Металл жинағыш өсімдіктер және олардың ерекшеліктері
Hyperaccumulator
Гипераккумуляторы – металлдарға төзімді өсімдіктер. Қоршаған ортадан ауыр металдарды сіңіріп, тіндерінде шоғырландырады. Геномдық ерекшеліктері зерттелді.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Кіріспе
Гипераккумулятор – металл концентрациясы жоғары топырақ немесе суда өсіп, тамырлары арқылы осы металдарды сіңіріп, тіндерінде металлдың өте жоғары деңгейін шоғырландыра алатын өсімдік. Металдар концентрациясы металл топырақта өсіп-өнуге бейімделмеген жақын туысқан түрлерге улы әсер етеді. Гипераккумуляторлардың тамырлары гипераккумуляцияланбаған түрлерге қарағанда топырақтан металлды жоғары жылдамдықпен шығарады, оны тез арада өскіндеріне жеткізеді және жапырақтар мен тамырларда көп мөлшерде сақтайды. Туған түрлерге қарағанда улы металдарды гипераккумуляциялау қабілеті екі өсімдікте де бірдей гендердің әртүрлі экспрессиясы мен реттелуіне байланысты екені дәлелденді. Бұл процесте металдар тамырдан сабаққа тиімді түрде жеткізіледі, бұл тамырларды металлдың уытынан қорғау үшін жақсартылған мүмкіндік. Сонымен қатар, физиологиялық механизмдер толеранттылыққа байланысты: топырақ/тамыр немесе тамыр/өскіндің аралықтарында металдардың қозғалысын тоқтату (эксклюзия), немесе уытты емес деп танылған металдардың ауадағы өсімдік бөліктеріне сіңуіне рұқсат ету (жинақталу). Белгілі бір физиологиялық элементтерден туындайтын сипаттамалар:
A hyperaccumulator is a plant capable of growing in soil or water with high concentrations of metals, absorbing these metals through their roots, and concentrating extremely high levels of metals in their tissues. The metals are concentrated at levels that are toxic to closely related species not adapted to growing on the metalliferous soils. Compared to non hyperaccumulating species, hyperaccumulator roots extract the metal from the soil at a higher rate, transfer it more quickly to their shoots, and store large amounts in leaves and roots. The ability to hyperaccumulate toxic metals compared to related species has been shown to be due to differential gene expression and regulation of the same genes in both plants. As this process occurs, metals are efficiently shuttled from the root to the shoot as an enhanced ability in order to protect the roots from metal toxicity. Moreover, the physiological mechanisms, in relation to tolerance, are classified as exclusion: when the movement of metals at the interfaces of soil/root or root/shoot are blocked, or accumulation: when the uptake of metals that have been rendered as non toxic are allowed into the aerial plant parts. Characteristics from certain physiological elements:
Белгілі бір түрлерге тән белгілі бір сипаттамалар бар. Мысалы, мырыш жетіспеген кезде, Thlaspi caerulescens басқа жинақтаушы емес өсімдік түрлеріне қарағанда мырыш концентрациясын жоғары жинақтады. Тағы да дәлелдер T. caerulescens ластанудың жеткілікті мөлшерінде топырақта өсірілген кезде, түрдің Raphanus sativus (редіс) жинақтағаннан 24-60 есе көп мырыш жинақтағанын көрсетті. Бұл гипераккумуляциялық гендер (HA гендері) 450-ден астам өсімдік түрінде, соның ішінде Arabidopsis және Brassicaceae үлгілі организмдерінде кездеседі. Мұндай гендердің экспрессиясы түрдің гипераккумуляцияға қабілеттілігін анықтау үшін қолданылады. HA гендерінің экспрессиясы өсімдікке 100-1000 есеге асқан концентрациядағы As, Co, Fe, Cu, Cd, Pb, Hg, Se, Mn, Zn, Mo және Ni сияқты металдарды