Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Vachellia collinsii, бұрын Acacia collinsii, Орталық Америка мен Африканың кейбір аймақтарында өсетін гүлді өсімдік түрі.
Species of legume
Vachellia collinsii, previously Acacia collinsii, is a species of flowering plant native to Central America and parts of Africa.
Тарату
Vachellia collinsii Орталық Америка мен Африканың кейбір аймақтарында өседі. Орталық Американың оңтүстігінде, маусымдық құрғақ экожүйелерде бұл ағаш екіншілік өсімділік ретінде өседі және саваннаға ұқсас климатты жақсы көреді. Акациялар толық күн сәулесін қалайды және көптеген орманның трофикалық төменгі қабатында сирек кездеседі. Акациялар 70% жоғары ылғалдылыққа ие климатта жақсы өседі. Vachellia collinsii басқа акацияларға қарағанда әлемде кеңірек тараған, сондай-ақ теңіз деңгейінен 1000 метрге дейінгі биіктікте өсе алады.
Vachellia collinsii is native to Central America and parts of Africa. In southern Central America, where there are seasonally dry ecosystems, this tree grows in secondary succession, preferring Savanna like climates. Acacias like full sun and are rarely found in the trophic understory of many jungles. Acacias can thrive in climates with higher humidity, above 70% humidity. The Vachellia collinsii has a wide distribution across the world compared to other acacias, as well as a wide ecological distribution, considering it can grow from sea level to 1000 meters elevation.
Экология
Vachellia collinsii бірнеше құмырсқа түрлерімен симбиоздық қарым-қатынаста болады. Кейбір белгілі түрлері – Pseudomyrmex spinicola және Pseudomyrmex ferruginea. Бұл түрді қамтитын Vachellia құмырсқа жүйесін экологтар, мысалы, Дэниел Янзен Пало-Верде ұлттық саябағында және Санта-Роза ұлттық саябағында зерттеді, екеуі де Коста-Риканың Гуанакасте провинциясында орналасқан. Құмырсқалар доматия деп аталатын қуыс тікенді тікендердің ұштарында тесіктер жасап, ішке кіріп, өздерінің колониясын құрады. Бір құмырсқа колониясы бірнеше V. collinsii ағаштарына таралуы мүмкін. Орташа өлшемді шөпқоректілер көбінесе тікендердің өзінен қорқып кетеді, бірақ құмырсқалар ағаштарды басқа қауіпті жануарлардан қорғауға көмектеседі. Кішкентай жануарлар, мысалы, гусеницалар тікендерден оңай айналып өтеді, ал ірі жануарлар, мысалы, пілдер, осы тікендерден аз зардап шегеді. Егер жыртқыш қоректену үшін өсімдіктің тікендерін қозғайтын болса, құмырсқалар алаңдап, сыртқа шығып, басқа құмырсқаларды ескерту үшін дабыл феромондарын шығарады. Дабыл феромондарына тап болған барлық құмырсқалар агрессивті болып, жануарды шағып, тістеп шабуылдайды. Ағаштарды шөпқоректілерден қорғаудан басқа, V. collinsii ағаштарында тұратын құмырсқалар тіпті айналасындағы өсімдіктерді кесіп, басқа өсімдіктердің бұтақтарын қырып тастауы мүмкін. Бұл V. collinsii үшін құнды кеңістік пен күн сәулесіне кедерісіз қол жеткізуді қамтамасыз етеді, бұл ағаштардың гүлдеуіне мүмкіндік береді. Ал V. collinsii құмырсқаларға тіршілік ету үшін қуыс тікендерді ғана емес, сонымен қатар жаңа жапырақшалардың ұштарында липидтер мен белокқа бай тағам денелерін, белтиан денелері деп аталатын денелерді де өндіреді. Бұл денелерді құмырсқалар жеп, колония үшін қажетті қоректік заттармен қамтамасыз етеді. Қоректік заттар жетіспесе, V. collinsii көбірек белтиан денелерін өндіріп, құмырсқалардың болуын ынталандырады. Ағашта жеткілікті қоректік заттар болған кезде, ол белтиан денелерін аз шығарады. Бұл мінез-құлық кері байланыс циклін көрсетеді. Vachellia collinsii құмырсқаларға жапырақ сағағында орналасқан гүлден тыс нектарлардан қантқа бай нектар да береді. V. collinsii-ге ие болатын бірнеше құмырсқа түрлері болғандықтан, бұл құмырсқа түрлері арасындағы, әсіресе Pseudomyrmex spinicola және Crematogaster brevispinosa арасындағы өзара әрекеттесулер байқалды. C. brevispinosa Pseudomyrmex spinicola немесе Pseudomyrmex nigrocinctus орналасқан ағаштарды басып алады. C. brevispinosa өліп бара жатқан немесе ауыр зақымдалған немесе бұрын мекендеген ағаштарда да болады. Сонымен қатар, құмырсқа колониясын орналастырудың гипотезалық пайдасы – акацияда құмырсқа нәжісі үшін доматияның ішінде рецепторлар болуы мүмкін, бұл өсімдіктің сабақ тінінің шеттерінде қосымша қоректік заттардың сіңірілуін қозғауы мүмкін. Құмырсқалар доматияда нәжіс шығарғанда, олардың нәжісінде өсімдікке пайдалы болатын қоректік заттар болады. Бұл өсімдікке қосымша қоректік заттарды жылдам алуға мүмкіндік береді, өйткені қоректік заттар тамырдан басталып жоғары көтерілуінің қажеті жоқ.
