Өсімдіктердің жеме-жұмырдан қорғану жолдары

Өсімдіктердің желінуден қорғануы: қалай тіршілік етуге бейімделген? Химиялық заттар, өзгертілген сыртқы түрі – бәрі де өсімдіктерді сақтайды!

21 мин оқу

100%

Дереккөз: Plant defense against herbivory — Wikipedia

Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.

Мазмұны

Кіріспе

Өсімдіктердің жеуден қорғануы

Өсімдіктердің өсімдіктерді жеуге қарсы қорғанысы немесе мезбендік өсімдіктердің төзімділігі (HPR) – өсімдіктердің тіршілік етуі мен көбеюін жақсартатын, өсімдіктерді жейтін жануарлардың әсерін азайтуға бағытталған бейімделулердің жиынтығы. Өсімдіктерге тигізілген әрекетті сезу қабілеті бар және олар өсімдіктерді жейтін жануарлардың келтіретін зияннан қорғану үшін әртүрлі стратегияларды қолданады. Көптеген өсімдіктер аллелохимиялық заттар деп аталатын екіншілік метаболиттерді өндіреді, олар өсімдіктерді жейтін жануарлардың мінез-құлқына, өсуіне немесе тіршілік етуіне әсер етеді. Бұл химиялық қорғаныс өсімдіктерді жейтін жануарлар үшін репеллент немесе у ретінде әрекет ете алады, немесе өсімдіктің қорытылуын қиындатады. Өсімдіктердің тағы бір қорғаныс стратегиясы – олардың тартымдылығын өзгерту. Ірі өсімдіктерді тым көп жеуден қорғау үшін, өсімдіктер өз сыртқы түрін өзгертеді, мөлшерін немесе сапасын өзгертіп, оларды жеу жылдамдығын азайтады. Өсімдіктер қолданатын тағы бір қорғаныс стратегиясы – өсімдіктерді жейтін жануарлардан кез келген уақытта, кез келген жерде қашу немесе олардан аулақ болу, мысалы, өсімдіктерді жейтін жануарлардың оңай таба алмайтын немесе оларға жетуі қиын жерлерде өсіру, немесе маусымдық өсу үлгісін өзгерту. Тағы бір тәсіл – өсімдіктерді жейтін жануарларды маңызды емес бөліктерді жеуге бағыттау немесе өсімдіктің өсімдіктерді жеуден келген зақымды қалпына келтіру қабілетін арттыру. Кейбір өсімдіктер өсімдікті қорғау үшін өсімдіктерді жейтін жануарлардың табиғи жауларының пайда болуын ынталандырады. Қорғаныстың әр түрі конститутивті (өсімдікте әрқашан болатын) немесе индукцияланған (өсімдіктерді жейтін жануарлардың келтірген зақымына немесе стрессіне жауап ретінде пайда болатын) болуы мүмкін. Тарихи тұрғыдан алғанда, жәндіктер ең маңызды өсімдіктерді жейтін жануарлар болып табылады және құрлықтағы өсімдіктердің эволюциясы жәндіктердің эволюциясымен тығыз байланысты. Көптеген өсімдіктердің қорғанысы жәндіктерге қарсы бағытталған болса да, құстар мен сүтқоректілер сияқты омыртқалы өсімдіктерді жейтін жануарларға қарсы дамыған басқа да қорғаныстар бар. Өсімдіктердің өсімдіктерді жеуге қарсы қорғанысын зерттеу маңызды, ғана емес эволюциялық тұрғыдан, сонымен қатар бұл қорғаныстың ауыл шаруашылығына, оның ішінде адамдар мен малдың тамақ көздеріне тікелей әсері бар; биологиялық зиянкестерді бақылау бағдарламаларындағы пайдалы «биологиялық бақылау агенттері» ретінде; және медициналық маңызы бар өсімдіктерді іздеуде.

Plant defense against herbivory or host plant resistance (HPR) is a range of adaptations evolved by plants which improve their survival and reproduction by reducing the impact of herbivores. Plants can sense being touched, and they can use several strategies to defend against damage caused by herbivores. Many plants produce secondary metabolites, known as allelochemicals, that influence the behavior, growth, or survival of herbivores. These chemical defenses can act as repellents or toxins to herbivores or reduce plant digestibility. Another defensive strategy of plants is changing their attractiveness. To prevent overconsumption by large herbivores, plants alter their appearance by changing their size or quality, reducing the rate at which they are consumed. Other defensive strategies used by plants include escaping or avoiding herbivores at any time in any placefor example, by growing in a location where plants are not easily found or accessed by herbivores or by changing seasonal growth patterns. Another approach diverts herbivores toward eating non essential parts or enhances the ability of a plant to recover from the damage caused by herbivory. Some plants encourage the presence of natural enemies of herbivores, which in turn protect the plant. Each type of defense can be either constitutive (always present in the plant) or induced (produced in reaction to damage or stress caused by herbivores). Historically, insects have been the most significant herbivores, and the evolution of land plants is closely associated with the evolution of insects. While most plant defenses are directed against insects, other defenses have evolved that are aimed at vertebrate herbivores, such as birds and mammals. The study of plant defenses against herbivory is important, not only from an evolutionary viewpoint, but also for the direct impact that these defenses have on agriculture, including human and livestock food sources; as beneficial 'biological control agents' in biological pest control programs; and in the search for plants of medical importance.

Қорғау қасиеттерінің дамуы

Ертедегі құрлық өсімдіктері ордовик кезеңінде (Ma) шамамен су өсімдіктерінен пайда болды. Көптеген өсімдіктер йод жетіспейтін құрлықтық ортаға бейімделіп, метаболизмінен йодты жойды; іс жүзінде, йод тек жануарлар жасушалары үшін ғана қажет. Маңызды антипаразиттік әрекет жануарлар жасушаларында йодид тасымалының бұзылуынан, натрий йодид симпортерін (NIS) тежеуден туындайды. Көптеген өсімдік пестицидтері гликозидтер (мысалы, кардиодигитоксин) және цианогенді гликозидтер болып табылады, олар цианидті бөліп шығарады, цитохром c оксидазасы мен NIS-ті бұғаттап, паразиттің және шөп жейтін жануарлардың көп бөлігі үшін ғана, бірақ өсімдік жасушалары үшін емес, улы болады, мұнда ол тұқымның күйінде пайдалы көрінеді. Йодид пестицид емес, бірақ өсімдік пероксидазасымен иодқа тотықтырылады, ол бактерияларды, саңырауқұлақтарды және қарапайымдыларды өлтіре алатын күшті тотықтырғыш. Бор кезеңі өсімдіктердің қорғаныс механизмдерінің көбеюіне куә болды. Гүлді өсімдіктердің (ангиоспермалардың) сол кездегі әртараптануы жәндіктердегі түрлердің кенеттен өрбуімен байланысты. Бұл жәндіктердің әртараптануы өсімдік эволюциясында маңызды іріктеу күші болды және қорғаныс адаптацияларына ие өсімдіктердің таңдалуына әкелді. Алғашқы шөп жейтін жәндіктер мандибулалы және өсімдіктерді шағып немесе шайнап жеген, бірақ тамырлы өсімдіктердің эволюциясы шырын сору, жапырақ қазу, галл жасау және нектармен қоректену сияқты шөп жеудің басқа формаларының коэволюциясына әкелді. Орман және шалғынды жерлер сияқты экологиялық қауымдастықтардағы өсімдіктердің әртүрлі түрлерінің салыстырмалы мөлшері әртүрлі түрлердегі қорғаныс қосылыстарының деңгейімен анықталуы мүмкін. Ресурстар жетіспейтін жағдайда зақымдалған жапырақтарды алмастырудың құны жоғары болғандықтан, су мен қоректік заттар аз аймақтарда өсетін өсімдіктер өсімдіктерге қарсы қорғанысқа көбірек ресурстар жұмсауы мүмкін, бұл өсімдіктердің өсуын баяулатуы мүмкін.

