Кіріспе

Vachellia collinsii, бұрын Acacia collinsii, Орталық Америка мен Африканың кейбір аймақтарында өсетін гүлді өсімдік түрі.

Тарату

Vachellia collinsii Орталық Америка мен Африканың кейбір аймақтарында өседі. Орталық Американың оңтүстігінде, маусымдық құрғақ экожүйелерде бұл ағаш екіншілік өсімділік ретінде өседі және саваннаға ұқсас климатты жақсы көреді. Акациялар толық күн сәулесін қалайды және көптеген орманның трофикалық төменгі қабатында сирек кездеседі. Акациялар 70% жоғары ылғалдылыққа ие климатта жақсы өседі. Vachellia collinsii басқа акацияларға қарағанда әлемде кеңірек тараған, сондай-ақ теңіз деңгейінен 1000 метрге дейінгі биіктікте өсе алады.

Экология

Vachellia collinsii бірнеше құмырсқа түрлерімен симбиоздық қарым-қатынаста болады. Кейбір белгілі түрлері – Pseudomyrmex spinicola және Pseudomyrmex ferruginea. Бұл түрді қамтитын Vachellia құмырсқа жүйесін экологтар, мысалы, Дэниел Янзен Пало-Верде ұлттық саябағында және Санта-Роза ұлттық саябағында зерттеді, екеуі де Коста-Риканың Гуанакасте провинциясында орналасқан. Құмырсқалар доматия деп аталатын қуыс тікенді тікендердің ұштарында тесіктер жасап, ішке кіріп, өздерінің колониясын құрады. Бір құмырсқа колониясы бірнеше V. collinsii ағаштарына таралуы мүмкін. Орташа өлшемді шөпқоректілер көбінесе тікендердің өзінен қорқып кетеді, бірақ құмырсқалар ағаштарды басқа қауіпті жануарлардан қорғауға көмектеседі. Кішкентай жануарлар, мысалы, гусеницалар тікендерден оңай айналып өтеді, ал ірі жануарлар, мысалы, пілдер, осы тікендерден аз зардап шегеді. Егер жыртқыш қоректену үшін өсімдіктің тікендерін қозғайтын болса, құмырсқалар алаңдап, сыртқа шығып, басқа құмырсқаларды ескерту үшін дабыл феромондарын шығарады. Дабыл феромондарына тап болған барлық құмырсқалар агрессивті болып, жануарды шағып, тістеп шабуылдайды. Ағаштарды шөпқоректілерден қорғаудан басқа, V. collinsii ағаштарында тұратын құмырсқалар тіпті айналасындағы өсімдіктерді кесіп, басқа өсімдіктердің бұтақтарын қырып тастауы мүмкін. Бұл V. collinsii үшін құнды кеңістік пен күн сәулесіне кедерісіз қол жеткізуді қамтамасыз етеді, бұл ағаштардың гүлдеуіне мүмкіндік береді. Ал V. collinsii құмырсқаларға тіршілік ету үшін қуыс тікендерді ғана емес, сонымен қатар жаңа жапырақшалардың ұштарында липидтер мен белокқа бай тағам денелерін, белтиан денелері деп аталатын денелерді де өндіреді. Бұл денелерді құмырсқалар жеп, колония үшін қажетті қоректік заттармен қамтамасыз етеді. Қоректік заттар жетіспесе, V. collinsii көбірек белтиан денелерін өндіріп, құмырсқалардың болуын ынталандырады. Ағашта жеткілікті қоректік заттар болған кезде, ол белтиан денелерін аз шығарады. Бұл мінез-құлық кері байланыс циклін көрсетеді. Vachellia collinsii құмырсқаларға жапырақ сағағында орналасқан гүлден тыс нектарлардан қантқа бай нектар да береді. V. collinsii-ге ие болатын бірнеше құмырсқа түрлері болғандықтан, бұл құмырсқа түрлері арасындағы, әсіресе Pseudomyrmex spinicola және Crematogaster brevispinosa арасындағы өзара әрекеттесулер байқалды. C. brevispinosa Pseudomyrmex spinicola немесе Pseudomyrmex nigrocinctus орналасқан ағаштарды басып алады. C. brevispinosa өліп бара жатқан немесе ауыр зақымдалған немесе бұрын мекендеген ағаштарда да болады. Сонымен қатар, құмырсқа колониясын орналастырудың гипотезалық пайдасы – акацияда құмырсқа нәжісі үшін доматияның ішінде рецепторлар болуы мүмкін, бұл өсімдіктің сабақ тінінің шеттерінде қосымша қоректік заттардың сіңірілуін қозғауы мүмкін. Құмырсқалар доматияда нәжіс шығарғанда, олардың нәжісінде өсімдікке пайдалы болатын қоректік заттар болады. Бұл өсімдікке қосымша қоректік заттарды жылдам алуға мүмкіндік береді, өйткені қоректік заттар тамырдан басталып жоғары көтерілуінің қажеті жоқ.

