Кіріспе
Модульділік – жүйенің желілік белсенділіктің тиімділігін жалпылай арттыратын, ал биологиялық мағынада желіге таңдаушы күштерді ыңғайластыратын дискретті, жеке бөліктерді ұйымдастыру қабілеті. Модульділік барлық модельдік жүйелерде кездеседі және биологиялық ұйымның барлық деңгейлерінде – молекулалық өзара әрекеттесулерден бастап, толық организмге дейін зерттелуі мүмкін.
Модульдік жүйенің дамуы
Биологиялық модульділіктің нақты эволюциялық шығу тегі 1990 жылдардан бері талқыланып келеді. 1990 жылдардың ортасында Гюнтер Вагнер модульділік төрт эволюциялық әрекет ету тәсілінің өзара әрекеттесуі арқылы пайда болуы және сақталуы мүмкін деп мәлімдеді: [1] Адаптация жылдамдығы үшін таңдау: Егер әртүрлі кешендер әртүрлі жылдамдықпен дамыса, онда басқа кешендерге қарағанда тез дамыған кешендер популяцияда тез бекітілуге жетеді. Осылайша, эволюциялық жылдамдықтардың өзгеруі болмаса, белгілі бір белоктардың гендері бір мезгілде эволюциялануға мәжбүр болып, басқа гендердің кооперациялануына жол бермеуі мүмкін. [2] Конструкциялық таңдау: Ген көп көшірмеде бар болса, ол көптеген байланыстардың арқасында сақталуы мүмкін (бұл плейотропия деп те аталады). Бұл тұтас геномның дубликациясынан немесе бір локуста дубликациядан кейін болатыны дәлелденген. Алайда, қайталау процестерінің модульдік байланысы әлі тікелей зерттелмеген. [3] Тұрақтандырушы таңдау: Жаңа модульдерді қалыптастыруға қарама-қайшы болғанымен, Вагнер тұрақтандырушы таңдаудың әсерін қарастырудың маңызды екенін айтады, өйткені ол "модульдік эволюцияға қарсы маңызды қарсы күш" болуы мүмкін. Тұрақтандырушы таңдау, егер желіде кеңінен таралған болса, онда жаңа өзара әрекеттесулердің қалыптасуын қиындататын және бұрын құрылған өзара әрекеттесулерді сақтайтын "қабырға" болуы мүмкін. Осындай күшті оң таңдаудың алдында желіде әрекет ететін басқа эволюциялық күштер болуы керек, сонда бейімделген қайта ұйымдастыруға мүмкіндік беру үшін жеңілдетілген таңдаудың саңылаулары болуы керек. [4] Тұрақтандырушы және бағытталған таңдаудың күшті әсері: Бұл Вагнер мен оның замандастары ұнатқан түсінік, өйткені ол модульділік шектелген, бірақ әртүрлі эволюциялық нәтижелерді бір бағытта зерттей алатын модельді ұсынады. Жартылай антагонистік қатынас дәлдік моделін қолдану арқылы жақсы көрініс табады, онда тұрақтандырушы таңдау фенотип кеңістігінде тек бір жолмен оптималдыққа қарай қозғалуға мүмкіндік беретін кедергілерді қалыптастырады. Бұл бағытталған таңдауды іске асыруға және осы эволюциялық дәліз арқылы жүйені оптималдыққа жақындатуға мүмкіндік береді. Он жылдан астам уақыт бойы зерттеушілер желі модульділігі бойынша таңдау динамикасын зерттеді. Алайда, 2013 жылы Клюн және оның әріптестері селективті күштерге ғана назар аударуды сынға алды және оның орнына берілу тиімділігін арттыру үшін түйіндер арасындағы байланыс санын шектейтін "байланыс шығындары" бар екендігіне дәлел келтірді. Бұл гипотеза нейрологиялық зерттеулерден пайда болды, онда нейрондық байланыстардың саны мен жалпы тиімділік арасында кері байланыс бар екені анықталды (көптеген байланыстар желілердің жалпы жылдамдығы мен дәлдігін шектейтін сияқты). Бұл байланыс шығындары әлі эволюциялық талдауларға қолданылмады. Клюн және басқалар. әртүрлі дамыған желілік топологиялардың тиімділігін салыстыратын модельдер сериясын жасады, онда олардың таңдаудың жалғыз өлшемі – өнімділік ескерілді, ал басқа бір емделуде өнімділік пен байланыс шығыны бірге ескерілді. Нәтижелер байланыс шығынын ескерген модельдерде модульдік жүйелердің кеңінен қалыптасқанын ғана емес, сонымен қатар бұл модельдер барлық тапсырмаларда тек қана өнімділікке негізделген әріптестерінен жақсырақ орындағанын көрсетті. Бұл модульдер эволюциясының әлеуетті моделін ұсынады, онда модульдер жүйенің байланыстарды барынша арттыруға қарсы тұру тенденциясынан пайда болады, бұл тиімдірек және бөлінген желілік топологияларды құруға мүмкіндік береді.
[1] Selection for the rate of adaptation: If different complexes evolve at different rates, then those evolving more quickly reach fixation in a population faster than other complexes. Thus, common evolutionary rates could be forcing the genes for certain proteins to evolve together while preventing other genes from being co opted unless there is a shift in evolutionary rate. [2] Constructional selection: When a gene exists in many duplicated copies, it may be maintained because of the many connections it has (also termed pleiotropy). There is evidence that this is so following whole genome duplication, or duplication at a single locus. However, the direct relationship that duplication processes have with modularity has yet to be directly examined. [3] Stabilizing selection: While seeming antithetical to forming novel modules, Wagner maintains that it is important to consider the effects of stabilizing selection as it may be "an important counter force against the evolution of modularity". Stabilizing selection, if ubiquitously spread across the network, could then be a "wall" that makes the formation of novel interactions more difficult and maintains previously established interactions. Against such strong positive selection, other evolutionary forces acting on the network must exist, with gaps of relaxed selection, to allow focused reorganization to occur. [4] Compounded effect of stabilizing and directional selection: This is the explanation seemingly favored by Wagner and his contemporaries as it provides a model through which modularity is constricted, but still able to unidirectionally explore different evolutionary outcomes. The semi antagonistic relationship is best illustrated using the corridor model, whereby stabilizing selection forms barriers in phenotype space that only allow the system to move towards the optimum along a single path. This allows directional selection to act and inch the system closer to optimum through this evolutionary corridor. For over a decade, researchers examined the dynamics of selection on network modularity. However, in 2013 Clune and colleagues challenged the sole focus on selective forces, and instead provided evidence that there are inherent "connectivity costs" that limit the number of connections between nodes to maximize efficiency of transmission. This hypothesis originated from neurological studies that found that there is an inverse relationship between the number of neural connections and the overall efficiency (more connections seemed to limit the overall performance speed/precision of the network). This connectivity cost had yet to be applied to evolutionary analyses. Clune et al. created a series of models that compared the efficiency of various evolved network topologies in an environment where performance, their only metric for selection, was taken into account, and another treatment where performance as well as the connectivity cost were factored together. The results show not only that modularity formed ubiquitously in the models that factored in connection cost, but that these models also outperformed the performance only based counterparts in every task. This suggests a potential model for module evolution whereby modules form from a system’s tendency to resist maximizing connections to create more efficient and compartmentalized network topologies.