Ситипаті: Қазба динозавр және буддалық құдайлық

Кіріспе

Овирапторид динозаврлар туысы, буддалық құдай

Genus of oviraptorid dinosaur

the Buddhist deity

Citipati (; meaning "funeral pyre lord") is a genus of oviraptorid dinosaur that lived in Asia during the Late Cretaceous period, about 75 million to 71 million years ago. It is mainly known from the Ukhaa Tolgod locality at the Djadochta Formation, where the first remains were collected during the 1990s. The genus and type species Citipati osmolskae were named and described in 2001. A second species from the adjacent Zamyn Khondt locality may also exist. Citipati is one of the best known oviraptorids thanks to a number of well preserved specimens, including individuals found in brooding positions atop nests of eggs, though most of them were initially referred to the related Oviraptor. These nesting specimens have helped to solidify the link between non avian dinosaurs and birds. Citipati was among the largest oviraptorids; it is estimated to have been around in length and to have weighed Its skull was highly pneumatized, short, and had a characteristic crest formed by the premaxilla and nasal bones. Both upper and lower jaws were toothless and developed a horny beak. The tail ended in a pygostyle (the fusion of the last caudal vertebrae), which is known to support large rectrices. The taxon is classified as an oviraptorid, a group of very bird like feathered dinosaurs that had robust, parrot like jaws. It is among the oviraptorid species that preserve nesting specimens. Citipati laid elongatoolithid eggs in a circular mound shaped nest, where the parents brooded the eggs by sitting on the nest with their arms covering the nest perimeter. Both arms and tail were covered in long feathers, which likely protected both juveniles and eggs from weather. Citipati may have been an omnivorous oviraptorid, given that the remains of two young individuals of the contemporaneous troodontid Byronosaurus were found in a nest, likely preyed and brought by an adult Citipati to feed its hatchlings. It is also possible that these small Byronosaurus were hatched by the Citipati as a product of nest parasitism.

Цитипати (; "жанғышу ошағының иесі" деген мағынаны білдіреді) – Азияда 75 миллионнан 71 миллион жыл бұрын, соңғы креда кезеңінде өмір сүрген овирапторид динозаврлар туысы. Ол негізінен 1990 жылдары алғашқы қалдықтары табылған Джадохта формациясындағы Ухаа-Толгод жерінен белгілі. Citipati osmolskae туысы мен типтік түрі 2001 жылы аталды және сипатталды. Жақын орналасқан Замин-Хондт жерінен тағы бір түрдің болуы мүмкін. Citipati – көптеген жақсы сақталған үлгілердің арқасында ең танымал овирапторидтердің бірі, оның ішінде жұмыртқалардың үстінде жатқан, балапан бағатын жекелеген дарақтар бар. Бірақ олардың көпшілігі бастапқыда туысқан Oviraptor-ға жатқызылған. Бұл ұялаған үлгілер құстар мен динозаврлар арасындағы байланысты нығайтуға көмектесті. Цитипати – ең ірі овирапторидтердің бірі болды; ұзындығы шамамен болған және салмағы болған деп есептеледі. Оның бас сүйегі жоғары пневматизацияланған, қысқа және премаксилла мен мұрын сүйектерінен құралған ерекше гребені болған. Жоғарғы және төменгі жақтарында тістер болмаған және мүйізді тұмсық дамыған. Құйрығы пигостильмен (соңғы құйрық омыртқаларының бірігуі) аяқталған, ол үлкен ректирлерді (құйрық қауырсындарын) ұстап тұруға мүмкіндік берген. Бұл таксон овирапторидтерге жатқызылады, бұл құсқа ұқсас, қауырсынды динозаврлар тобы, олардың мықты, тоқылдақ сияқты жақтары болған. Ол ұялаған үлгілерін сақтайтын овирапторид түрлерінің бірі. Цитипати дөңгелек, дөңгелек пішіндес ұяларға elongatoolithid жұмыртқаларын салған, онда ата-аналар ұяға отырып, қолдарымен ұяның шетін жауып, жұмыртқаларды бағып күткен. Екі қол мен құйрық ұзын қауырсындармен жабылған, бұл жас дарақтар мен жұмыртқаларды ауа райынан қорғаған. Цитипати барлық жейтін овирапторид болған болуы мүмкін, өйткені сол кездегі троодонтид Байронозаврдың екі жас дарағының қалдықтары ұядан табылған, оларды ересек Цитипати жем ретінде әкеліп, балапандарын тамақтандырған. Сондай-ақ, бұл кішкентай Байронозаврлар Цитипатилердің ұя паразитизмінің нәтижесінде шыққан болуы мүмкін.