қабылдау және оқшаулау қабілетін береді, бұл концентрация туысқан түрлерде немесе популяцияларда кездеседі. Гипераккумуляциялау қабілеті екі негізгі фактормен анықталады: қоршаған ортаның әсері және ZIP гендер отбасының экспрессиясы. Тәжірибелер гипераккумуляцияның ортаға әсер етуіне ішінара тәуелді екенін көрсеткенмен (яғни металлға ұшыраған өсімдіктерде ғана металлдың жоғары концентрациясы байқалады), гипераккумуляция түпкілікті осы процеске қатысы бар гендердің болуы мен жоғарылауына байланысты. Гипераккумуляциялық қабілеттер Thlaspi caerulescens (Brassicaceae) және басқаларда тұқым қуалайтыны көрсетілді. Гипераккумуляциялық түрлердің әртүрлі өсімдік отбасыларына жататын түрлерінің кең ауқымы болғандықтан, HA гендері экологиялық жағынан таңдалған болуы мүмкін. Гипераккумуляциялық өсімдіктердің көпшілігінде металл тасымалдауының негізгі механизмі ZIP отбасындағы гендермен кодталған ақуыздар болып табылады, алайда басқа отбасылар, мысалы HMA, MATE, YSL және MTP отбасылары да қатысы бар екені байқалады. ZIP гендер отбасы - Cd, Mn, Fe және Zn тасымалдаушыларын кодтайтын өсімдіктерге тән жаңа гендер отбасы. ZIP туысы металлопротеиндерге Zn жеткізуде рөл атқарады. Арабидопсис туралы бір зерттеуде металлофит Arabidopsis halleri металлофит емес бауырлас түрлерде экспрессияланбаған ZIP отбасының мүшесін экспрессиялағандығы анықталды. Бұл ген темірді реттейтін тасымалдаушы (IRT ақуыз) болды, ол концентрация градиенті жоғарыдағы катиондарды клеткалық қабылдаумен байланысты бірнеше негізгі тасымалдаушыларды кодтайды. Бұл ген ашытқыға айналғанда, гипераккумуляция байқалды. Бұл катион тасымалдағыштарын кодтайтын ZIP отбасылық гендерінің шамадан тыс экспрессиясы гипераккумуляцияның генетикалық ерекшелігі болып табылатынын көрсетеді. Гипераккумуляторларда кең таралған тағы бір гендер отбасы - ZTP және ZNT отбасылары. T. caerulescens зерттеуінде ZTP туысы басқа мырыш тасымалдаушыларына жоғары дәйектілік ұқсастығы бар өсімдікке тән туысы ретінде анықталды. ZTP және ZNT отбасылары, ZIP отбасы сияқты, мырыш тасымалдаушылары болып табылады. Гипераккумуляциялық түрлерде бұл гендердің, атап айтқанда ZNT1 және ZNT2 аллельдерінің созылмалы түрде асыра экспрессияланатындығы байқалды. Бұл гендердің гипераккумуляцияны жеңілдететін нақты механизмі белгісіз болса да, экспрессия үлгілері жеке гипераккумуляциялық қабілет пен металл экспозициясымен қатты байланысты, бұл ген отбасыларының реттеуші рөл атқаратынын білдіреді. Цинк тасымалдаушы гендері отбасыларының болуы мен экспрессиясы гипераккумуляторларда өте кең таралғандықтан, әртүрлі ауыр металдарды жинақтау қабілеті ең алдымен цинк тасымалдаушыларының нақты металл иондарын ажырата алмауына байланысты болуы мүмкін. Кез келген металлдың гипераккумуляциясына өсімдіктердің жауабы да бұл теорияны қолдайды, өйткені AhHMHA3 гипераккумуляциялық тұлғаларда экспрессияланатыны байқалды. AhHMHA3 Zn детоксификациясына жауап ретінде экспрессияланатыны және көмектеседіні анықталды. Бұл жауап өсімдіктердің нақты металдарды анықтай алмайтынын және гипераккумуляцияның ықтимал нәтижесі Zn тасымалдау жүйесінің шамадан тыс экспрессиясы екенін көрсетеді. Бұл экспрессия үлгілерінің жалпы әсері өсімдік қорғаныс жүйелеріне көмектеседі деп болжанады. Пошенридер ұсынған "элементтік қорғаныс гипотезасында" бұл гендердің экспрессиясы ұлпаларды улап, өсімдікпен қоректенуге тырысатын организмдерге қарсы гербиворлық немесе патогендерге қарсы қорғанысқа көмектеседі деп ұсынылған.