Өсімдікқоректілердің деректері

Геологиялық уақыт бойынша өсімдіктермен қоректену туралы білім үш көзден алынады: қазбаланған өсімдіктер, олар қорғаныс (мысалы, тікендер) немесе өсімдіктермен қоректенуге байланысты зақымданудың іздерін сақтай алады; қазбаланған жануарлардың қалдықтарындағы өсімдік қалдықтарын байқау; және өсімдіктермен қоректенушілердің ауыз мүшелерінің құрылымы. Бұрын мезозойлық құбылыс деп есептелген өсімдіктермен қоректенудің дәлелдері, қазбалар оны көрсетуге мүмкіндік беретіннен ертерек табылады. Бұрын айтылғандай, алғашқы құрлықтағы өсімдіктер шамамен 450 миллион жыл бұрын пайда болды; алайда, өсімдіктермен қоректену, демек өсімдіктерді қорғау қажеттілігі, сөзсіз, ежелгі көлдер мен мұхиттардағы су организмдері арасында дамыған. Силур дәуірінің соңында, шамамен 420 миллион жыл бұрын, спорангиялар мен сабақтардың алғашқы қазбаларынан кейін 20 миллион жыл ішінде өсімдіктер желінетініне дәлелдер бар. Жануарлар ерте девон өсімдіктерінің спораларымен қоректенген, ал Ринье тақтасы "тесіп сору" әдісін қолданып өсімдіктермен қоректенген организмдердің дәлелдерін ұсынады. Өсімдікқоректілер мен олардың иесі өсімдіктері арасындағы қарым-қатынас көбінесе өзара эволюциялық өзгерістерге алып келеді, бұл коэволюция деп аталады. Өсімдікқоректі өсімдік жегенде, қорғаныс реакциясын жасай алатын өсімдіктерді таңдайды. Егер бұл қарым-қатынас ерекшелік (әрбір қасиеттің эволюциясы екіншісіне байланысты) және өзаралық (екі қасиет те эволюциялануы керек) көрсететін болса, онда түрлер коэволюцияланған деп саналады. Коэволюцияның "Қашу және сәулелену" механизмі өсімдікқоректілер мен олардың иесі өсімдіктеріндегі бейімделулер түрленудің қозғаушы күші болды және ангиосперма дәуірінде жәндіктер түрлерінің сәулеленуіне ықпал етті деген идеяны ұсынады. Кейбір өсімдікқоректілер өсімдіктердің қорғанысын өз пайдаларына пайдаланудың жолдарын дамытты, осы химиялық заттарды жинап алып, оларды хищниктерден қорғану үшін пайдаланады.

Түрлері

Өсімдік қорғанысын тұрақты немесе шақырылатын деп жіктеуге болады. Тұрақты қорғаныс әрқашан болады, ал шақырылатын қорғаныс өсімдік зақымданған жерге өндіріледі немесе жиналады. Тұрақты қорғаныстың құрамы мен концентрациясы әртүрлі; олар механикалық қорғаныстан бастап қорытылуын төмендететін заттар мен улағыштарға дейін жетеді. Көптеген сыртқы механикалық қорғаныс және мөлшерлік қорғаныс тұрақты болып табылады, себебі оларды өндіруге көп мөлшерде ресурстар қажет, және оларды жинау қымбатқа түседі. Тұрақты және шақырылатын қорғаныс жауаптарының механизмдерін анықтау үшін әртүрлі молекулалық және биохимиялық тәсілдер қолданылады. Шақырылатын қорғанысқа екіншілік метаболиттер мен морфологиялық және физиологиялық өзгерістер жатады. Шақырылатын қорғаныстың артықшылығы – олар қажет болған кезде ғана өндіріледі, сондықтан олар әлдеқайда арзан, әсіресе шөпқоректілердің саны өзгеріп отырғанда. және өсімдік шақырылған жүйелік кедергісіздік.

Химиялық қорғаныс

Өсімдіктердегі химиялық қорғаныстың дамуы фотосинтез және метаболизмнің маңызды процестеріне қатысы жоқ химиялық заттардың пайда болуымен байланысты. Бұл заттар – екіншілік метаболиттер – органикалық қосылыстар, олар организмдердің қалыпты өсуіне, дамуына немесе көбеюіне тікелей қатысы жоқ және көбінесе біріншілік метаболиттік өнімдерді синтездеу кезінде түзілетін қосалқы өнімдер болып табылады. Бұл қосалқы өнімдерге фенолдар, флавоноидтар және таниндер жатады. Бұл екіншілік метаболиттердің шөпқоректілерге қарсы қорғаныста маңызды рөл атқаратыны ойластырылғанмен, соңғы зерттеулердің мета-талдауы олардың қорғаныстағы рөлі басқа екіншілік емес метаболиттерге қарағанда (мысалы, бастапқы химия және физиология) азырақ немесе күрделірек екенін көрсетті. Сонымен қатар, өсімдіктер басқа өсімдіктерді стрестік жағдайлар туралы ескерту үшін ұшпалы органикалық қосылыстарды (ҰОҚ) бөліп шығарады. Бұл улы қосылыстар шөпқоректілерді ыңғайсыздыққа түсіру үшін немесе тіпті олардың хищниктерін тарту үшін қолданылуы мүмкін. Сонымен қатар, кейбір өсімдіктер өсімдік қорғаныс ақуыздарын да өндіреді, олар жұтылғанда шөпқоректіні улайды. Өсімдіктер ауа арқылы да байланыса алады. Феромондардың бөлінуі және басқа да иістер жапырақтармен анықталып, өсімдіктің иммундық жауабын реттейді. Басқаша айтқанда, өсімдіктер басқа өсімдіктерді қауіп туралы ескерту және қауіп-қатерлерге және тіршілікке жақсырақ жауап беру үшін олардың мінез-құлқын өзгерту үшін ҰОҚ бөліп шығарады. Бұл ескерту сигналдары жұққан көрші ағаштарға зақымдалмаған ағаштардың қажетті қорғаныс механизмдерін белсендіруге мүмкіндік береді. Өсімдіктің өзінде ол айналадағы зақымдалмаған ағаштарға олардың қорғаныс/иммундық жүйесін күшейту үшін ескерту, ұшпайтын және ауадағы сигналдарды жібереді. Мысалы, шаған және қантталған клендер жақын маңдағы зақымдалған ағаштардан танин алғанын көрсетті. Шөпқоректілердің зияны линолен қышқылының және басқа ферменттік реакциялардың октадеканоид каскадында бөлінуіне әкеледі, бұл иммундық жауапты реттеуде орталық рөл атқаратын жасмон қышқылының синтезіне әкеледі. Жасмон қышқылы ҰОҚ және EFN-нің бөлінуін тудырады, олар паразиттік масалар мен хищниктерді шөпқоректілерді анықтау және олармен қоректену үшін тартады. Бұл ҰОҚ басқа жақын маңдағы өсімдіктерге де жіберілуі мүмкін, олар ықтимал қауіптерге дайын болуы керек. Зерттеулер өсімдіктер шығаратын ұшқыш қосылыстарды үшінші трофикалық деңгейдегі организмдердің оңай анықтайтынын көрсетті, өйткені бұл сигналдар шөпқоректілердің зиянына тән. Салицил қышқылы – өсімдіктердің иммундық жүйесін реттеу үшін қажетті гормондардың бірі болып табылатын фитогормон. Бұл гормон жапырақтарындағы танин деп аталатын химиялық заттардың өндірісін арттырады. Мысалы, герань жапондық қоңыздардан қорғану үшін гүлдерінде квисквалик қышқылы сияқты амин қышқылын өндіреді. 30 минут ішінде химиялық зат шөпқоректіні парализге түсіреді. Химиялық заттың әсері бірнеше сағаттан кейін жойылатын болса да, осы уақыт ішінде қоңыз көбінесе өз хищниктерімен желінеді.

