Сколозавр: вымерший род анкилозавров.

Введение

Вымерший род динозавров
Автоматическая таксономическая таблица
| taxon = Scolosaurus
| fossil range = Поздний меловой период
| image = Euoplocephalus tutus Royal Tyrrell Museum.jpg
| image caption = Скелетный монтаж голотипа S. thronus в Королевском музее Тиррелла
| authority = Nopcsa, 1928
| type species = Scolosaurus cutleri
| type species authority = Nopcsa, 1928
| subdivision ranks = Другие виды
| subdivision =
S. thronus. Типовой вид, S. cutleri, достигал в длину до и весил около .

Открытие

Сколозавр был назван Францем Нопксой фон Фелшё-Сильвасом в 1928 году на основании голотипа NHMUK R.5161 – почти полного экземпляра, сохранившего весь скелет, за исключением дистального конца хвоста, правой передней конечности, правой задней конечности и черепа. Также сохранились редкие остеодермы и отпечатки кожи. Окаменелый скелет был обнаружен Уильямом Эдмундом Катлером, независимым собирателем окаменелостей, в 1914 году в карьере 80 местности Deadlodge Canyon. Он был извлечен из нижних слоев формации «Парк динозавров» в мелкозернистых песчаниках и глинистых сланцах, отложенных в кампанскую эпоху позднего мелового периода, примерно 76,5 миллионов лет назад. Голотип хранится в коллекции Музея естественной истории в Лондоне, Англия. В 2013 году Арбур и Кьюри отнесли образец MOR 433, на котором основывался род Oohkotokia, к роду Scolosaurus. Этот образец состоит из частичного черепа, обеих плечевых костей, хвостового позвонка и нескольких остеодерм и был найден в верхнем члене формации Two Medicine в Монтане, возраст которой оценивается примерно в 74 миллиона лет. Остатки были собраны в 1986–1987 годах в сером алевролите, отложенном в кампанскую эпоху мелового периода. Видовое название *cutleri* дано в честь первооткрывателя и коллектора голотипа, В. Э. Катлера.

Классификация

В 1928 году Нопкса отнес экземпляр к семейству анкилозаврид и провел морфологические сравнения с известным ископаемым материалом от *Диоплозавра*. В 1971 году Уолтер Кумбс заключил, что в кампанском веке позднего мелового периода Северной Америки существовал только один вид анкилозаврид. Он синонимизировал виды *Anodontosaurus lambei*, *Dyoplosaurus acutosquameus* и *Scolosaurus cutleri* с *Euoplocephalus tutus*, но не предоставил никаких обоснований для этих синонимий. Синонимизация *Scolosaurus cutleri* и *Euoplocephalus tutus* была общепринята, и, таким образом, NHMUK R.5161 был отнесен к *E. tutus*. Однако, переописание *Scolosaurus*, опубликованное в 2013 году в канадском журнале наук о Земле Полом Пенкальски и Уильямом Т. Блоузом, показало, что род является валидным таксоном. Они пришли к выводу, что *Scolosaurus* можно отличить от *Euoplocephalus* по форме шейной брони, деталям остальной брони и структуре передних конечностей. Они также заключили, что *Scolosaurus* и *Dyoplosaurus* различны из-за различий, отмеченных в тазу и броне. Однако эта синонимизация является спорной, поскольку *Oohkotokia* впоследствии была признана валидной. Таким образом, большая часть материала, ранее приписываемого *Scolosaurus*, может на самом деле относиться к *Oohkotokia*. Следующая кладограмма основана на филогенетическом анализе анкилозаврин, проведенном Викторией Арбур и Филиппом Дж. Карри в 2015 году. Кладограмма следует биогеографическому филогенетическому дереву, представленному в этом исследовании, которое является комбинацией дерева 50%-го правила большинства исследования, а также поддерева максимального согласия. Дерево 50%-го правила большинства исследования представляло собой кладограмму, сформированную коллекцией клад, однако оно включало только клады, которые встречаются более чем в 50% филогенетических деревьев, полученных в ходе анализа. Поддерево максимального согласия – это кладограмма, являющаяся результатом алгоритма, который стремится максимизировать количество таксонов, включенных в результат, одновременно сохраняя фундаментальную форму всех остальных деревьев в выборке. Некоторые спорные таксоны, таким образом, пришлось исключить из поддерева, чтобы полученная кладограмма соответствовала второму требованию. Биогеографическое дерево (т.е. следующая кладограмма) в основном соответствует дереву 50%-го правила большинства, за исключением некоторых политомий, разрешенных в соответствии с результатами поддерева максимального согласия:

In 1928, Nopcsa assigned the specimen to the family Ankylosauridae, and drew morphological comparisons with the fossil material known from Dyoplosaurus. In 1971, Walter Coombs concluded that there was only one species of ankylosaurid during the Campanian age of the Late Cretaceous of North America. He synonymized the species Anodontosaurus lambei, Dyoplosaurus acutosquameus, and Scolosaurus cutleri with Euoplocephalus tutus but did not provide any justification for these synonymies. The synonymization of Scolosaurus cutleri and Euoplocephalus tutus was generally accepted and thus NHMUK R.5161 was assigned to E. tutus. However, a redescription of Scolosaurus published in 2013 in the Canadian Journal of Earth Sciences by Paul Penkalski and William T. Blows suggested that the genus is a valid taxon. They concluded that Scolosaurus can be distinguished from Euoplocephalus by the form of their cervical armour, the details of other armour and the structure of the forelimb. They also concluded that Scolosaurus and Dyoplosaurus are distinct, due to differences noted in the pelvis and armour. However, this synonymization is contentious as Oohkotokia was subsequently recognized as valid. Thus, much of the material illustrated as belonging to Scolosaurus may actually pertain to Oohkotokia. The following cladogram is based on a 2015 phylogenetic analysis of the Ankylosaurinae conducted by Victoria Arbour and Phillip J. Currie. The cladogram follows the biogeographical family tree provided by that study, which is a fusion of the study's 50% majority rule tree as well as the maximum agreement subtree. The study's 50% majority rule tree was a cladogram formed by a collection of clades, although it only included clades that appear in more than 50% of the family trees found during the analysis. The maximum agreement subtree is the cladogram that results from an algorithm which attempts to maximize the amount of taxa included in the result while also retaining the fundamental shape of all other trees in the sample. Some controversial taxa thus had to be omitted by the subtree in order for the resulting cladogram to fulfill the second requirement. The biogeographical tree (i. e. the following cladogram) is basically the 50% majority rule tree, except with some of the polytomies resolved according to the results of the maximum agreement subtree:

Следующая кладограмма основана на филогенетическом анализе анкилозаврин, проведенном Викторией Арбур и Дэвидом Эвансом в 2017 году. Кладограмма изображает правило большинства (средний результат) 10 наиболее парсимоничных деревьев, каждое из которых считается имеющим наименьшее количество эволюционных шагов и, следовательно, наиболее точным в соответствии с принципом бритвы Оккама:

Справочный материал

В 1874 году Г. М. Доусон раскопал образец USNM 7943 в местности реки Млечный в формации Французов в Альберте. Он был собран из наземных отложений, относящихся к маастрихтскому ярусу позднего мелового периода, возрастом примерно от 70,6 до 66 миллионов лет. Образец представлял собой частичное первое шейное кольцо, являющееся частью шеи динозавра. В 2013 году Арбур и Кьюри отнесли этот материал к роду Scolosaurus, проведя детальный филогенетический анализ анкилозаврид. В настоящее время он хранится в Смитсоновском институте в Вашингтоне, округ Колумбия. В 1928 году Джордж Ф. Стернберг собрал образец USNM 11892 в местности голотипа Montanazhdarcho, в верхней части формации Двух Медицин в округе Глейшер, штат Монтана. Материал, частичный череп, был извлечен из песчаниковых отложений, сформировавшихся в кампанском ярусе, примерно 74 миллиона лет назад. Он также хранится в Смитсоновском институте. К другим отнесённым образцам относятся FPDM V 31, NSM PV 20381 и TMP 2001.42.9. FPDM V 31 и TMP 2001.42.9 – оба черепа, в разной степени сохранности. NSM PV 20381 включает в себя череп, спинные позвонки, хвостовые позвонки, ребра, обе лопатки, обе подвздошные кости, частичную крестцовую кость, а также обе бедренные кости, обе большеберцовые и малоберцовые кости.

Среда обитания

Аргоно-аргоновое радиометрическое датирование указывает на то, что формация Two Medicine отлагалась между 83,5 и 70,6 миллионами лет назад, в кампанскую эпоху позднего мелового периода, на территории современной северо-западной Монтаны. Если Oohkotokia является синонимом Scolosaurus, это означает, что Scolosaurus существовал около 3 миллионов лет. Формация Two Medicine соотносится с группой Belly River на юго-западе Альберты и формацией Pakowki на востоке. Формация Two Medicine отлагалась реками и дельтами между западным берегом Западного Внутреннего Морского Пути и продвигающимся с востока краем Кордильерского Надвигового Пояса. С середины мелового периода Северная Америка была разделена пополам этим морским путем, при этом значительная часть Монтаны и Альберты находилась под водой. Однако поднятие Скалистых гор вынудило морской путь отступить к востоку и югу. Реки стекали с гор и впадали в морской путь, перенося осадочные породы, которые сформировали формацию Two Medicine и группу Judith River. Около 73 миллионов лет назад морской путь начал снова продвигаться на запад и север, и весь регион был покрыт морем Bearpaw, которое сохранилось в западной части США и Канады в виде массивного сланца Bearpaw Shale, перекрывающего формацию Two Medicine. Под этой формацией залегают прибрежные отложения песчаника Virgelle. Литология, фауна беспозвоночных, а также данные о растениях и пыльце подтверждают, что формация Two Medicine отлагалась в сезонном, полузасушливом климате, возможно, с дождевыми тенями от Кордильерского нагорья. В этом регионе наблюдался продолжительный сухой сезон и тёплая температура. Обширные красные отложения и горизонты кальциевых конкреций в верхней части формации Two Medicine свидетельствуют о по крайней мере сезонной засушливости.