There are certain characteristics that are specific to certain species. For example, when presented with a low supply of zinc, Thlaspi caerulescens had higher zinc concentrations accumulated compared to other non accumulator plant species. Further evidence indicated that when T. caerulescens were grown on soil with an adequate amount of contamination, the species accumulated an amount of zinc that was 24 60 times more than Raphanus sativus (radish) had accumulated. These hyperaccumulation genes (HA genes) are found in over 450 plant species, including the model organisms Arabidopsis and Brassicaceae. The expression of such genes is used to determine whether a species is capable of hyperaccumulation. Expression of HA genes provides the plant with capacity to uptake and sequester metals such as As, Co, Fe, Cu, Cd, Pb, Hg, Se, Mn, Zn, Mo and Ni in 100–1000x the concentration found in sister species or populations. The ability to hyperaccumulate is determined by two major factors: environmental exposure and the expression of ZIP gene family. Although experiments have shown that the hyperaccumulation is partially dependent on environmental exposure (i. e. only plants exposed to metal are observed with high concentrations of that metal), hyperaccumulation is ultimately dependent on the presence and upregulation of genes involved with that process. It has been shown that hyperaccumulation capacities can be inherited in Thlaspi caerulescens (Brassicaceae) and others. As there is a wide variety among hyperaccumulating species that span across different plant families, it is likely that HA genes were eco typically selected for. In most hyperaccumulating plants, the main mechanism for metal transport are the proteins coded by genes in the ZIP family, however other families such as the HMA, MATE, YSL and MTP families have also been observed to be involved. The ZIP gene family is a novel, plant specific gene family that encodes Cd, Mn, Fe and Zn transporters. The ZIP family plays a role in supplying Zn to metalloproteins. In one study on Arabidopsis, it was found that the metallophyte Arabidopsis halleri expressed a member of the ZIP family that was not expressed in a non metallophyte sister species. This gene was an iron regulated transporter (IRT protein) that encoded several primary transporters involved with cellular uptake of cations above the concentration gradient. When this gene was transformed into yeast, hyperaccumulation was observed. This suggests that overexpression of ZIP family genes that encode cation transporters is a characteristic genetic feature of hyperaccumulation. Another gene family that has been observed ubiquitously in hyperaccumulators are the ZTP and ZNT families. A study on T. caerulescens identified the ZTP family as a plant specific family with high sequence similarity to other zinc transporter4. Both the ZTP and ZNT families, like the ZIP family, are zinc transporters. It has been observed in hyperaccumulating species, that these genes, specifically ZNT1 and ZNT2 alleles are chronically overexpressed. While the precise mechanism by which these genes facilitate hyperaccumulation is unknown, expression patterns strongly correlate with individual hyperaccumulation capacity and metal exposure, implying that these gene families play a regulatory role. Because the presence and expression of zinc transporter gene families are highly prevalent in hyperaccumulators, the ability to accumulate a diverse range of heavy metals is most likely due to the zinc transporters' inability to discriminate against specific metal ions. The response of the plants to hyperaccumulation of any metal also supports this theory as it has been observed that AhHMHA3 is expressed in hyperaccumulating individuals. AhHMHA3 has been identified to be expressed in response to and aid of Zn detoxification. This response suggests that plants are unable to detect specific metals, and that hyperaccumulation is likely a result of an overexpressed Zn transportation system. The overall effect of these expression patterns has been hypothesized to assist in plant defense systems. In one hypothesis, "the elemental defense hypothesis", provided by Poschenrieder, it is suggested that the expression of these genes assist in antiherbivory or pathogen defenses by making tissues toxic to organisms attempting to feed on that plant.