The evolution of chemical defenses in plants is linked to the emergence of chemical substances that are not involved in the essential photosynthetic and metabolic activities. These substances, secondary metabolites, are organic compounds that are not directly involved in the normal growth, development or reproduction of organisms, and often produced as by products during the synthesis of primary metabolic products. Examples of these byproducts include phenolics, flavonoids, and tannins. Although these secondary metabolites have been thought to play a major role in defenses against herbivores, a meta analysis of recent relevant studies has suggested that they have either a more minimal (when compared to other non secondary metabolites, such as primary chemistry and physiology) or more complex involvement in defense. Furthermore, plants can release volatile organic compounds (VOCs) to warn other plants in the area of stressful conditions. These toxic compounds can be used to deter the herbivore or even attract the herbivore's predator. Finally, some plants can also produce plant defensive proteins, which upon ingestion, end up poisoning the herbivore. Plants can also communicate through the air. Pheromone release and other scents can be detected by leaves and regulate plant immune response. In other words, plants produce volatile organic compounds (VOC) to warn other plants of danger and change their behavioral state to better respond to threats and survival. These warning signals produced by infected neighboring trees allow the undamaged trees to provocatively activate the necessary defense mechanisms. Within the plant itself, it transmits warning, nonvolatile signals as well as airborne signals to surrounding undamaged trees to strengthen their defense/immune system. For instance, poplar and sugar maple trees demonstrated that they received tannins from nearby damaged trees. The injury by herbivores induces the release of linolenic acid and other enzymatic reactions in an octadecanoid cascade, leading to the synthesis of jasmonic acid, a hormone which plays a central role in regulating immune responses. Jasmonic acid induces the release of VOCs and EFN which attract parasitic wasps and predatory mites to detect and feed on herbivores. These volatile organic compounds can also be released to other nearby plants to be prepared for the potential threats. Studies have shown that the volatile compounds emitted by plants are easy to be detected by third trophic level organisms as these signals are unique to herbivore damage. Salicylic acid is a phytohormone that is one of the essential hormones for regulating plants' immune systems. This hormone then signals to increase the production of tree chemicals called tannins within its leaves. The geranium, for example, produces the amino acid, quisqualic acid in its petals to defend itself from Japanese beetles. Within 30 minutes of ingestion the chemical paralyzes the herbivore. While the chemical usually wears off within a few hours, during this time the beetle is often consumed by its own predators.

Өсімдіктерге қарсы қосылыстар

Өсімдіктер өсімдіктердің қорғанысына қатысатын көптеген екіншілік метаболиттерді дамытты, олар жиынтығында антигербивориялық қосылыстар деп аталады және оларды үш кіші топқа жіктеуге болады: азот қосылыстары (алкалоидтар, цианогенді гликозидтер, глюкозинолаттар және бензоксазиноидтар), терпеноидтар және фенолдар. Алкалоидтар әртүрлі аминқышқылдарынан алынады. 3000-нан астам белгілі алкалоидтар бар, мысалдары: никотин, кофеин, морфин, кокаин, колхицин, эрголиндер, стрихнин және хинин. Алкалоидтар адам және басқа жануарларға фармакологиялық әсер етеді. Кейбір алкалоидтар ферменттерді тежеуі немесе белсендіруі мүмкін, немесе олардың ыдырауына қатысатын фосфодиэстерлік байланыстардың қалыптасуын тежеу арқылы көмірсулар мен майларды сақтауды өзгерте алады. Белгілі бір алкалоидтар нуклеин қышқылдарына байланысып, ақуыздар синтезін тежеп, ДНК-ны жөндеу механизмдеріне әсер етеді. Алкалоидтар сондай-ақ жасуша мембранасы мен цитоскелет құрылымына әсер етіп, жасушалардың әлсіреуіне, құлдырауына немесе ағып кетуіне, сондай-ақ жүйкелік беріліске әсер етуіне мүмкіндік береді. Алкалоидтар адам және басқа жануарлардағы әртүрлі метаболизм жүйелеріне әсер етсе де, олар көбінесе жағымсыз ащы дәмді тудырады. Цианогенді гликозидтер өсімдік вакуольдерінде белсенді емес түрінде сақталады. Олар уытты болады, егер өсімдік жегіштер өсімдікті жеп, жасуша мембранасын бұзса, бұл гликозидтердің цитоплазмадағы ферменттермен байланысуына мүмкіндік береді, соның салдарынан жасушалық тыныс алуды тоқтататын сутегі цианиді бөлінеді. Глюкозинолаттар цианогенді гликозидтер сияқты белсенділенеді және асқазан-ішек қабынуы, сілекей шығу, диарея және ауыздың тітіркенуіне себеп болуы мүмкін. Тіндер зақымданғанда олар хлоропласттардың β-глюкозидазаларымен байланысқа түседі, бұл ферменттік жолмен уытты аглюконды бөліп шығарады. Кейбір бензоксазиноидтар тұрақты түрде кездессе, ал басқалары тек өсімдік жегіштердің шабуылынан кейін синтезделеді, сондықтан олар өсімдіктердің өсімдік жегіштерге қарсы қорғанысын қамтамасыз етеді. Терпеноидтар, кейде изопреноидтар деп аталады, терпендерге ұқсас органикалық химиялық заттар, олар бес көміртекті изопрен бірліктерінен алынады. 10 000-нан астам түрлі терпеноидтар белгілі. Көпшілігі функционалдық топтарында да, негізгі көміртек қаңқаларында да бір-бірінен ерекшеленетін көп циклді құрылымдар болып табылады. 2 изопрен бірлігін қамтитын монотерпеноидтар, цитронелла, лимонен, ментол, кампфор және пинен сияқты ұшпалы эфир майлары болып табылады. 4 изопрен бірлігін қамтитын дитерпеноидтар латекс пен шайырларда кеңінен таралған және өте уытты болуы мүмкін. Дитерпендер рододендрон жапырақтарының уытты болуына жауап береді. Өсімдік стероидтары мен стеролдары да терпеноид прекурсорларынан, соның ішінде D витаминінен, гликозидтерден (мысалы, дигиталис) және сапониндерден (жасыл жемісті жануарлардың қызыл қан жасушаларын лизиялайды) өндіріледі. Фенолдар, кейде фенолдар деп аталады, гидрокси тобына байланысқан 6 көміртекті ароматты сақинадан тұрады. Кейбір фенолдар антисептикалық қасиеттерге ие, ал басқалары эндокриндік белсенділікті бұзады. Фенолдар қарапайым танниннен бастап, өсімдіктерге қызыл, көк, сары және ақ пигменттердің көп бөлігін беретін күрделі флавоноидтарға дейін жетеді. Полифенолдар деп аталатын күрделі фенолдар адамдарға антиоксидантты қасиеттерді қоса алғанда, әртүрлі әсерлерге ие. Өсімдіктерде қорғаныс үшін қолданылатын фенолдардың мысалдары: лигнин, силимарин және каннабиноидтар. 2-ден 50 (немесе одан да көп) флавоноид молекулаларынан тұратын конденсиленген таннин полимерлері, тұқым жегіштердің ас қорытуын тежейді, себебі олар тұтынылған өсімдік ақуыздарына байланысып, жануарлардың оларды қорытуын қиындатады, сондай-ақ ақуыздың сіңуіне және ас қорыту ферменттеріне кедергі келтіреді. Сонымен қатар, кейбір өсімдіктер май қышқылдарының туындыларын, аминқышқылдарын және тіпті пептидтерді қорғаныс ретінде пайдаланады. Сулы гемолокс цикутоксинінің холинергиялық токсині - май қышқылдарының метаболизмінен алынған полиин. Оксалильдиаминопропион қышқылы - бұл шөптесін (Lathyrus sativus) қорғаныс метаболиті ретінде өндірілетін нейротоксикалық аминқышқылы. Бірнеше өсімдіктердегі фтор ацетатының синтезі - бұл өсімдіктердің метаболизмін бұзу үшін кіші молекулаларды пайдаланудың мысалы, бұл жағдайда лимон қышқылының циклы.

