Вачелия Коллинза: Симбиоз с муравьями и экологические особенности

Введение

Вид бобовых Vachellia collinsii, ранее известный как Acacia collinsii, – это вид цветущего растения, произрастающего в Центральной Америке и некоторых районах Африки.

Распространение

Vachellia collinsii произрастает в Центральной Америке и некоторых частях Африки. В южной Центральной Америке, где существуют сезонно сухие экосистемы, это дерево растет на вторичных сукцессиях, предпочитая климат, схожий с саванным. Акации любят полное солнце и редко встречаются в трофическом подлеске многих джунглей. Акации могут успешно расти в климате с повышенной влажностью, выше 70%. Vachellia collinsii имеет более широкое распространение по миру, чем другие виды акаций, а также широкую экологическую приспособленность, поскольку может расти от уровня моря до высоты 1000 метров.

Экология

Vachellia collinsii демонстрирует симбиотические отношения с несколькими видами муравьев. Некоторые известные виды включают Pseudomyrmex spinicola и Pseudomyrmex ferruginea. Система взаимоотношений между муравьями и Vachellia, включающая этот вид, была изучена экологами, такими как Даниэль Янцен в Национальном парке Пало-Верде и Национальном парке Санта-Роза, оба расположенных в провинции Гуанакасте, Коста-Рика. Муравьи прогрызают отверстия в кончиках полых колючих шипов, известных как доматии, чтобы проникнуть внутрь и основать там свою колонию. Одна колония муравьев может занимать несколько деревьев V. collinsii. Среднеразмерных травоядных часто отпугивают одни лишь шипы, но муравьи помогают защитить деревья от других потенциально опасных животных. Мелкие животные, такие как гусеницы, легко обходят шипы, а крупные животные, например слоны, менее чувствительны к ним. Когда хищник, пытаясь поесть, задевает и трясет шипы растения, муравьи встревожатся, выбегут наружу и выделят тревожные феромоны, чтобы предупредить других муравьев. Все муравьи, вступившие в контакт с тревожными феромонами, становятся агрессивными и атакуют животное, кусая и жаля. Помимо защиты деревьев от травоядных, муравьи, населяющие деревья V. collinsii, могут даже вырубать окружающую растительность и обрезать ветви других растений. Это обеспечивает V. collinsii ценное пространство и беспрепятственный доступ к солнечному свету, способствуя процветанию деревьев. Взамен V. collinsii предоставляет муравьям не только полые шипы для жизни, но и производит богатые липидами и белками пищевые тельца, известные как телтианские тельца, на кончиках молодых листочков. Муравьи потребляют эти тельца, получая важные питательные вещества для колонии. Когда V. collinsii испытывает недостаток питательных веществ, она производит больше телтианских телец, чтобы стимулировать присутствие муравьев. Когда дерево получает достаточно дополнительных питательных веществ, оно производит меньше телтианских телец. Такое поведение указывает на наличие обратной связи. Vachellia collinsii также обеспечивает муравьев богатым сахаром нектаром из внецветковых нектариев, расположенных у основания листочков. Поскольку несколько видов муравьев могут заселять V. collinsii, наблюдаются внутривидовые взаимодействия между этими видами муравьев, особенно между Pseudomyrmex spinicola и Crematogaster brevispinosa. C. brevispinosa может захватывать деревья, занятые Pseudomyrmex spinicola или Pseudomyrmex nigrocinctus. C. brevispinosa также заселяет умирающие или сильно поврежденные деревья, а также деревья, которые ранее были заселены. Более того, предполагается, что размещение колоний муравьев приносит акации пользу, поскольку она может иметь рецепторы в доматиях для муравьиных фекалий, которые запускают пути всасывания для дополнительного поглощения питательных веществ в крайних тканях стебля растения. Когда муравьи дефецируют в доматиях, их фекалии содержат питательные вещества из пищи, которые могут быть полезны для растения. Это позволяет растению получать дополнительные питательные вещества быстрее, поскольку им не нужно подниматься от корней.

Vachellia collinsii exhibits a symbiotic relationship with several species of ants. Some noted species include Pseudomyrmex spinicola and Pseudomyrmex ferruginea. The ant Vachellia system involving this species has been studied by ecologists like Daniel Janzen in Palo Verde National Park and Santa Rosa National Park, which are both located in Guanacaste Province, Costa Rica. The ants chew holes in the tips of the hollow stipular thorns, known as domatia, so that they can enter and create their colony inside. A single ant colony may span several V. collinsii trees. Medium sized herbivores are often deterred by the thorns alone, but the ants help protect the trees from other potentially threatening animals. Smaller animals such as caterpillars have no issue avoiding the thorns, and larger animals like elephants are less affected by these thorns. When a predator brushes and shakes the plant’s thorns in an attempt to feed, the ants will become disturbed, run outside, and release alarm pheromones to alert other ants. All ants that come in contact with the alarm pheromones become aggressive and attack the animal by biting and stinging. Beyond defending the trees from herbivores, ants occupying V. collinsii trees may even cut down surrounding vegetation and trim the encroaching branches of other plants. This provides V. collinsii with valuable space and unimpacted access to sunlight, allowing the trees to thrive. In exchange, V. collinsii not only provides the ants with hollow thorns in which to live, but also produces lipid and protein rich food bodies, known as Beltian bodies, on the tips of new leaflets. These bodies are consumed by the ants, providing critical nutrients for the colony. When starved of nutrients, V. collinsii produces more Beltian bodies to encourage the presence of ants. When the tree has enough extra nutrients, it will create less Beltian bodies. This behaviour suggests a feedback loop. Vachellia collinsii also provides the ants with sugar rich nectar from extrafloral nectaries located at the leaf petiole. Since there are several species of ants that may occupy a V. collinsii, there has been observations of intraspecific interactions between these species of ants, especially between Pseudomyrmex spinicola and Crematogaster brevispinosa. C. brevispinosa may take over trees occupied by Pseudomyrmex spinicola or Pseudomyrmex nigrocinctus. C. brevispinosa will also occupy trees that are dying or heavily damaged, or trees that were previously inhabited. Furthermore, a hypothesized benefit to hosting ant colonies is that the acacia may have receptors within the domatia for ant feces that triggers absorption pathways for additional nutrient uptake at the extremities of the plant's stem tissue. When ants defecate in the domatia, their feces contain nutrients from their food which could be good for the plant. This allows the plant to obtain additional nutrients and in a shorter period of time as the nutrients do not need to travel all the way up starting from the roots.

