Құрып кеткен Сколозавр динозавры

Кіріспе

Динозаврлардың жойылған туысы
Автоматты таксобокс
| taxon = Scolosaurus
| fossil range = Кейінгі бор дәуірі
| image = Euoplocephalus tutus Royal Tyrrell Museum.jpg
| image caption = Royal Tyrrell Museum-дегі S. thronus үлгісінің қаңқалық жинағы
| authority = Nopcsa, 1928
| type species = Scolosaurus cutleri
| type species authority = Nopcsa, 1928
| subdivision ranks = Басқа түрлер
| subdivision =
S. thronus. Үлгі түрі S. cutleri ұзындығына дейін және дене массасына дейін жетеді.

Ашылу

Scolosaurus 1928 жылы Франц Нопкса фон Фелсэ Силвас, NHMUK R.5161 холотипіне сүйене отырып, құйрығының дистальді бөлігінен, оң алдыңғы аяғынан, оң артқы аяғынан және бас сүйегінен басқа толық сақталған қаңқасы бар, дерлік толық үлгіге ат қойды. Остеодермалардың және тері іздерінің сирек сақталуы да кездеседі. Қазба қаңқасын 1914 жылы Deadlodge Canyon орнындағы 80-ші карьерде тәуелсіз қазба жинаушы Уильям Эдмунд Катлер тапқан. Бұл үлгі Динозаврлар паркі формациясының төменгі қабатынан, шамамен 76,5 миллион жыл бұрын, соңғы креда кезеңінің Кампан кезеңінде шөгіндірген ұсақ түйірлі құмтас пен ұсақ түйірлі сазбалшық шөгінділерінен жиналған. Холотипік үлгі Англияның Лондон қаласындағы Табиғи тарих мұражайының коллекциясында сақталады. 2013 жылы Арбур мен Кьюри Oohkotokia тұқымдасының негізі болған MOR 433 үлгісін Scolosaurus тұқымдасына қайта жіктеді. Бұл үлгі жартылай бас сүйегінен, екі жамбас сүйегінен, бір құйрық омыртқасынан және бірнеше остеодермалардан тұрады және Монтанадағы Екі медицина формациясының жоғарғы бөлігінен табылды, оның жасы шамамен 74 миллион жыл. Қалдықтар 1986-1987 жылдары креда кезеңінің Кампан кезеңінде шөгіндірген сұр сазтастардан жиналған. Тұқымдық атауы, cutleri, оны тапқан және холотипті жинаған В. Э. Катлердің құрметіне берілген.

Жіктеу

1928 жылы Нопкса бұл үлгіні Ankylosauridae тұқымдасына жатқызды және Диоплозаврдан белгілі қалдықтармен морфологиялық салыстырулар жасады. 1971 жылы Уолтер Кумбс Солтүстік Американың соңғы креда дәуірінің Кампан кезеңінде анкилозавридтердің тек бір түрі болған деген қорытындыға келді. Ол Anodontosaurus lambei, Dyoplosaurus acutosquameus және Scolosaurus cutleri түрлерін Euoplocephalus tutus-пен синонимдеді, бірақ бұл синонимизмдерге ешқандай негіздеме бермеді. Scolosaurus cutleri және Euoplocephalus tutus синонимизациясы қабылданды және NHMUK R.5161 E. tutus-қа жатқызылды. Алайда, 2013 жылы Пол Пенкальски мен Уильям Т. Блоуздың «Канаданың Жер ғылымдары журналында» жариялаған Scolosaurus-тың қайта сипаттамасы оның жарамды таксон екенін көрсетті. Олар Scolosaurus-ты Euoplocephalus-тан мойын қуысының пішіні, басқа қуыстардың ерекшеліктері және алдыңғы аяқ-қолдың құрылымы бойынша ажыратуға болатынын тұжырымдады. Scolosaurus пен Dyoplosaurus-тың да ерекше екенін, себебі таз және броняда айырмашылықтар байқалды деп қорытындылады. Алайда, бұл синонимизация даулы, өйткені Oohkotokia кейіннен жарамды деп танылды. Сондықтан Scolosaurus-қа жатқызылған материалдың көп бөлігі шын мәнінде Oohkotokia-ға қатысты болуы мүмкін. Келесі кладограмма Виктория Арбур мен Филипп Дж. Кьюри жүргізген 2015 жылғы Ankylosaurinae филогенетикалық талдауына негізделген. Кладограмма осы зерттеуде ұсынылған биогеографиялық туыстық ағашты, атап айтқанда зерттеудегі 50% көпшілік қағидасы ағашы мен максималды келісімнің кіші ағашының қосындысын көрсетеді. Зерттеудің 50% көпшілік қағидасы ағашы – талдау кезінде кездесетін туыстық ағаштардың 50%-дан астамында кездесетін кладтарды ғана қамтитын кладтар жиынтығынан құралған кладограмма. Максималды келісімнің кіші ағашы – нәтижедегі таксондардың санын барынша арттыруға және үлгідегі басқа ағаштардың негізгі пішінін сақтауға бағытталған алгоритмнің нәтижесі. Сондықтан кейбір даулы таксондарды кіші ағаштан шығару қажет болды, нәтижесіндегі кладограмма екінші талапты орындады. Биогеографиялық ағаш (яғни келесі кладограмма) негізінен 50% көпшілік қағидасы ағашымен бірдей, бірақ кейбір политомиялар максималды келісімнің кіші ағашының нәтижелеріне сәйкес шешілді:

In 1928, Nopcsa assigned the specimen to the family Ankylosauridae, and drew morphological comparisons with the fossil material known from Dyoplosaurus. In 1971, Walter Coombs concluded that there was only one species of ankylosaurid during the Campanian age of the Late Cretaceous of North America. He synonymized the species Anodontosaurus lambei, Dyoplosaurus acutosquameus, and Scolosaurus cutleri with Euoplocephalus tutus but did not provide any justification for these synonymies. The synonymization of Scolosaurus cutleri and Euoplocephalus tutus was generally accepted and thus NHMUK R.5161 was assigned to E. tutus. However, a redescription of Scolosaurus published in 2013 in the Canadian Journal of Earth Sciences by Paul Penkalski and William T. Blows suggested that the genus is a valid taxon. They concluded that Scolosaurus can be distinguished from Euoplocephalus by the form of their cervical armour, the details of other armour and the structure of the forelimb. They also concluded that Scolosaurus and Dyoplosaurus are distinct, due to differences noted in the pelvis and armour. However, this synonymization is contentious as Oohkotokia was subsequently recognized as valid. Thus, much of the material illustrated as belonging to Scolosaurus may actually pertain to Oohkotokia. The following cladogram is based on a 2015 phylogenetic analysis of the Ankylosaurinae conducted by Victoria Arbour and Phillip J. Currie. The cladogram follows the biogeographical family tree provided by that study, which is a fusion of the study's 50% majority rule tree as well as the maximum agreement subtree. The study's 50% majority rule tree was a cladogram formed by a collection of clades, although it only included clades that appear in more than 50% of the family trees found during the analysis. The maximum agreement subtree is the cladogram that results from an algorithm which attempts to maximize the amount of taxa included in the result while also retaining the fundamental shape of all other trees in the sample. Some controversial taxa thus had to be omitted by the subtree in order for the resulting cladogram to fulfill the second requirement. The biogeographical tree (i. e. the following cladogram) is basically the 50% majority rule tree, except with some of the polytomies resolved according to the results of the maximum agreement subtree:

Келесі кладограмма 2017 жылы Виктория Арбур мен Дэвид Эванс жүргізген Ankylosaurinae филогенетикалық талдауына негізделген. Кладограммада 10 ең үнемді ағаштың көпшілік қағидасы (орташа нәтижесі) көрсетілген, олардың әрқайсысы ең аз эволюциялық қадамдарға ие деп есептеледі, демек Окамның қылышы қағидатына сәйкес ең дәл:

Анықтамалық материал

1874 жылы Г. М. Доусон Альбертадағы Француз формациясының Сүт өзені аймағында USNM 7943 нөмірімен белгіленген үлгіні қазып шығарды. Бұл үлгі жер беттік шөгінділерден алынған, олардың кеш Бор кезеңінің мастрихт сатысына, шамамен 70,6-66 миллион жыл бұрын жатқандығы есептеледі. Үлгі динозаврдың мойнының бір бөлігі болып табылатын, жартылай бірінші мойын омыртқасынан тұрады. 2013 жылы Арбур және Кьюри анкилозавридтердің егжей-тегжейлі филогенетикалық талдауын жүргізіп, бұл материалды Scolosaurus туысына жатқызды. Қазіргі уақытта ол Вашингтондағы Смитсонов институтында сақтаулы. 1928 жылы Джордж Ф. Стернберг Монтана штатының Глейшер округіндегі Екі медицина формациясының жоғары жағында орналасқан Монтанаждархо голотипінен USNM 11892 нөмірімен белгіленген үлгіні жинады. Бұл материал, жартылай бас сүйегі, шамамен 74 миллион жыл бұрын Кампан сатысында шөгіндірген арналық құмтас шөгінділерінен табылды. Бұл да Смитсонов институтында сақталады. Басқа да аталған үлгілерге FPDM V 31, NSM PV 20381 және TMP 2001.42.9 жатады. FPDM V 31 және TMP 2001.42.9 әртүрлі сақталу деңгейіндегі бас сүйектер. NSM PV 20381 бас сүйек, арқа омыртқалары, құйрық омыртқалары, қабырғалар, екі иек сүйек, екі илиак, ішінара ишиал сүйектері, және екі фемур, екі тібіет және тоқпан сүйектерін қамтиды.

Тіршілік ету ортасы

Аргон-аргон радиометриялық жасы анықтау көрсеткендей, Екі Дәрілік формациясы қазіргі Монтананың солтүстік-батысында, Соңғы Бор кезеңінің Кампан сатысында 83,5 және 70,6 миллион жыл бұрын шөгінділер түзілген. Егер Оокотокия Сколозаврмен бір болса, онда Сколозавр шамамен 3 миллион жыл бойы өмір сүрген болар еді. Екі Дәрілік формациясы оңтүстік-батыстағы Альбертадағы Белли Ривер тобымен және шығыстағы Паковки формациясымен сәйкес келеді. Екі Дәрілік формациясы Батыс Ішкі Теңіз жолының батыс жағалауы мен Кордилерлік Көтерілу белдеуінің шығысқа қарай жылжу шегі арасындағы өзендер мен дельталар арқылы қалыптасқан. Бор кезеңінің ортасынан бастап Солтүстік Америка осы теңіз жолымен екіге бөлінді, Монтана мен Альбертаның көп бөлігі су астында қалды. Бірақ, Роки тауларының көтерілуі теңіз жолын шығысқа және оңтүстікке қарай шегінуге мәжбүр етті. Таулардан ағып келген өзендер теңізге құйылып, Екі Дәрілік формациясы мен Джудит Ривер тобын құрайтын шөгінділерді әкелді. Шамамен 73 миллион жыл бұрын теңіз жолы қайтадан батысқа және солтүстікке қарай кеңейе бастады, ал бүкіл аймақ Bearpaw теңізімен жабылған, қазір АҚШ пен Канаданың батысындағы Bearpaw Shale арқылы сақталған, ол Екі Дәрілік формациясының үстінде орналасқан. Бұл формацияның астында жағалауға жақын Виржель құмтасы орналасқан. Литологиялық құрамы, омыртқасыз жануарлар фаунасы, өсімдіктер мен тозаң деректері Екі Дәрілік формациясының маусымдық, жартылай құрғақ климатта, Кордилерлік жоталарынан жаңбыр көлеңкелері болуы мүмкін екенін көрсетеді. Бұл аймақта ұзақ құрғақшылық пен жылы температуралар басы болған. Жоғарғы Екі Дәрілік формациясының кең қызыл түсті шөгінділері мен кальцийлі горизонттары кем дегенде маусымдық құрғақ жағдайдың куәсі болып табылады.