Ашу тарихы

1993 жылы Моңғолия Ғылым академиясының Америка табиғи тарих мұражайының палеонтологиялық жобасы аясында, Гоби шөліндегі өте қазбаға толы Джадохта формациясының Ухаа Толгод локалитетінде, ұядан табылған, IGM 100/971 нөмірімен тіркелген, кішкентай қазбаланған овирапторид эмбрионы табылды. Экспедиция осы локалитетте сүтқоректілердің, кесірткелердің, тероподтардың, кератопсиялардың және анкилозавридтердің көптеген қалдықтарын, сондай-ақ кем дегенде бес түрлі қазба жұмыртқаларды ұяларымен бірге тапты. Овирапторид эмбрионы дерлік толық скелеттен тұрады және нашар сақталған, жартылай дөңгелек ұядан табылды. Бұл ұяда екі перинат (жаңа туған балапандар немесе шайқауға жақын эмбриондар) бас сүйектері де болды. Олардың бірінде жұмыртқа қабығының фрагменттері сақталған. Эмбрионалды овирапторид және дромеозаврид бас сүйектері 1993 жылы палеонтолог Марк А. Норелл және әріптестерімен қысқаша сипатталды. Олар бұл овирапторид эмбрионын ертедегі Овираптормен тығыз байланысты деп есептеді, сонымен қатар овирапторидтердің ұя сақтаушы жануарлар екенін көрсететін дәлел ретінде қарастырды. Кейінірек бұл екі перинат троодонтид Байронозаврға жататын жеке тұлғалар екені анықталды. Сол 1993 жылы Моңғолия Ғылым академиясының Америка табиғи тарих мұражайының палеонтологиялық жобасының экспедициясы Анкилозавр жазықтығы деп аталатын кіші локалитетте, Джадохта формациясының Ухаа Толгод локалитетінен үлкен ересек овирапторидтің үлгісін тапты. Бұл жаңа үлгі IGM 100/979 нөмірімен тіркелді және бас сүйегі, мойны және құйрығы жоқ, бірақ бірнеше қабырғалар мен жартылай аяқ-қолдардан тұратын жартылай толық скелетті қамтиды. Ол ұя құрып жатқан күйде, алдыңғы аяқтары бүктелген және артқы аяқтары бүгілген elongatoolithid жұмыртқаларының үстінде табылған. Эмбрионалды үлгіге ұқсас, IGM 100/979 Oviraptor-мен тығыз байланысты, анықталмаған овирапторид ретінде қарастырылды. Бұл үлгі тез арада танымал болды және "Нью-Йорк Таймс" газеті оны "Биг Мама" деп атады. 1994 жылы Америка мұражайы – Моңғолия Ғылым академиясының далалық экспедициясы Анкилозавр жазықтығының кіші локалитетінен IGM 100/978 каталогы бойынша үлкен және толық үлгі тапты. Үлгі жұмыртқалармен байланысты емес, бір жеке тұлға ретінде табылды және бас сүйегі мен бас сүйегінен кейінгі элементтерінің көп бөлігін қамтитын дерлік толық скелеттен тұрады. Алайда, бастапқыда ол Oviraptor үлгісі ретінде анықталды. 1995 жылы Моңғолия Ғылым академиясының Америка табиғи тарих мұражайы экспедициясы Өлім жазасы кіші локалитетіндегі Түйе жұлқысы деп аталатын аймақта, Ухаа Толгод локалитетінен екінші ұя салатын овирапторид үлгісін тапты. Бұл жаңа үлгі IGM 100/1004 нөмірімен тіркелді және "Үлкен әже" деп аталды. 2001 жылы палеонтологтар Джеймс М. Кларк, Марк А. Норелл және Ринчен Барсболд қазіргі холотип IGM 100/978 негізінде жаңа туысты және типтік түрді Citipati osmolskae деп атады, сондай-ақ үлгілерді IGM 100/971 (эмбрион) және 100/979 ("Биг Мама") деп жатқызды. Citipati туысы санскрит тіліндегі citi (кремация оты) және pati (ие) сөздерінен құралған, бұл Тибет буддизмі фольклорындағы зираттардың иесі Citipati-ге сілтеме жасайды, ол көбінесе адам тәрізді қаңқа ретінде бейнеленеді. osmolskae деген атау польшалық палеонтолог Халска Осмольсканың құрметіне берілді, оның жұмысы Моңғолия тероподтарын жан-жақты зерттеумен айналысты.