Vachellia collinsii exhibits a symbiotic relationship with several species of ants. Some noted species include Pseudomyrmex spinicola and Pseudomyrmex ferruginea. The ant Vachellia system involving this species has been studied by ecologists like Daniel Janzen in Palo Verde National Park and Santa Rosa National Park, which are both located in Guanacaste Province, Costa Rica. The ants chew holes in the tips of the hollow stipular thorns, known as domatia, so that they can enter and create their colony inside. A single ant colony may span several V. collinsii trees. Medium sized herbivores are often deterred by the thorns alone, but the ants help protect the trees from other potentially threatening animals. Smaller animals such as caterpillars have no issue avoiding the thorns, and larger animals like elephants are less affected by these thorns. When a predator brushes and shakes the plant’s thorns in an attempt to feed, the ants will become disturbed, run outside, and release alarm pheromones to alert other ants. All ants that come in contact with the alarm pheromones become aggressive and attack the animal by biting and stinging. Beyond defending the trees from herbivores, ants occupying V. collinsii trees may even cut down surrounding vegetation and trim the encroaching branches of other plants. This provides V. collinsii with valuable space and unimpacted access to sunlight, allowing the trees to thrive. In exchange, V. collinsii not only provides the ants with hollow thorns in which to live, but also produces lipid and protein rich food bodies, known as Beltian bodies, on the tips of new leaflets. These bodies are consumed by the ants, providing critical nutrients for the colony. When starved of nutrients, V. collinsii produces more Beltian bodies to encourage the presence of ants. When the tree has enough extra nutrients, it will create less Beltian bodies. This behaviour suggests a feedback loop. Vachellia collinsii also provides the ants with sugar rich nectar from extrafloral nectaries located at the leaf petiole. Since there are several species of ants that may occupy a V. collinsii, there has been observations of intraspecific interactions between these species of ants, especially between Pseudomyrmex spinicola and Crematogaster brevispinosa. C. brevispinosa may take over trees occupied by Pseudomyrmex spinicola or Pseudomyrmex nigrocinctus. C. brevispinosa will also occupy trees that are dying or heavily damaged, or trees that were previously inhabited. Furthermore, a hypothesized benefit to hosting ant colonies is that the acacia may have receptors within the domatia for ant feces that triggers absorption pathways for additional nutrient uptake at the extremities of the plant's stem tissue. When ants defecate in the domatia, their feces contain nutrients from their food which could be good for the plant. This allows the plant to obtain additional nutrients and in a shorter period of time as the nutrients do not need to travel all the way up starting from the roots.
Химиялық экология
Бұл ағашта тіршілік ететін симбиозды құмырсқалар, мысалы, Пелиднота пунктулата шұңқыршаң сияқты шөп жейтіндердің өсімдік жапырақтарының тіндерін зақымдауынан сақшылыққа шығады. Бұл қоңыз тек құмырсқа акацияларымен қоректенеді және оның қалың қабықшасы оны қорғайды. Ағаш жапырақтарының тіндерінің зақымдануынан транс-2 гексеналь бөлінеді, құмырсқалар оны каиромон ретінде сезеді. Бұл қосылыстың сынақ үлгілеріне ұшырағанда құмырсқалар алаңдап, сақшылық мінез-құлқы көрсетеді. Бұл қосылыс Коста-Рика акация құмырсқаларының жамбас бездерінен шығарылатын секрециясында табылмайды, бұл құмырсқалардың дабыл феромондарының көзі болуы мүмкін.
The symbiotic ants living on this tree become alarmed at tissue disruption of the plant’s leaves by herbivores like the scarab, Pelidnota punctulate. This beetle only feeds on ant acacias and is protected by its heavy cuticle. Tissue disruption of the tree leaves releases trans 2 hexenal, a compound that ants detect as a kairomone. On exposure to test samples of this compound the ants become alarmed and displayed alarm behavior. This compound is not found in the mandibular gland secretions of Costa Rican acacia ants, that are likely to be the source of the ant’s alarm pheromones.
