Введение
Модульность — это способность системы организовывать отдельные, дискретные компоненты, что в целом может повысить эффективность сетевой активности и, в биологическом смысле, облегчает воздействие отбора на сеть. Модульность наблюдается во всех модельных системах и может изучаться на практически любом уровне биологической организации, от молекулярных взаимодействий до целого организма.
Эволюция модульности
Точное эволюционное происхождение биологической модульности обсуждается с 1990-х годов. В середине 1990-х годов Гюнтер Вагнер предположил, что модульность могла возникнуть и поддерживаться посредством взаимодействия четырех эволюционных механизмов: [1] Отбор по скорости адаптации: если различные комплексы эволюционируют с разной скоростью, то те, что эволюционируют быстрее, достигают фиксации в популяции раньше других комплексов. Таким образом, общие темпы эволюции могут вынуждать гены, кодирующие определенные белки, эволюционировать совместно, предотвращая при этом вовлечение других генов, если не произойдет сдвиг в эволюционной скорости. [2] Конструктивный отбор: когда ген существует во множестве дублированных копий, он может сохраняться благодаря многочисленным связям, которые он образует (также называемым плейотропией). Существуют данные, подтверждающие это после дублирования всего генома или дублирования в отдельном локусе. Однако прямая связь между процессами дупликации и модульностью пока не была непосредственно изучена. [3] Стабилизирующий отбор: хотя это может показаться противоречащим формированию новых модулей, Вагнер утверждает, что важно учитывать влияние стабилизирующего отбора, поскольку он может быть "важной противодействующей силой эволюции модульности". Стабилизирующий отбор, если он широко распространен по сети, может выступать в качестве "стены", затрудняющей формирование новых взаимодействий и поддерживающей ранее установленные связи. Против такого сильного положительного отбора должны существовать другие эволюционные силы, действующие на сеть, с областями ослабленного отбора, чтобы позволить целенаправленную реорганизацию. [4] Совмещенный эффект стабилизирующего и направленного отбора: это объяснение, по-видимому, предпочтительное Вагнеру и его современникам, поскольку оно предоставляет модель, посредством которой модульность ограничивается, но все же способна однонаправленно исследовать различные эволюционные исходы. Полуантагонистические отношения лучше всего иллюстрируются моделью коридора, в которой стабилизирующий отбор формирует барьеры в фенотипическом пространстве, позволяя системе двигаться к оптимуму только по одному пути. Это позволяет направленному отбору действовать и постепенно приближать систему к оптимуму через этот эволюционный коридор. Более десяти лет исследователи изучали динамику отбора, влияющую на модульность сети. Однако в 2013 году Клюн и его коллеги оспорили исключительный акцент на селективных силах и вместо этого предоставили доказательства существования присущих "затрат на связность", которые ограничивают количество соединений между узлами для максимизации эффективности передачи. Эта гипотеза возникла из неврологических исследований, показавших обратную зависимость между количеством нейронных связей и общей эффективностью (большее количество связей, по-видимому, ограничивало общую скорость/точность работы сети). Эти затраты на связность еще не применялись к эволюционным анализам. Клюн и его коллеги создали серию моделей, сравнивающих эффективность различных эволюционировавших топологий сети в среде, где производительность, их единственный критерий отбора, принималась во внимание, и в другой группе, где учитывались как производительность, так и затраты на связность. Результаты показали не только, что модульность повсеместно формировалась в моделях, учитывающих затраты на связность, но и что эти модели превосходили модели, основанные только на производительности, в каждой задаче. Это предполагает потенциальную модель эволюции модулей, в которой модули формируются из-за тенденции системы сопротивляться максимизации соединений для создания более эффективных и компартментализированных топологий сети.
[1] Selection for the rate of adaptation: If different complexes evolve at different rates, then those evolving more quickly reach fixation in a population faster than other complexes. Thus, common evolutionary rates could be forcing the genes for certain proteins to evolve together while preventing other genes from being co opted unless there is a shift in evolutionary rate. [2] Constructional selection: When a gene exists in many duplicated copies, it may be maintained because of the many connections it has (also termed pleiotropy). There is evidence that this is so following whole genome duplication, or duplication at a single locus. However, the direct relationship that duplication processes have with modularity has yet to be directly examined. [3] Stabilizing selection: While seeming antithetical to forming novel modules, Wagner maintains that it is important to consider the effects of stabilizing selection as it may be "an important counter force against the evolution of modularity". Stabilizing selection, if ubiquitously spread across the network, could then be a "wall" that makes the formation of novel interactions more difficult and maintains previously established interactions. Against such strong positive selection, other evolutionary forces acting on the network must exist, with gaps of relaxed selection, to allow focused reorganization to occur. [4] Compounded effect of stabilizing and directional selection: This is the explanation seemingly favored by Wagner and his contemporaries as it provides a model through which modularity is constricted, but still able to unidirectionally explore different evolutionary outcomes. The semi antagonistic relationship is best illustrated using the corridor model, whereby stabilizing selection forms barriers in phenotype space that only allow the system to move towards the optimum along a single path. This allows directional selection to act and inch the system closer to optimum through this evolutionary corridor. For over a decade, researchers examined the dynamics of selection on network modularity. However, in 2013 Clune and colleagues challenged the sole focus on selective forces, and instead provided evidence that there are inherent "connectivity costs" that limit the number of connections between nodes to maximize efficiency of transmission. This hypothesis originated from neurological studies that found that there is an inverse relationship between the number of neural connections and the overall efficiency (more connections seemed to limit the overall performance speed/precision of the network). This connectivity cost had yet to be applied to evolutionary analyses. Clune et al. created a series of models that compared the efficiency of various evolved network topologies in an environment where performance, their only metric for selection, was taken into account, and another treatment where performance as well as the connectivity cost were factored together. The results show not only that modularity formed ubiquitously in the models that factored in connection cost, but that these models also outperformed the performance only based counterparts in every task. This suggests a potential model for module evolution whereby modules form from a system’s tendency to resist maximizing connections to create more efficient and compartmentalized network topologies.