In 1993, a small fossilized oviraptorid embryo, labelled as specimen IGM 100/971, was discovered in a nest at the Ukhaa Tolgod locality of the highly fossiliferous Djadokhta Formation, Gobi Desert, during the Mongolian Academy of Sciences American Museum of Natural History paleontological project. The expedition also discovered numerous mammal, lizard, theropod, ceratopsian and ankylosaurid fossils remains at this locality, with the addition of at least five types of fossil eggs in nests. The oviraptorid embryo is composed of a nearly complete skeleton and was found in a badly weathered semi circular nest, which also included two perinate (hatchlings or embryos close to hatching) skulls less than of an unknown dromaeosaurid taxon. One of these skulls was reported to preserve portions of an eggshell. Both embryonic oviraptorid and dromaeosaurid skulls were briefly described by the paleontologist Mark A. Norell and colleagues in 1993, who considered this oviraptorid embryo to be closely related to the early named Oviraptor, and also as an evidence supporting that oviraptorids were brooding animals. The two perinates would be later identified as individuals belonging to the troodontid Byronosaurus. During the same year 1993, expeditions of the paleontological project of the Mongolian Academy of Sciences American Museum of Natural History discovered a large adult oviraptorid specimen also from the Ukhaa Tolgod locality of the Djadokhta Formation, in a sublocality known as Ankylosaur Flats. This new specimen was labelled under the specimen number IGM 100/979 and includes a partial skeleton comprising some ribs and partial limbs but lacking the skull, neck and tail. It was found in a nesting pose, sitting atop a nest of elongatoolithid eggs with folded forelimbs and crouched hindlimbs. Similar to the embryonic specimen, IGM 100/979 was considered to be an indeterminate oviraptorid closely related to Oviraptor. The specimen shortly became famous and was nicknamed as "Big Mama" by The New York Times press. A larger and more complete specimen, catalogued as IGM 100/978, was found in 1994 also from the Ankylosaur Flats sublocality by the American Museum–Mongolian Academy of Sciences field expeditions. The specimen was unearthed as a single individual not associated with eggs, and it is represented by a nearly complete skeleton including the skull and much of the postcranial elements. However, it was initially identified as a specimen of Oviraptor. In 1995, the Mongolian Academy of Sciences American Museum of Natural History expedition discovered a second nesting oviraptorid specimen from the Ukhaa Tolgod locality, in a region called Camel's Humps, at the Death Row sublocality. This new specimen was labelled as IGM 100/1004 and nicknamed "Big Auntie". In 2001, the paleontologists James M. Clark, Mark A. Norell and Rinchen Barsbold named the new genus and type species Citipati osmolskae based on the now regarded holotype IGM 100/978, and referred specimens IGM 100/971 (embryo) with 100/979 ("Big Mama"). The generic name, Citipati, is formed from the Sanskrit words citi (meaning funeral pyre) and pati (meaning lord) in reference to the lord of cemeteries in the Tibetan Buddhism folklore, Citipati, which is often depicted as a humanoid skeleton. The specific name, osmolskae, is in honor to the noted Polish paleontologist Halszka Osmólska, whose work dealt extensively with Mongolian theropods.

Үлгілердің сипаттамасы

Citipati (IGM 100/971) тұңғыш үлгісі қысқаша баяндалып, талқыланғанымен, 2001 жылы Норэлл және оның әріптестері бұл үлгіні кеңінен сипаттады. Citipati атауын ресми түрде беруге дейін сипаттама жарияланғандықтан, Норелл мен командасы бұл кішкентай эмбрионды «Укха Толгодтан жаңа, ірі түр» деп атады – шындығында, кейіннен Citipati osmolskae екені белгілі болды – үлгілер арасындағы биік премаксилла морфологиясының ортақтығына негізделіп. Кларк пен командасы 1999 жылы, Citipati атауы ресми түрде берілгенге дейін, IGM 100/979 үлгісін де кеңінен сипаттады. Олар бұл үлгінің сол кездегі басқа овирапторидтерге қарағанда Овирапторға көбірек ұқсас және оған жақын туыс екенін санайтын. 1995 жылы табылған IGM 100/1004 үлгісі Норрелл мен командасының 2018 жылы оны Citipati osmolskae таксонына ресми түрде жатқызғанға дейін жылдар бойы толыққанды суреттелмеген және ішінара бейнеленген күйде қалды. 2009 жылы Стерлинг Дж. Несбит командасымен бірге фуркула морфологиясы, ал 2014 жылы В. Скотт Персонс және оның әріптестері пигостильдің бар екенін атап көрсетті. 2018 жылы Норрелл мен командасы кейбір мойын омыртқаларын және цинация процестерін сипаттап, суреттеген кейінгі сипаттамалар жарияланды. 2003 жылы Эми Дэвидсон холотиптің дайындалу процесін сипаттады, ал 2009 жылы Кристина Бисулка және командасы сынған сүйектерді сақтау шараларын сипаттады.