Plants have evolved many secondary metabolites involved in plant defense, which are collectively known as antiherbivory compounds and can be classified into three sub groups: nitrogen compounds (including alkaloids, cyanogenic glycosides, glucosinolates and benzoxazinoids), terpenoids, and phenolics. Alkaloids are derived from various amino acids. Over 3000 known alkaloids exist, examples include nicotine, caffeine, morphine, cocaine, colchicine, ergolines, strychnine, and quinine. Alkaloids have pharmacological effects on humans and other animals. Some alkaloids can inhibit or activate enzymes, or alter carbohydrate and fat storage by inhibiting the formation phosphodiester bonds involved in their breakdown. Certain alkaloids bind to nucleic acids and can inhibit synthesis of proteins and affect DNA repair mechanisms. Alkaloids can also affect cell membrane and cytoskeletal structure causing the cells to weaken, collapse, or leak, and can affect nerve transmission. Although alkaloids act on a diversity of metabolic systems in humans and other animals, they almost uniformly invoke an aversively bitter taste. Cyanogenic glycosides are stored in inactive forms in plant vacuoles. They become toxic when herbivores eat the plant and break cell membranes allowing the glycosides to come into contact with enzymes in the cytoplasm releasing hydrogen cyanide which blocks cellular respiration. Glucosinolates are activated in much the same way as cyanogenic glucosides, and the products can cause gastroenteritis, salivation, diarrhea, and irritation of the mouth. Upon tissue disruption they get into contact with β glucosidases from the chloroplasts, which enzymatically release the toxic aglucones. Whereas some benzoxazinoids are constitutively present, others are only synthesized following herbivore infestation, and thus, considered inducible plant defenses against herbivory. The terpenoids, sometimes referred to as isoprenoids, are organic chemicals similar to terpenes, derived from five carbon isoprene units. There are over 10,000 known types of terpenoids. Most are multicyclic structures which differ from one another in both functional groups, and in basic carbon skeletons. Monoterpenoids, containing 2 isoprene units, are volatile essential oils such as citronella, limonene, menthol, camphor, and pinene. Diterpenoids, 4 isoprene units, are widely distributed in latex and resins, and can be quite toxic. Diterpenes are responsible for making Rhododendron leaves poisonous. Plant steroids and sterols are also produced from terpenoid precursors, including vitamin D, glycosides (such as digitalis) and saponins (which lyse red blood cells of herbivores). Phenolics, sometimes called phenols, consist of an aromatic 6 carbon ring bonded to a hydroxy group. Some phenols have antiseptic properties, while others disrupt endocrine activity. Phenolics range from simple tannins to the more complex flavonoids that give plants much of their red, blue, yellow, and white pigments. Complex phenolics called polyphenols are capable of producing many different types of effects on humans, including antioxidant properties. Some examples of phenolics used for defense in plants are: lignin, silymarin and cannabinoids. Condensed tannins, polymers composed of 2 to 50 (or more) flavonoid molecules, inhibit herbivore digestion by binding to consumed plant proteins and making them more difficult for animals to digest, and by interfering with protein absorption and digestive enzymes. In addition, some plants use fatty acid derivatives, amino acids and even peptides as defenses. The cholinergic toxin, cicutoxin of water hemlock, is a polyyne derived from the fatty acid metabolism. Oxalyldiaminopropionic acid is a neurotoxic amino acid produced as a defensive metabolite in the grass pea (Lathyrus sativus). The synthesis of fluoroacetate in several plants is an example of the use of small molecules to disrupt the metabolism of herbivores, in this case the citric acid cycle.

Механикалық қорғаныс

Лукас және басқалардың 2000 жылғы механикалық қорғаныс туралы шолуын қараңыз, ол 2018 жылға дейін де осы салада маңызды және жақсы бағаланған күйде сақталады. Көптеген өсімдіктердің сыртқы құрылымдық қорғаныстары бар, олар шөпқоректілердің өсімдіктермен қоректенуіне кедергі келтіреді. Құрылымдық қорғаныс – өсімдіктерге шөпқоректілерден қорғанып, тіршілікке бейімделуде артықшылық беретін морфологиялық немесе физикалық белгілер ретінде сипатталады. Шөпқоректілердің физикалық ерекшеліктеріне (яғни, мөлшері мен қорғаныш қаруына) байланысты, сабақтары мен жапырақтарындағы өсімдіктердің құрылымдық қорғанысы жайылымшыны тоқтатып, жарақаттап немесе өлтіруі мүмкін. Кейбір қорғаныс қосылыстары өсімдіктің ішінде пайда болады, бірақ олар өсімдіктің бетіне шығарылады; мысалы, шайырлар, лигниндер, кремний және балауыз құрлықтағы өсімдіктердің эпидермисін жауып, өсімдік тінінің құрылымын өзгертеді. Мысалы, қарағаш жапырақтары өте тегіс және сырғалғандықтан, оларды жеу қиын. Кейбір өсімдіктер жәндіктерді ұстап алатын шайырлы немесе шырынды заттар шығарады.

