, the dorsal part of the ovary expanded horizontally in the anthesis, abaxially nectariferous, with sunken stomata, free styles (stylodious), dry, papillose, decurrent ventral stigmas, 5 30 anatropous, apotropous, bitegmicous, crassinucelate, pendulous ovules per carpel, placentation marginal in 2 series or apicoaxial. Fruit in ventricidal or slightly loculicidal capsule or an aggregate of dorsally and ventrally dehiscent semicarpical follicles, with basal and external styles. Small, flattened, tapered seeds, 3–4 mm in length, with lateral, apical, chalazal wings, with thin testa, with abundant, oily and proteinaceous endosperm, small embryo, with 2 cotyledons. Pollen in small, granular, spheroidal, tricolpate, tectated columelliform monads (10 20 μm in diameter), the surface with interwoven bars parallel to the edges of the colpus, which are granular. Chromosomal number: 2n = 48 in Tetracentron and 2n = 38, 40 in Trochodendron.

Экология

Опыление, вероятно, мириофильное, хотя у тетрацентрона наблюдается выраженный анемофильный синдром. Пыльцевидные семена распространяются ветром (анемохория). Троходендрон представлен как протандрическими, так и протогиническими формами, обладающими самосовместимостью. Растения произрастают в лесных формациях: троходендрон – между 300 и 2700 м над уровнем моря, тетрацентрон – между 1100 и 3600 м над уровнем моря.

Фитохимия

Флавоноиды (кверцетин и кемпферол) и проантоцианидины (цианидин и дельфинидин) присутствуют. Эпикутикулярные воски в основном состоят из нонакосанола-10. Тетрацентрон содержит халконы или дигидрохалконы. Троходендрон содержит мирицетин. Эллагиновая кислота отсутствует.

Окаменелости

Троходендрон и ископаемый род Eotrochion известны из палеоцена штата Вайоминг и представляют собой самые ранние находки, относящиеся к этому семейству. Система классификации APG II (2003 года) сохранила классификацию, использованную в системе APG (1998 года), признавая Trochodendraceae семейством. Системы APG и APG II не отнесли это семейство к какому-либо порядку, оставив его в числе базальных линий эудикотов. Обе системы APG признают его семейством, включающим два современных вида, но допускают возможность выделения семейства Tetracentraceae. Такое разделение привело бы к двум семействам, каждое из которых включает один вид: Tetracentraceae с Tetracentron sinense и Trochodendraceae с Trochodendron aralioides. Система Кронквиста (1981 года) признавала как Trochodendraceae, так и Tetracentraceae семействами и относила их к порядку Trochodendrales, подклассу Hamamelidae и классу Magnoliopsida.