Палеофауна

Сколозавр өзінің палеоортасын басқа динозаврлармен бөлісті, мысалы, қаздықты хадрозаврлар Hypacrosaurus, Acristavus, Gryposaurus, Brachylophosaurus, Glishades, Prosaurolophus және Maiasaura, сондай-ақ анкилозавр Edmontonia. Батыстан келген жанартаулық жарылыстар аймақты үнемі күлмен жауып, кең ауқымды өлімге алып келді, сонымен бірге болашақта өсімдіктердің өсуі үшін топырақты байытты. Теңіз деңгейінің ауытқулары Джудит өзендері тобының әртүрлі уақыттары мен жерлерінде әртүрлі орталардың пайда болуына әкелді, оның ішінде жағалау және жағалау маңындағы теңіздік орталар, жағалаудағы батпақты жерлер, дельталар мен лагуналар, сондай-ақ ішкі су тасқынынан басқа. Екі медицина формациясы қалған екі формациядан гөрі ішкі аймақта орналасқан. Бұл аймақта Achelousaurus, Brachyceratops, Cerasinops, Einiosaurus, Prenoceratops және Rubeosaurus сияқты көптеген түрлі кератопсиялар бірге өмір сүрді. Етқоректілерге белгісіз троодонтид, мүмкін Stenonychosaurus, дромаеозаврлар Bambiraptor және Saurornitholestes, сондай-ақ ірі тираннозавридтер Daspletosaurus және Gorgosaurus кірді. Екі медицина және Джудит өзендерінің тау жыныстарының омыртқалылардың бай палеонтологиялық жазбалары, жануарлардың көп болуы, мерзімді табиғи апаттар және шөгінділердің көп мөлшерде жиналуының нәтижесінде қалыптасқан. Акулалар, шаяндар, есерондар, гарылар және басқалар сияқты көптеген тұщы су және сағалық балық түрлері кездеседі. Бұл аймақта екібалықтар, кеміргіштер, бақалар, саламандралар, тасбақалар, Champsosaurus және крокодилдер сияқты көптеген су қосмекенділері мен бауырымен жорғалаушылардың қалдықтары сақталған. Биік құйрықтылар, скинктер, мониторлар және аллигаторлар сияқты құрлықтағы кесірткелер де табылды. Montanazhdarcho және Piksi сияқты птерозаврлар, сондай-ақ Apatornis және Avisaurus сияқты құстар жоғарыда ұшып жүрді. Көпқұртты Cimexomys сияқты сүтқоректілердің бірнеше түрлері екі медицина формациясында және Джудит өзенінің кенесін құрайтын басқа да формацияларда динозаврлармен бірге өмір сүрді. Дромаеозаврға тиесілі қазбаланған жұмыртқалар осы жерден табылды. Су жеткілікті болған кезде аймақта өсімдіктер мен жануарлардың көптеген түрлері өмір сүре алды, бірақ мерзімді құрғақшылықтар көбінесе жаппай өлімге әкелді.

Scolosaurus shared its paleoenvironment with other dinosaurs, such as the duck billed hadrosaurs Hypacrosaurus, Acristavus, Gryposaurus, Brachylophosaurus, Glishades, Prosaurolophus and Maiasaura, and the ankylosaur Edmontonia. Volcanic eruptions from the west periodically blanketed the region with ash, resulting in large scale mortality, while simultaneously enriching the soil for future plant growth. Fluctuating sea levels also resulted in a variety of other environments at different times and places within the Judith River Group, including offshore and nearshore marine habitats, coastal wetlands, deltas and lagoons, in addition to the inland floodplains. The Two Medicine Formation was deposited at higher elevations farther inland than the other two formations. A large variety of ceratopsians coexisted in this region, which included Achelousaurus, Brachyceratops, Cerasinops, Einiosaurus, Prenoceratops and Rubeosaurus. Carnivores included an unnamed troodontid, possibly Stenonychosaurus, the dromaeosaurs Bambiraptor and Saurornitholestes, and the large tyrannosaurids Daspletosaurus and Gorgosaurus. The excellent vertebrate fossil record of Two Medicine and Judith River rocks resulted from a combination of abundant animal life, periodic natural disasters, and the deposition of large amounts of sediment. Many types of freshwater and estuarine fish are represented, including sharks, rays, sturgeons, gars and others. This region preserves the remains of many aquatic amphibians and reptiles, including bivalves, gastropods, frogs, salamanders, turtles, Champsosaurus and crocodilians. Terrestrial lizards, including whiptails, skinks, monitors and alligator lizards have also been discovered. Pterosaurs like Montanazhdarcho and Piksi as well as birds like Apatornis and Avisaurus flew overhead. Several varieties of mammals, such as the multituberculate Cimexomys coexisted with dinosaurs in the Two Medicine Formation and the various other formations that make up the Judith River wedge. Fossilized eggs belonging to a dromaeosaur have been recovered here. When water was plentiful, the region could support a great deal of plant and animal life, but periodic droughts often resulted in mass mortality.