Тікендер мен тікендер

Өсімдіктің жапырақтары мен сабақтары өткір тікендермен, қызыл тікендермен, ұлтарақтармен немесе жапырақтағы трихомалармен – көбінесе тікенектері бар, кейде тітіркендіретін заттар немесе уыттар болатын түктермен жабылуы мүмкін. Өсімдіктердің тікендер, қызыл тікендер және ұлтарақтар сияқты құрылымдық ерекшеліктері ірі тұяқты жануарлардың (мысалы, куду, импала және ешкілер) жеуін шектейді, өйткені бұл жануарлардың жеу жылдамдығын баяулатып немесе тіс эмалін тоздырады. Трихомалар көбінесе жәндіктердің өсімдік тіндерін қорыту жылдамдығының төмендеуімен байланысты. Африкалық акацияларында сабақтың төменгі бөлігінде ұзын тікендер, ал жоғары бөлігінде өте қысқа тікендер болады, бұл жер жирафтар сияқты жануарлардан салыстырмалы түрде қорғалған. Пальма сияқты ағаштар өз жемістерін бірнеше қабатты қорғаныс қабықтарымен қорғайды, тұқымға жету үшін тиімді құралдар қажет. Кейбір өсімдіктер, әсіресе шөптер, омыртқалы және омыртқасыз жануарлардан қорғану үшін сіңбейтін кремнийді (және көптеген өсімдіктер лигнин сияқты басқа да сіңбейтін материалдарды) пайдаланады. Өсімдіктер топырақтан кремнийді сіңіріп алып, оны қатты кремний фитолиттері түрінде тіндеріне жинақтайды. Бұл өсімдік тіндерінің қорытылуын қиындатады, омыртқалы жануарлардың тістерін және жәндіктердің жамбас жағын тез тоздырады және жер үстінде де, жер астында да өсімдіктерге қарсы тиімді. Бұл механизм болашақта зиянкестермен күресудің тұрақты стратегияларын әзірлеуге мүмкіндік береді.

Тигмонаштық қозғалыстар

Тигмонастикалық қозғалыстар, жанасуға жауап ретінде болатын қозғалыстар, кейбір өсімдіктерде қорғаныс механизмі ретінде пайдаланылады. Сезгіш өсімдік – Мимоза пудиканың жапырақтары тікелей жанасу, дірілдеу, тіпті электрлік және жылулық әсерлерге жауап ретінде жылдам жабылады. Осы механикалық реакцияның негізгі себебі – жапырақтардың түбіндегі пульвинидегі тургор қысымының осмостық құбылыстар нәтижесінде күрт өзгеруі. Бұл өзгеріс электрлік және химиялық жолдармен өсімдік бойына таралады, тіпті бір жалқау жапырақ қозғалса жеткілікті. Бұл реакция өсімдікқоректілерге ұсынылатын жапырақ бетін азайтады, олар әр жапырақтың төменгі жағымен беттеседі, нәтижесінде өсімдік сарғыш түске енеді. Сондай-ақ, бұл кішкентай өсімдікқоректілерді, мысалы, жәндіктерді физикалық түрде шағылыстыруы мүмкін. Көптеген адамдар, ғылыми қауымнан тыс, осы өсімдіктердің қорғаныс қабілеті жоғары деп санайды, бірақ олардың көпшілігі нашар қоректік заттарға толы топырақта дамыған. Осы жағдайларда жеткілікті мөлшерде қоректік заттар алу үшін олар балама әдіс қолдануға мәжбүр. Олар жәндіктер мен ұсақ құстарды пайдаланып, қажетті минералдарды алу үшін ет жеуге көшеді. Ет жейтін өсімдіктер ет жеуді өзін-өзі қорғау үшін емес, қажетті қоректік заттарды алу үшін пайдаланады.

Мимикация және маскировка

Кейбір өсімдіктер өз жапырақтарында жәндік жұмыртқаларының болуын еліктеп, оларға жұмыртқа салудан жәндіктерді сақтайды. Аналық көбелектер бұрыннан көбелек жұмыртқалары бар өсімдіктерге жұмыртқа салуға бейім болмайтындықтан, Passiflora (құмарлық гүлдері) туысына жататын кейбір неотропикалық жүзімдердің жапырақтарында Heliconius көбелектерінің сары жұмыртқаларына ұқсас физикалық құрылымдар болады, бұл көбелектердің жұмыртқа салуын болдырмайды.

Тікелей емес қорғаныс

Өсімдіктердің қорғанысының тағы бір санаты – өсімдікті жанама түрде қорғайтын, өсімдіктердің табиғи жауларын тарту мүмкіндігін арттыратын қасиеттер. Мұндай құбылыс "душпанымның жауы" принципіне негізделген өзара пайдалы қарым-қатынас ретінде белгілі. Осыған қатысты бір мысал – өсімдіктер бөліп шығаратын жартылай химиялық заттар. Жартылай химиялық заттар – организмдер арасындағы өзара әрекеттесуге қатысатын ұшпалы органикалық қосылыстар тобы. Олардың ішінде аллелохимиялық заттар бар; олар түрлер арасындағы қарым-қатынаста қорғаныс функциясын атқаратын алломондардан және жоғары трофикалық деңгейдегі ағзалардың тамақ іздеуіне көмектесетін кайромондардан тұрады. Өсімдікке шабуыл жасалған кезде, ол өсімдіктердің шабуылға жауап ретінде бөліп шығаратын ұшпалы қосылыстардың (ЖЖҚ) қалыпты емес арақатынасын қамтитын аллелохимиялық заттарды бөліп шығарады. Хищниктер бұл ұшпалы заттарды тамақ белгісі ретінде сезінеді, осылайша зақымдалған өсімдікке және оны жеп жатқан жәндіктерге тартылады. Жәндіктер санының төмендеуі өсімдіктің тіршілік әрекетін жақсартады және жартылай химиялық заттардың жанама қорғаныс қабілетін көрсетеді. Дегенмен, индукцияланған ұшпалы заттардың да кемшіліктері бар; кейбір зерттеулер олардың жәндіктерді тартатынын көрсетеді. Өсімдіктер кейде өсімдіктерде табиғи жаулары үшін баспана мен тамақ қамтамасыз етеді, бұл "биотикалық" қорғаныс механизмі деп аталады, олардың қатысуын қамтамасыз ету үшін. Мысалы, Макаранга туысына жататын ағаштар өздерінің жұқа сабақ қабырғаларын құмырсқалардың (Crematogaster туысы) өміріне қолайлы жағдай жасау үшін бейімдеген. Өсімдік баспанамен ғана емес, құмырсқаға оның жалғыз тамақ көзі – өсімдік өндіретін қоректік заттармен де қамтамасыз етеді. Сол сияқты, кейбір акация ағаштарында тік тікендер дамиды, олардың түбі кеңейіп, қорғаушы құмырсқаларға баспана болатын қуыс құрылымды құрайды. Бұл акация ағаштары жапырақтарындағы қосымша гүлнектерде құмырсқаларға тамақ ретінде нектар да өндіреді. Өсімдіктердің қорғаныс мақсатында эндофиттік саңырауқұлақтарды пайдалануы жиі кездеседі. Көптеген өсімдіктерде эндофиттер болады, яғни олардың ішінде тіршілік ететін микроорганизмдер. Кейбіреулері ауру тудырса, енді біреулері өсімдіктерді жәндіктер мен патогенді микроорганизмдерден қорғайды. Эндофиттер өсімдікке зиянды токсиндерді өндіру арқылы көмектесе алады, мысалы, биік феску (Festuca arundinacea) сияқты шөптерде кең таралған алкалоид өндіретін саңырауқұлақтар, Neotyphodium coenophialum жұқтырғанда. Бір түрдің ағаштары тіршілік ету мүмкіндігін арттыру үшін басқа түрлермен одақ құрады. Олар топырақ астындағы микориза желілері арқылы байланыс жасайды және бір-біріне тәуелді болады, бұл оларға су/қоректік заттар мен хищник шабуылдары туралы сигналдарды бөлісуге мүмкіндік береді, сонымен қатар иммундық жүйесін де қорғайды. Орман ішінде шабуылға ұшыраған ағаштар көрші ағаштарға мінез-құлқын өзгертуді ескертетін сигналдар жібереді (қорғану). Жапырақтардың түсінің күзде өзгеруі сияқты басқа да реакциялар, жәндіктердің маскировкасын бұзуға көмектесетін бейімделу ретінде қарастырылады. Күзгі жапырақтардың түсі күзде ағаштарға көшіп келетін жәндік зиянкестеріне қарсы қорғанысқа дайын екенін көрсететін сигнал ретінде де қарастырылады.