Химиялық экология

Бұл ағашта тіршілік ететін симбиозды құмырсқалар, мысалы, Пелиднота пунктулата шұңқыршаң сияқты шөп жейтіндердің өсімдік жапырақтарының тіндерін зақымдауынан сақшылыққа шығады. Бұл қоңыз тек құмырсқа акацияларымен қоректенеді және оның қалың қабықшасы оны қорғайды. Ағаш жапырақтарының тіндерінің зақымдануынан транс-2 гексеналь бөлінеді, құмырсқалар оны каиромон ретінде сезеді. Бұл қосылыстың сынақ үлгілеріне ұшырағанда құмырсқалар алаңдап, сақшылық мінез-құлқы көрсетеді. Бұл қосылыс Коста-Рика акация құмырсқаларының жамбас бездерінен шығарылатын секрециясында табылмайды, бұл құмырсқалардың дабыл феромондарының көзі болуы мүмкін.

Даму

Акация коллинзидің «ісінген тікен синдромы» белгілерін неге тудыратынын тереңірек зерттегенде, оның механизмдері мен жолдары әлі белгісіз. Бірақ, әртүрлі экологиялық жағдайларда miR156/miR157 және SPL транскрипциялық факторларының гендік экспрессиясының өзгеруіне қатысты эксперименттер мен нақты дәлелдер бар. Ақуыздар мен майларға бай қоректік денелерді, сондай-ақ қосымша гүлден тыс нектарийлерді өндіру өте шығынды, сондықтан өсімдік осы белгілерді өндіруді қашан бастау керектігін білуі керек. Әдетте, акация тұқымынан шыққаннан кейін бірден осы белгілерді көрсетпейді, сондықтан бұл жасқа байланысты. Қосымша гүлден тыс нектарийлер шамамен 50-75 күнде пайда болады, содан кейін ісінген және созылған жапырақ сағақтары, одан кейін толық белдік денелері пайда болады. Осы белгілердің пайда болуымен бірге miR156/miR157 гендерінің деңгейі төмендейді. miR156 SPL жолы көптеген өсімдіктерде гүлдеуді және өсімдік дамуын, стресске төзімділікпен бірге үйлестіреді. Арабидопсисте miR156 өсімдікті жас күйде ұстайды, ал қолайлы жағдай туғанда оны басып, ересек белгілерін дамытуға мүмкіндік береді. Жарық аз болғанда miR156/miR157 деңгейі жоғарылайды және «ісінген тікен синдромы» белгілерінің пайда болуы кешігеді. Керісінше, өсімдік қосымша гүлден тыс нектарийлер, ісінген жапырақ сағақтары және белдік денелерін өндіргенде miR156/miR157 гендерінің экспрессиясы төмендейді. Белгілердің экспрессиясы miR156/miR157 гендерімен қалай байланысты екені әлі белгісіз болса да, гипотезалар бойынша miR156/157 гендері «ісінген тікен синдромы» үшін жауапты (әлі белгісіз) гендерді қосу үшін белгілі бір үлгіде қосылып-өшіріліп, уақытты реттейді немесе үйлестіреді. Бұл белгілердің олардың қорғаныс механизмінің бөлігі екеніне және қосымша гүлден тыс нектарийлерден шығарылатын нектардың жасмон қышқылына тәуелді екеніне дәлелдер бар. Бірақ, бұл механизм әлі белгісіз, себебі жасмон қышқылының мұндағы функциясы әдеттегі өсімдіктердегіден өзгеше болуы мүмкін. «Ісінген тікен синдромының» даму уақытына табиғи іріктеу де әсер етуі мүмкін. Осы белгілердің кейінгі дамуына қандай даму шектеулері мен факторлар әсер еткенін анықтау үшін қосымша зерттеулер қажет.