Палеофауна

Сколозавр делил свою палеосреду с другими динозаврами, такими как гадрозавры с клювом – Гипакрозавр, Акриставус, Грипозавр, Брахилофозавр, Глишадес, Прозавролофус и Майазавра, а также анкилозавр Эдмонтония. Вулканические извержения с запада периодически покрывали регион слоем пепла, вызывая массовую гибель, и одновременно обогащая почву для будущего роста растений. Колебания уровня моря также приводили к формированию разнообразных сред обитания в разное время и в разных местах в пределах группы рек Джудит, включая прибрежные и морские среды, прибрежные водно-болотные угодья, дельты и лагуны, помимо внутренних пойм. Формация Двух Медицин отлагалась на больших высотах, в более удаленных внутренних районах, чем две другие формации. В этом регионе сосуществовало большое разнообразие цератопсов, включая Ахелозавра, Брахицератопса, Церасинопса, Эниозавра, Преноцератопса и Рубеозавра. Среди хищников были безымянный троодонтид, возможно, Стенонихозавр, дромаеозавры Бамбираптор и Саурорнотолест, а также крупные тираннозавриды Дасплетозавр и Горгозавр. Исключительная палеонтологическая коллекция позвоночных из формаций Двух Медицин и Джудит объясняется сочетанием обильной животной жизни, периодических стихийных бедствий и накоплением большого количества осадочных пород. Здесь представлены многочисленные виды пресноводных и эстуарных рыб, включая акул, скатов, осетровых, гаров и других. В этом регионе сохранились останки многих водных земноводных и рептилий, таких как двустворчатые моллюски, брюхоногие, лягушки, саламандры, черепахи, Шампсозавр и крокодилы. Также были обнаружены наземные ящерицы, включая хлыстохвостов, сцинков, варанов и аллигаторовых ящериц. Птерозавры, такие как Монтанаждархо и Пикси, а также птицы, такие как Апаторнис и Авизавр, парили в небе. Несколько видов млекопитающих, таких как многобугорчатый Цимоксомис, сосуществовали с динозаврами в формации Двух Медицин и в различных других формациях, составляющих комплекс пород реки Джудит. Здесь были найдены окаменелые яйца, принадлежащие дромаеозавру. Когда воды было достаточно, регион мог поддерживать большое разнообразие растительного и животного мира, но периодические засухи часто приводили к массовой гибели.

Scolosaurus shared its paleoenvironment with other dinosaurs, such as the duck billed hadrosaurs Hypacrosaurus, Acristavus, Gryposaurus, Brachylophosaurus, Glishades, Prosaurolophus and Maiasaura, and the ankylosaur Edmontonia. Volcanic eruptions from the west periodically blanketed the region with ash, resulting in large scale mortality, while simultaneously enriching the soil for future plant growth. Fluctuating sea levels also resulted in a variety of other environments at different times and places within the Judith River Group, including offshore and nearshore marine habitats, coastal wetlands, deltas and lagoons, in addition to the inland floodplains. The Two Medicine Formation was deposited at higher elevations farther inland than the other two formations. A large variety of ceratopsians coexisted in this region, which included Achelousaurus, Brachyceratops, Cerasinops, Einiosaurus, Prenoceratops and Rubeosaurus. Carnivores included an unnamed troodontid, possibly Stenonychosaurus, the dromaeosaurs Bambiraptor and Saurornitholestes, and the large tyrannosaurids Daspletosaurus and Gorgosaurus. The excellent vertebrate fossil record of Two Medicine and Judith River rocks resulted from a combination of abundant animal life, periodic natural disasters, and the deposition of large amounts of sediment. Many types of freshwater and estuarine fish are represented, including sharks, rays, sturgeons, gars and others. This region preserves the remains of many aquatic amphibians and reptiles, including bivalves, gastropods, frogs, salamanders, turtles, Champsosaurus and crocodilians. Terrestrial lizards, including whiptails, skinks, monitors and alligator lizards have also been discovered. Pterosaurs like Montanazhdarcho and Piksi as well as birds like Apatornis and Avisaurus flew overhead. Several varieties of mammals, such as the multituberculate Cimexomys coexisted with dinosaurs in the Two Medicine Formation and the various other formations that make up the Judith River wedge. Fossilized eggs belonging to a dromaeosaur have been recovered here. When water was plentiful, the region could support a great deal of plant and animal life, but periodic droughts often resulted in mass mortality.