Another category of plant defenses are those features that indirectly protect the plant by enhancing the probability of attracting the natural enemies of herbivores. Such an arrangement is known as mutualism, in this case of the "enemy of my enemy" variety. One such feature are semiochemicals, given off by plants. Semiochemicals are a group of volatile organic compounds involved in interactions between organisms. One group of semiochemicals are allelochemicals; consisting of allomones, which play a defensive role in interspecies communication, and kairomones, which are used by members of higher trophic levels to locate food sources. When a plant is attacked it releases allelochemics containing an abnormal ratio of these herbivore induced plant volatiles (HIPVs). Predators sense these volatiles as food cues, attracting them to the damaged plant, and to feeding herbivores. The subsequent reduction in the number of herbivores confers a fitness benefit to the plant and demonstrates the indirect defensive capabilities of semiochemicals. Induced volatiles also have drawbacks, however; some studies have suggested that these volatiles attract herbivores. Plants sometimes provide housing and food items for natural enemies of herbivores, known as "biotic" defense mechanisms, as a means to maintain their presence. For example, trees from the genus Macaranga have adapted their thin stem walls to create ideal housing for an ant species (genus Crematogaster), which, in turn, protects the plant from herbivores. In addition to providing housing, the plant also provides the ant with its exclusive food source; from the food bodies produced by the plant. Similarly, several Acacia tree species have developed stipular spines (direct defenses) that are swollen at the base, forming a hollow structure that provides housing for protective ants. These Acacia trees also produce nectar in extrafloral nectaries on their leaves as food for the ants. Plant use of endophytic fungi in defense is common. Most plants have endophytes, microbial organisms that live within them. While some cause disease, others protect plants from herbivores and pathogenic microbes. Endophytes can help the plant by producing toxins harmful to other organisms that would attack the plant, such as alkaloid producing fungi which are common in grasses such as tall fescue (Festuca arundinacea), which is infected by Neotyphodium coenophialum. Trees of the same species form alliances with other tree species in order to improve their survival rate. They communicate and have dependent relationships through connections below the soil called underground mycorrhiza networks, which allows them to share water/nutrients and various signals for predatory attacks while also protecting its immune system. Within a forest of trees, the ones getting attacked send communication distress signals that alerts neighboring trees to alter their behavior (defense). Other responses such as the change of leaf colors prior to fall have also been suggested as adaptations that may help undermine the camouflage of herbivores. Autumn leaf color has also been suggested to act as an honest warning signal of defensive commitment towards insect pests that migrate to the trees in autumn.

Шығындар мен пайда

Қорғаныс құрылымдары мен химиялық заттар қымбатқа түседі, себебі олар өсімдіктердің өсуі мен көбеюі үшін қолданыла алатын ресурстарды қажет етеді. Кейбір жағдайларда, өсімдіктердің өсуі баяулайды, себебі көптеген қоректік заттар улар жасауға немесе өсімдік бөліктерін жаңартуға жұмсалады. Өсімдіктердің өсімдіктерден қорғану үшін неге және қалай инвестиция жасайтынын зерттеу үшін көптеген модельдер ұсынылған. Бұл модель үш негізгі факторды қарастырады: шабуыл қаупі, өсімдік бөлігінің құндылығы және қорғаныстың құны. Оптималды қорғанысты анықтайтын бірінші фактор – тәуекел: өсімдікке немесе оның белгілі бір бөліктеріне шабуыл жасау қаншалықты мүмкін? Бұл сондай-ақ өсімдіктің көзге түсу гипотезасымен де байланысты, ол өсімдіктің оңай табылған жағдайында, өсімдік кең спектрлі тиімді қорғанысқа көп инвестиция салады деп айтады. Көзге түсетін өсімдіктердің мысалдары ретінде ұзақ өмір сүретін ағаштар, бұталар және көп жылдық шөптерді атауға болады. Жалпы, өсімдіктердің көбею мүшелерін вегетативтік мүшелердей оңай алмастыруға болмайды, жапырақтардың ұш жағы базальдық жапырақтардан құндырақ, ал маусым ортасында өсімдік бөліктерінің жоғалтылуы маусымның басында немесе соңында алынғанға қарағанда жарамдылыққа теріс әсер етеді. Тұқымдар, әсіресе, жақсы қорғалған. Мысалы, көптеген жеуге болатын жемістер мен жаңғақтардың тұқымдарында амигдалин сияқты цианогенді гликозидтер бар. Бұл жемісті жануарлар таратушылар үшін тартымды етуге жұмсалатын күш-жігерді теңестіру қажеттілігінен туындайды, сонымен бірге тұқымдардың жануарлармен жойылмауын қамтамасыз етеді. Соңғы фактор – құн: белгілі бір қорғаныс стратегиясы өсімдікке энергия мен материал тұрғысынан қаншаға түседі? Бұл өте маңызды, себебі қорғанысқа жұмсалған энергияны өсім мен көбею сияқты басқа функцияларға пайдалануға болмайды. Оптималды қорғаныс гипотезасы өсімдіктердің қорғаныстың пайдасы шығындардан асып түскен кезде, әсіресе өсімдіктерге жоғары қысым болған жағдайларда қорғанысқа көбірек энергия бөлетінін болжайды.

Defensive structures and chemicals are costly as they require resources that could otherwise be used by plants to maximize growth and reproduction. In some situations, plant growth slows down when most of the nutrients are being used for the generation of toxins or regeneration of plant parts. Many models have been proposed to explore how and why some plants make this investment in defenses against herbivores. This model considers three main factors, namely: risk of attack, value of the plant part, and the cost of defense. The first factor determining optimal defense is risk: how likely is it that a plant or certain plant parts will be attacked? This is also related to the plant apparency hypothesis, which states that a plant will invest heavily in broadly effective defenses when the plant is easily found by herbivores. Examples of apparent plants that produce generalized protections include long living trees, shrubs, and perennial grasses. In general, reproductive parts are not as easily replaced as vegetative parts, terminal leaves have greater value than basal leaves, and the loss of plant parts mid season has a greater negative effect on fitness than removal at the beginning or end of the season. Seeds in particular tend to be very well protected. For example, the seeds of many edible fruits and nuts contain cyanogenic glycosides such as amygdalin. This results from the need to balance the effort needed to make the fruit attractive to animal dispersers while ensuring that the seeds are not destroyed by the animal. The final consideration is cost: how much will a particular defensive strategy cost a plant in energy and materials? This is particularly important, as energy spent on defense cannot be used for other functions, such as reproduction and growth. The optimal defense hypothesis predicts that plants will allocate more energy towards defense when the benefits of protection outweigh the costs, specifically in situations where there is high herbivore pressure.