Металл тасымалдаушылар
Гипераккумуляциялық өсімдік түрлерінің маңызды қасиеті – сіңірілген металдың өскіндік бөлігіне күшейтілген тасымалдануы. Металл топырағына бейімделген өсімдіктер металлдың зиянды әсеріне төзімді келеді. Өсімдіктердің металды қажетсіз мөлшерде сіңіру мен тасымалдауға қарсы тұруы (exclusion), сондай-ақ металдың көп мөлшерін сіңіріп алып, оны жинақталатын өскіндік бөлігіне жеткізуі (absorption and sequestration) – металға төзімділіктің екі негізгі механизмі. Гипераккумуляторлар – бұл екінші механизмді пайдаланатын және әдеттегі организмдерге қарағанда 100 есе артық металл концентрациясын сіңіре алатын өсімдіктер. T. caerulescens көбінесе Zn/Pb-ға бай топырақта, сондай-ақ серпентин және минералданбаған топырақтарда кездеседі. Ол Zn гипераккумуляторы екені анықталды, себебі топырақтан көп мөлшерде ауыр металдарды шығару қабілетіне ие. Сәл ластанған топырақта өскенде, оған жақын Thlaspi ochroleucum түрі ауыр металға төзімді болып табылады, бірақ T. caerulescens-ке қарағанда өскінінде аз Zn жинақтайды. Осылайша, Thlaspi ochroleucum гипераккумулятор емес, ал T. caerulescens – сол туысқа жататын гипераккумулятор. Zn-нің тамырдан өскіндік бөлікке берілуі осы екі түрдің арасында айтарлықтай ерекшеленеді. T. caerulescens-тің өскініндегі Zn концентрациясы T. ochroleucum-ға қарағанда әлдеқайда жоғары, ал T. ochroleucum-ның тамырында Zn концентрациясы жоғары болады. Zn жетіспеушілігі кезінде T. caerulescens-те бұрын тамырда жиналған Zn мөлшері T. ochroleucum-ға қарағанда одан да көп азайды, сонымен қатар өскініндегі Zn мөлшері күрт өсті. Тамырдағы Zn азаюының басты себебі – өскіндік бөлікке тасымалдану болуы мүмкін, себебі сол уақыт аралығында өскіндік бөлігіндегі Zn көлемі де артты. Ауыр металл тасымалдаушы cDNA жоғары сәйкестікке ие Zn2+ сіңіруін, сондай-ақ төмен сәйкестікке ие Cd2+ сіңіруін қамтамасыз етеді. Бұл тасымалдаушы гипераккумулятордың тамырлары мен өскінінде өте жоғары деңгейде экспрессияланады. (Pence et., al. 1999) мәліметінше, T. caerulescens-тегі Zn гипераккумуляциялық қасиеттің маңызды құрамдас бөлігі – тамыр және өскіндік тіндеріндегі Zn тасымалдаушы гені ZNT1-дің артық экспрессиясы. Бұл геннің экспрессиясының артуы T. caerulescens тамырларында топырақтан Zn21 сіңірудің күшеюіне себеп болады, және мүмкін, осы процестер жапырақ жасушаларына Zn21 сіңіруді де күшейтеді.
An important trait of hyperaccumulating plant species is enhanced translocation of the absorbed metal to the shoot. Metal toxicity is tolerated by plant species that are native to metalliferous soils. Exclusion, in which plants resist undue metal uptake and transport, and absorption and sequestration, in which plants pick up vast quantities of metal and pass it to the shoot, where it is accumulated, are the two basic methods for metal tolerance. Hyperaccumulators are plants that have both the second technique and the ability to absorb more than 100 times higher metal concentrations than typical organisms. T. caerulescens is found mostly in Zn/Pb rich soils, as well as serpentines and non mineralized soils. It was discovered to be a Zn hyperaccumulator. Because of its ability to extract vast quantities of heavy metals from soils. When grown on mildly polluted soils, a closely related species, Thlaspi ochroleucum, is a heavy metal tolerant plant, but it accumulates much less Zn in the shoots than T. caerulescens. Thus, Thlaspi ochroleucum is a non hyperaccumulator and of the same family T. caerulescens is a hyperaccumulator. The transfer of Zn from roots to shoots varied significantly between these two species. T. caerulescens had much higher shoot/root Zn concentration levels than T. ochroleucum, which always had higher Zn concentrations in the roots. When Zn was withheld, the amount of Zn previously accumulated in the roots in T. caerulescens decreased even more than in T. ochroleucum, with a concomitantly greater rise in the amount of Zn in the shoots. The decreases in Zn in roots may be mostly due to transport to shoots, since the volume of Zn in shoots increased during the same time span. A heavy metal transporter, cDNA, mediates high affinity Zn2+ uptake as well as low affinity Cd2+ uptake. This transporter is expressed at very high levels in roots and shoots of the hyperaccumulator. According to (Pence et., al. 1999), an overexpression of a Zn transporter gene, ZNT1, in root and shoot tissue is an essential component of the Zn hyperaccumulation trait in T. caerulescens. This increased gene expression has been shown to be the basis for increased Zn21 uptake from the soil in T. caerulescens roots, and it is possible that the same process underpins the enhanced Zn21 uptake into leaf cells.