Химическая экология

Симбиотические муравьи, живущие на этом дереве, встревоживаются при повреждении тканей листьев растения травоядными, такими как жук-скарабей Pelidnota punctulate. Этот жук питается исключительно муравьиными акациями и защищен своим прочным кутикулой. Повреждение тканей листьев дерева высвобождает транс-2-гексеналь – соединение, которое муравьи распознают как кайромон. Под воздействием тестовых образцов этого соединения муравьи проявляют тревогу и демонстрируют поведение, сигнализирующее об опасности. Это соединение не содержится в выделениях челюстных желез костариканских акациевых муравьев, которые, вероятно, являются источником феромонов тревоги этих муравьев.

Разработка

Если углубиться в причины, по которым акация Коллинзи проявляет признаки “синдрома опухших шипов”, то механизм и пути, лежащие в основе этого явления, остаются неизвестными. Однако, проведенные эксперименты и имеющиеся данные свидетельствуют об изменении экспрессии генов miR156/miR157 и факторов транскрипции SPL в различных условиях окружающей среды. Производство пищевых телец, богатых белками и липидами, а также внецветковых нектаров – процесс энергозатратный, поэтому растение должно иметь определенные сигналы для начала формирования этих признаков. Как правило, акация не проявляет эти признаки сразу после прорастания, следовательно, их развитие зависит от возраста. Внецветковые нектарии начинают формироваться примерно через 50–75 дней, затем появляются опухшие и удлиненные прилистники, и, наконец, полностью развиваются поясовидные тела. Параллельно с развитием этих признаков наблюдается снижение экспрессии генов miR156/miR157. Путь miR156 SPL известен у многих растений как регулятор цветения и развития, а также устойчивости к стрессам. У Arabidopsis miR156 поддерживает растение в ювенильной фазе, а затем подавляется при наступлении благоприятных условий для развития признаков взрослого растения. В условиях низкой освещенности наблюдается повышенная экспрессия генов miR156/miR157 и задержка проявления признаков “синдрома опухших шипов”. И наоборот, при достаточном освещении, например, в естественной среде, экспрессия генов miR156/miR157 снижается во время формирования внецветковых нектариев, опухших прилистников и поясовидных тел. Хотя связь между экспрессией этих признаков и генами miR156/miR157 пока не установлена, выдвигаются гипотезы о временной координации или регуляции, при которой гены miR156/157 включаются и выключаются по определенному шаблону, активируя гены, ответственные за “синдром опухших шипов” (которые пока не идентифицированы). Также есть данные, свидетельствующие о том, что эти признаки являются частью защитного механизма растения, а секреция нектара внецветковыми нектариями зависит от жасмоновой кислоты, хотя механизм этого взаимодействия остается неясным, поскольку жасмоновая кислота может выполнять здесь иную функцию, чем у типичных растений. На сроки развития “синдрома опухших шипов” также может влиять естественный отбор. Необходимы дальнейшие исследования для выявления факторов развития и ограничений, которые могли повлиять на позднее развитие этих признаков.

Diving deeper into why the acacia collinsii produce traits of the “swollen thorn syndrome,” the mechanism and pathways are still unknown but there have been experiments and strong evidence related to a change in gene expression of miR156/miR157 and SPL transcription factors, in different environmental conditions. The production of food bodies that are high in proteins and lipids as well as extrafloral nectaries is very costly so the plant must have some indication of when to start producing those traits. Generally, an acacia will not produce these traits immediately after germinating so it is age dependent and the extrafloral nectaries will be produced first around 50–75 days of age, then swollen and elongated stipules, followed by full beltian bodies. Along with the production of these traits, are declines in miR156/miR157 genes. The miR156 SPL pathway has been known in many plants to coordinate when the plant flowers as well as plant development combined with stress tolerance. In an Arabidopsis, the miR156 will keep the plant juvenile, then become suppressed when it is in the right conditions in order to further develop adult traits. When put in low light conditions, there is higher miR156/miR157 as well as a delay in swollen thorn syndrome traits. The other way around is also true in that when put in well lit conditions such as the natural environment, there is a low expression of miR156/miR157 genes when the plant is producing extrafloral nectaries, swollen stipules, and beltian bodies. Although it is unknown how the expression of the traits are linked to the miR156/miR157 genes, hypotheses include temporal coordination or regulation where the miR156/157 turn on and off in a pattern in order to turn on those genes for the swollen thorn syndrome(which are still unknown). There is also evidence that these traits are part of their defense mechanism and that nectar secretion from the extrafloral nectaries depend on jasmonic acid but the mechanism is unknown as jasmonic acid could have a different function here than in a typical plant. The developmental timing of the “Swollen Thorn Syndrome” can also be influenced by natural selection as well. More research needs to be done on what developmental constraints and factors that may have influenced the later development of these traits.