Көміртегі: қоректік тепе-теңдік гипотезасы

Көміртек: қоректік заттардың теңгерім гипотезасы, сонымен қатар экологиялық шектеу гипотезасы немесе Көміртек-қоректік заттардың теңгерім моделі (CNBM) деп аталады, бұл өсімдік қорғанысының әртүрлі түрлері қоршаған ортадағы қоректік заттар деңгейінің өзгеруіне жауап ретінде пайда болады. Бұл гипотеза өсімдіктердегі көміртек пен азоттың арақатынасының қай екіншілік метаболиттердің синтезделетінін анықтайтынын болжайды. Мысалы, азотқа кедей топырақта өсетін өсімдіктер көміртегіге негізделген қорғаныс (көбінесе қорытылуын нашарлататын заттар) пайдаланады, ал көміртегі аз ортада (мысалы, көлеңкелі жағдайларда) өсетіндері азотқа негізделген токсиндерді көбірек өндіреді. Гипотеза сондай-ақ, өсімдіктердің қоректік заттардың өзгеруіне жауап ретінде қорғанысын өзгерте алатынын болжайды. Мысалы, егер өсімдіктер азоттың жетіспейтін жағдайында өсірілсе, олар көміртегіге негізделген қорғаныс стратегиясын іске қосады. Егер қоректік заттардың деңгейі кейіннен, мысалы, тыңайтқыштар қосылған кезде артатын болса, осы көміртегіге негізделген қорғаныс азаяды.

Өсу қарқыны гипотезасы

Өсу қарқыны гипотезасы, сондай-ақ ресурстардың қолжетімділігі гипотезасы деп аталады, қорғаныс стратегиялары өсімдіктің табиғи өсу қарқынымен анықталады, бұл өз кезегінде өсімдікке қолжетімді ресурстармен анықталады. Басты болжам – өсімдік түрлерінің ең жоғары өсу қарқынын анықтаудағы шектеуші фактор қолжетімді ресурстар болып табылады. Бұл модельде болжанып отырғанындай, өсу әлеуеті төмендеген сайын қорғанысқа инвестициялардың деңгейі артады. Сонымен қатар, ресурстары аз аймақтардағы өсімдіктер, табиғи өсу қарқыны баяу болғандықтан, ұзақ өмір сүретін жапырақтары мен бұтақтарына ие, ал өсімдік мүшелерінің жоғалуы сирек және құнды қоректік заттардың жоғалуына әкелуі мүмкін. Бұл модельді сынау үшін 20 түрлі ағаш көшеттерін сазды топыраққа (қоректік заттарға бай) және ақ құмға (қоректік заттарға кедей) өзара ауыстырып отырғызылды, өсу қарқыны мен қорғаныс арасындағы айырбас түрлерді бір мекенге шектеуі мүмкін екенін анықтау мақсаты болды. Ақ құмға отырғызылған және шөптеушілерден қорғалған кезде, саз топырақтан алынған көшеттер қоректік заттарға кедей құмнан алынған көшеттерден озып кетті, бірақ шөптеушілердің қатысуымен ақ құмнан алынған көшеттер жақсы өсім көрсетті, бұл олардың жоғары деңгейдегі құрамы көміртекке негізделген қорғанысына байланысты болуы мүмкін. Осы зерттеулердің нәтижелері қорғаныс стратегиялары кейбір өсімдіктердің мекенін шектеуі мүмкін екенін көрсетеді.

Өсімді-дифференциациялық теңгерім гипотезасы

Өсу мен дифференциация теңгерімі гипотезасы бойынша, өсімдіктердің қорғанысы – әртүрлі ортада "өсуге қатысты процестер" мен "дифференциацияға қатысты процестер" арасындағы айырбас нәтижесі болып табылады. Дифференциацияға қатысты процестер – "бар жасушалардың құрылымын немесе қызметін жақсартатын процестер (яғни пісіп, мамандану) деп анықталады". Brassica rapa-да Peronospora parasitica-ға төзімділік пен өсу қарқыны кері байланысты. Оның орнына, бұл өсімдіктер шөпқоректілер шабуыл жасағанда, артық өтемақыға (бұл өзара тиімділіктің бір түрі деп есептеледі) сүйенеді. Артық өтемақы – шөпқоректі шабуыл жасағанда жоғары тіршілікке ие болу деп анықталады. Бұл – өзара пайдалы қарым-қатынас; шөпқоректі тамақтан қанағаттанса, өсімдік жоғалған бөлігін жылдам өсіре бастайды. Бұл өсімдіктердің көбейіп, тіршілікке ие болу мүмкіндігі артады.

Ауыл шаруашылығы

Өсімдіктердің зиянкестерге осалдығының өзгеруі тіпті адамдар ауыл шаруашылығының алғашқы кезеңдерінде де белгілі болған. Тарихи тұста мұндай осалдықтарды байқау, маңызды әлеуметтік-экономикалық проблемаларды шешуге көмектескен. 1860 жылы Солтүстік Америкадан Францияға әкелінген филоксера – қышқыл жәндігі 25 жыл ішінде француз жүзімдіктерінің үштен бірін (100 000 км²) жойды. Чарльз Валентин Райли американдық Vitis labrusca түрінің филоксераға төзімді екенін анықтады. Райли, Ж.Е. Планшонмен бірлесіп, француз шарап индустриясын сақтап қалуға көмектесті, өйткені олар филоксераға осал, бірақ жоғары сапалы жүзімді Vitis labrusca тамыр қорына қадауды ұсынды. Өсімдіктердің жәндіктерге төзімділігін формалды түрде зерттеуді 1951 жылы Реджинальд Генри Пейнер өз кітабында – «Өсімдіктердің жәндіктерге төзімділігінде» кеңінен қарастырды. Ол осы зерттеу саласының негізін қалаушысы ретінде танылды. Бұл жұмыс АҚШ-тағы одан әрі зерттеулерге бастама берсе, Чесноковтың еңбегі КСРО-дағы зерттеулердің негізі болды. Жас шөпте прус қышқылының мөлшері жоғары болуы мүмкін, бұл жайылымдық малдың улануына әкелуі мүмкін. Шөптердегі цианогендік химиялық заттардың өндірілуі негізінен өсімдіктерді жеушілерден қорғану болып табылады. Адамның тамақ пісіруді ойлап табуы, өсімдіктердің көптеген қорғаныс химиялық заттарын жеңуге көмектескен болуы мүмкін. Дәнді және бұршақ дақылдарындағы көптеген ферменттерді тежеушілер, мысалы, бұршақ дақылдарында кең таралған трипсин тежеушілері, пісіру арқылы денатурацияланады, осылайша оларды сіңіруге болады. Өсімдіктерде жәндіктерден аулақ болатын зиянды химиялық заттар бар екені 17 ғасырдың соңынан бері белгілі. Адам бұл химиялық заттарды ерте заманнан-ақ инсектицид ретінде пайдаланған; 1690 жылы темекіден никотин алынып, контактілік инсектицид ретінде қолданылды. 1773 жылы жәндіктермен зарарланған өсімдіктерді никотинмен дезинфекциялау үшін темекіні қыздырып, түтінін өсімдіктерге бағыттады. Хризантема гүлдерінде пиретрин бар, ол күшті инсектицид. Кейінірек, өсімдіктердің төзімділігін зерттеу ауыл шаруашылығы мен өсімдіктерді селекциялауда маңызды зерттеу саласына айналды, әсіресе олар пестицидтерді қолдануға қауіпсіз және төмен құнды балама ретінде қызмет ете алатындықтан. Өсімдіктерді қорғаудағы екіншілік өсімдік заттарының маңызды рөлін 1950 жылдардың соңында Винсент Детьер және Г.С. Френкель сипаттады. Ботаникалық пестицидтерді қолдану кең таралған, оның ең танымал мысалдары: ним (Azadirachta indica) өсімдігінен алынған азадирахтин, цитрус түрлерінен алынған лимонен, Деррис өсімдігінен алынған ротенон, пилпепериядан алынған капсаицин және пиретрум. Табиғи материалдар да өсімдіктерде төзімділікті тудырады. Хитиннен алынған хитозан өсімдіктің патогендерге, ауруларға және жәндіктерге, соның ішінде цисталық нематодаларға қарсы табиғи қорғаныс реакциясын тудырады. Екеуі де EPA-ның уытты пестицидтерге тәуелділікті азайту үшін биопестицидтер ретінде бекітілген. Егін өсімдіктерін селекциялық селекциялау көбінесе өсімдіктің ішкі төзімділік стратегиясына қарсы таңдауды қамтиды. Бұл егін өсімдіктерінің сұрыптарын олардың жабайы туыстарына қарағанда зиянкестерге осал етеді. Өсімдіктердің төзімділігін арттыру үшін селекция жасағанда, жабайы туыстары көбінесе төзімділік гендерінің көзі болады. Бұл гендер өсімдіктерді селекциялаудың дәстүрлі әдістерін қолдана отырып енгізіледі, бірақ толыққандай туыс емес организмдерден гендерді енгізуге мүмкіндік беретін рекомбинанттық әдістермен де толықтырылады. Ең танымал трансгендік тәсіл – бактериялық түрдің гендерін өсімдіктерге енгізу. Бактериялар, сіңген кезде лепидоптерлік гусеницаларды өлтіретін ақуыздарды өндіреді. Осы аса улы ақуыздарды кодтайтын ген, қабылдаушы өсімдіктің геномына енгізілген кезде, өсімдікте бірдей улы ақуыздар өндірілгенде гусеницаларға қарсы төзімділікті қамтамасыз етеді. Алайда, бұл тәсіл экологиялық және токсикологиялық жанама әсерлердің болуы мүмкін болғандықтан, дау тудырады.