Даму
Акация коллинзидің «ісінген тікен синдромы» белгілерін неге тудыратынын тереңірек зерттегенде, оның механизмдері мен жолдары әлі белгісіз. Бірақ, әртүрлі экологиялық жағдайларда miR156/miR157 және SPL транскрипциялық факторларының гендік экспрессиясының өзгеруіне қатысты эксперименттер мен нақты дәлелдер бар. Ақуыздар мен майларға бай қоректік денелерді, сондай-ақ қосымша гүлден тыс нектарийлерді өндіру өте шығынды, сондықтан өсімдік осы белгілерді өндіруді қашан бастау керектігін білуі керек. Әдетте, акация тұқымынан шыққаннан кейін бірден осы белгілерді көрсетпейді, сондықтан бұл жасқа байланысты. Қосымша гүлден тыс нектарийлер шамамен 50-75 күнде пайда болады, содан кейін ісінген және созылған жапырақ сағақтары, одан кейін толық белдік денелері пайда болады. Осы белгілердің пайда болуымен бірге miR156/miR157 гендерінің деңгейі төмендейді. miR156 SPL жолы көптеген өсімдіктерде гүлдеуді және өсімдік дамуын, стресске төзімділікпен бірге үйлестіреді. Арабидопсисте miR156 өсімдікті жас күйде ұстайды, ал қолайлы жағдай туғанда оны басып, ересек белгілерін дамытуға мүмкіндік береді. Жарық аз болғанда miR156/miR157 деңгейі жоғарылайды және «ісінген тікен синдромы» белгілерінің пайда болуы кешігеді. Керісінше, өсімдік қосымша гүлден тыс нектарийлер, ісінген жапырақ сағақтары және белдік денелерін өндіргенде miR156/miR157 гендерінің экспрессиясы төмендейді. Белгілердің экспрессиясы miR156/miR157 гендерімен қалай байланысты екені әлі белгісіз болса да, гипотезалар бойынша miR156/157 гендері «ісінген тікен синдромы» үшін жауапты (әлі белгісіз) гендерді қосу үшін белгілі бір үлгіде қосылып-өшіріліп, уақытты реттейді немесе үйлестіреді. Бұл белгілердің олардың қорғаныс механизмінің бөлігі екеніне және қосымша гүлден тыс нектарийлерден шығарылатын нектардың жасмон қышқылына тәуелді екеніне дәлелдер бар. Бірақ, бұл механизм әлі белгісіз, себебі жасмон қышқылының мұндағы функциясы әдеттегі өсімдіктердегіден өзгеше болуы мүмкін. «Ісінген тікен синдромының» даму уақытына табиғи іріктеу де әсер етуі мүмкін. Осы белгілердің кейінгі дамуына қандай даму шектеулері мен факторлар әсер еткенін анықтау үшін қосымша зерттеулер қажет.
Diving deeper into why the acacia collinsii produce traits of the “swollen thorn syndrome,” the mechanism and pathways are still unknown but there have been experiments and strong evidence related to a change in gene expression of miR156/miR157 and SPL transcription factors, in different environmental conditions. The production of food bodies that are high in proteins and lipids as well as extrafloral nectaries is very costly so the plant must have some indication of when to start producing those traits. Generally, an acacia will not produce these traits immediately after germinating so it is age dependent and the extrafloral nectaries will be produced first around 50–75 days of age, then swollen and elongated stipules, followed by full beltian bodies. Along with the production of these traits, are declines in miR156/miR157 genes. The miR156 SPL pathway has been known in many plants to coordinate when the plant flowers as well as plant development combined with stress tolerance. In an Arabidopsis, the miR156 will keep the plant juvenile, then become suppressed when it is in the right conditions in order to further develop adult traits. When put in low light conditions, there is higher miR156/miR157 as well as a delay in swollen thorn syndrome traits. The other way around is also true in that when put in well lit conditions such as the natural environment, there is a low expression of miR156/miR157 genes when the plant is producing extrafloral nectaries, swollen stipules, and beltian bodies. Although it is unknown how the expression of the traits are linked to the miR156/miR157 genes, hypotheses include temporal coordination or regulation where the miR156/157 turn on and off in a pattern in order to turn on those genes for the swollen thorn syndrome(which are still unknown). There is also evidence that these traits are part of their defense mechanism and that nectar secretion from the extrafloral nectaries depend on jasmonic acid but the mechanism is unknown as jasmonic acid could have a different function here than in a typical plant. The developmental timing of the “Swollen Thorn Syndrome” can also be influenced by natural selection as well. More research needs to be done on what developmental constraints and factors that may have influenced the later development of these traits.