Замин Хондт овирапториді

Замин-Хондт овирапториді – Джадохта формациясының Замин-Хондт (Дзамин-Хонд деп те жазылады) локалитетінен табылған жалғыз және жақсы сақталған үлгісі (IGM 100/42) арқылы белгілі овирапторид. Овираптордың типтік бас сүйегі мен дене қалдықтары сығылып, жартылай сақталғандықтан, Замин-Хондт овирапториді бұрынғысының ең танымал бейнесіне айналды, тіпті ғылыми әдебиетте Oviraptor philoceratops деп белгіленген күйінде де кездеседі. Кларк және оның командасы осы ерекше, биік қыртысты овирапторидтің бас сүйегінің Citipati-ге қарағанда Oviraptor-ға қарағанда көбірек ерекшеліктері бар екенін көрсетті. Бас сүйегінің қыртысы пішін жағынан ерекшеленсе де, Замин-Хондт овирапториді мұрын аймағы мен премаксилла морфологиясы тұрғысынан Citipati-ге ұқсас. Олар бұл овирапторидті осы туысқа жатқызды, бірақ бұл үлгі Citipati-дің екінші түрі екенін нақтылай да, жоққа да шығара алмады. 2007 жылы Фил Сентер және оның командасы оны ешқандай туысқа жақын деп санамады, ал 2020 жылы Грегори Ф. Фанстон мен әріптестері оны Citipati-дің туыс таксоны деп тапты.

Сипаттама

Citipati - ірі денелі овирапторид, ең ірі өкілдері эмудың мөлшерімен тең болған; оның ұзындығы шамамен 2.5 метрге жететін болса, салмағы 30-40 кг аралығында болды. Гигантораптор сипатталғанға дейін ол белгілі овираптозаврлардың ішіндегі ең ірілерінің бірі еді. Олардың иық сүйегінің ұзындығына сүйенсек, IGM 100/1004 IGM 100/979-дан шамамен 11% үлкен болды.

Көбею

Ұрығы бар жұмыртқа, қабық құрылымы жағынан басқа oviraptorid жұмыртқаларынан ешқандай айырмашылығы болмады және тағы да дөңгелек үлгіде орналасқан оқшауланған ұяда табылған. Алғашқы Citipati эмбрионының ұясымен бірге өте жас немесе эмбрионалды Byronosaurus-қа тиесілі екі бас сүйегі табылды. Бұл кішкентай троодонтидтер Citipati-дің ұясын тамақтандыру үшін жемтігі болуы мүмкін. Марк Нореллдің ұсынысы бойынша, жас троодонттар Citipati ұясына шабуыл жасаған немесе тіпті ересек Byronosaurus ұя паразиті ретінде Citipati ұясына жұмыртқа салған болуы мүмкін. Citipati жұмыртқалары – 18 см-ге дейін жететін ең ірі белгілі нақты oviraptorid жұмыртқалары. Ал Oviraptor-мен байланысты жұмыртқалардың ұзындығы 14 см-ге дейін жетеді. 2014 жылы У. Скотт Персонс және әріптестері oviraptorosaur-лардың екінші рет ұшу қабілетін жоғалтқанын және олардың құйрықтарындағы бірнеше белгілер – мысалы, сүйіспеншілік таныту сияқты көрсету мінез-құлқына бейімділікті көрсететінін айтты. Көптеген oviraptorosaur-лар мен oviraptorid-тердің құйрықтары пигостильмен аяқталады, бұл құйрықтың соңындағы сүйектік құрылым, қазіргі құстарда кемінде қауырсын желдеткішін ұстау үшін қолданылады. Сонымен қатар, құйрық айқын бұлшық еттерімен және иілгіштігімен ерекшеленеді, бұл қызғану кезіндегі қозғалыстарға көмектескен болуы мүмкін. 2002 жылы Кларк және оның командасы Citipati голотипінің бас сүйегінің оң жағында, орбитаның астындағы кішкентай ойыққа тапқан. Бұл аномалия сыртқы зақымданудан туындаған және кішкентай жарақат қалдырған. Ұха Толгодтан тағы да белгілі динозаврлар: алварессауридтер Kol және Shuvuuia; анкилозаврид Minotaurasaurus; құстар Apsaravis және Gobipteryx; дромаезаврид Tsaagan; овирапторид Khaan; троодонтидтер Almas және Byronosaurus; және Protoceratops-қа жақын, әлі сипатталмаған протоцератопсид.