The variation of plant susceptibility to pests was probably known even in the early stages of agriculture in humans. In historic times, the observation of such variations in susceptibility have provided solutions for major socio economic problems. The hemipteran pest insect phylloxera was introduced from North America to France in 1860 and in 25 years it destroyed nearly a third (100,000 km2) of French vineyards. Charles Valentine Riley noted that the American species Vitis labrusca was resistant to Phylloxera. Riley, with J. E. Planchon, helped save the French wine industry by suggesting the grafting of the susceptible but high quality grapes onto Vitis labrusca root stocks. The formal study of plant resistance to herbivory was first covered extensively in 1951 by Reginald Henry Painter, who is widely regarded as the founder of this area of research, in his book Plant Resistance to Insects. While this work pioneered further research in the US, the work of Chesnokov was the basis of further research in the USSR. Fresh growth of grass is sometimes high in prussic acid content and can cause poisoning of grazing livestock. The production of cyanogenic chemicals in grasses is primarily a defense against herbivores. The human innovation of cooking may have been particularly helpful in overcoming many of the defensive chemicals of plants. Many enzyme inhibitors in cereal grains and pulses, such as trypsin inhibitors prevalent in pulse crops, are denatured by cooking, making them digestible. It has been known since the late 17th century that plants contain noxious chemicals which are avoided by insects. These chemicals have been used by man as early insecticides; in 1690 nicotine was extracted from tobacco and used as a contact insecticide. In 1773, insect infested plants were treated with nicotine fumigation by heating tobacco and blowing the smoke over the plants. The flowers of Chrysanthemum species contain pyrethrin which is a potent insecticide. In later years, the applications of plant resistance became an important area of research in agriculture and plant breeding, particularly because they can serve as a safe and low cost alternative to the use of pesticides. The important role of secondary plant substances in plant defense was described in the late 1950s by Vincent Dethier and G. S. Fraenkel. The use of botanical pesticides is widespread and notable examples include Azadirachtin from the neem (Azadirachta indica), d Limonene from Citrus species, Rotenone from Derris, Capsaicin from chili pepper and Pyrethrum. Natural materials found in the environment also induce plant resistance as well. Chitosan derived from chitin induce a plant's natural defense response against pathogens, diseases and insects including cyst nematodes, both are approved as biopesticides by the EPA to reduce the dependence on toxic pesticides. The selective breeding of crop plants often involves selection against the plant's intrinsic resistance strategies. This makes crop plant varieties particularly susceptible to pests unlike their wild relatives. In breeding for host plant resistance, it is often the wild relatives that provide the source of resistance genes. These genes are incorporated using conventional approaches to plant breeding, but have also been augmented by recombinant techniques, which allow introduction of genes from completely unrelated organisms. The most famous transgenic approach is the introduction of genes from the bacterial species, Bacillus thuringiensis, into plants. The bacterium produces proteins that, when ingested, kill lepidopteran caterpillars. The gene encoding for these highly toxic proteins, when introduced into the host plant genome, confers resistance against caterpillars, when the same toxic proteins are produced within the plant. This approach is controversial, however, due to the possibility of ecological and toxicological side effects.

Фармацевтикалық

Қазіргі қолданыстағы көптеген фармацевтік препараттар өсімдіктердің өсімдіктерден қорғану үшін пайдаланатын екіншілік метаболиттерінен туындаған, оның ішінде опиум, аспирин, кокаин және атропин. Бұл химиялық заттар жәндіктердің биохимиясына өте нақты түрде әсер ету үшін эволюцияланды. Дегенмен, осы биохимиялық жолдардың көптегені омыртқалы жануарларда, соның ішінде адамдарда сақталған, ал химиялық заттар адамның биохимиясына жәндіктердегідей әсер етеді. Сондықтан, өсімдіктер мен жәндіктердің өзара әрекеттесуін зерттеу биопроспектирлеуге көмектеседі деген ұсыныс бар. Адамдардың өсімдік алкалоидтарын медициналық препараттарда б.з.б. 3000 жылдардың басында қолдана бастағанына куәліктер бар. Тарих бойы мандрагора (Mandragora officinarum) өзінің ынталандыру қасиеттерімен жоғары бағаланған. Алайда, мандрагора тамырында скополамин алкалоидының көп мөлшері бар, ол жоғары дозада орталық нерв жүйесін басады және өсімдікті өсімдіктер үшін өте улы етеді. Кейіннен скополамин босануға дейін және босану кезінде ауырсынды басқару үшін медициналық мақсатта қолданылатыны анықталды; кішірек дозаларда ол теңселу ауруының алдын алу үшін қолданылады. Ең танымал медициналық құнды терпендердің бірі – 1960 жылдардың басында Тынық мұхитының йеуінің қабығынан бөліп алынған, қатерлі ісікке қарсы препарат – таксол.

Өртке қарсы биологиялық бақылау

Репеллентті серіктес отырғызу, қорғаныс тірі қоршаулар, және "кедергі келтіретін репеллентті" аралас отырғызу, сондай-ақ қонақ тектес өсімдіктерге төзімді түрлерді пайдалы "биологиялық бақылау агенттері" ретінде қолдану – бұл биологиялық зиянкестерді бақылау бағдарламаларының бір тәсілі. Ол қолданылады: органикалық бау-бақша шаруашылығында, жабайы табиғатты қорғауға бағытталған бау-бақшаларда, тұрақты бау-бақша шаруашылығында және тұрақты ландшафттық жобалауда; органикалық егіншілікте және тұрақты ауыл шаруашылығында; сондай-ақ, мекен ортасын қалпына келтіру жобалары үшін қалпына келтіру экологиясының әдістерінде.