Введение
Цитипати (; означает "повелитель погребального костра") — род динозавров-овирапторидов, обитавших в Азии в позднем меловом периоде, примерно 75–71 миллион лет назад. Он известен главным образом по местонахождению Ухаа-Толгод в формации Джадочта, где первые останки были собраны в 1990-х годах. Род и типовой вид Citipati osmolskae были названы и описаны в 2001 году. Второй вид из соседнего местонахождения Замын-Хондт также может существовать. Цитипати — один из наиболее известных овирапторидов благодаря ряду хорошо сохранившихся экземпляров, включая особей, найденных в позе насиживания на яйцах, хотя большинство из них первоначально относились к близкому роду Овираптор. Эти экземпляры из гнезд помогли укрепить связь между нептичьими динозаврами и птицами. Цитипати был одним из крупнейших овирапторидов; по оценкам, его длина составляла около и вес около 100 кг. Его череп был сильно пневматизирован, коротким и имел характерный гребень, образованный предчелюстной и носовыми костями. И верхняя, и нижняя челюсти были беззубыми и развили роговой клюв. Хвост заканчивался пигостилем (слиянием последних хвостовых позвонков), который, как известно, поддерживал большие рулевые перья. Таксон классифицируется как овирапторид — группа очень птицеподобных оперенных динозавров с крепкими, похожими на попугайские челюстями. Он входит в число видов овирапторидов, сохранивших экземпляры из гнезд. Цитипати откладывал яйца элонгатулитовидной формы в гнездах в виде круглых курганов, где родители высиживали яйца, сидя на гнезде и прикрывая периметр гнезда руками. И руки, и хвост были покрыты длинными перьями, которые, вероятно, защищали как молодняк, так и яйца от непогоды. Цитипати, возможно, был всеядным овирапторидом, учитывая, что останки двух молодых особей современного троодонтида Байроназавра были найдены в гнезде, вероятно, добытые и принесенные взрослой цитипати, чтобы накормить своих птенцов. Также возможно, что эти маленькие байроназавры были вылуплены цитипати в результате гнездового паразитизма.
the Buddhist deity
Citipati (; meaning "funeral pyre lord") is a genus of oviraptorid dinosaur that lived in Asia during the Late Cretaceous period, about 75 million to 71 million years ago. It is mainly known from the Ukhaa Tolgod locality at the Djadochta Formation, where the first remains were collected during the 1990s. The genus and type species Citipati osmolskae were named and described in 2001. A second species from the adjacent Zamyn Khondt locality may also exist. Citipati is one of the best known oviraptorids thanks to a number of well preserved specimens, including individuals found in brooding positions atop nests of eggs, though most of them were initially referred to the related Oviraptor. These nesting specimens have helped to solidify the link between non avian dinosaurs and birds. Citipati was among the largest oviraptorids; it is estimated to have been around in length and to have weighed Its skull was highly pneumatized, short, and had a characteristic crest formed by the premaxilla and nasal bones. Both upper and lower jaws were toothless and developed a horny beak. The tail ended in a pygostyle (the fusion of the last caudal vertebrae), which is known to support large rectrices. The taxon is classified as an oviraptorid, a group of very bird like feathered dinosaurs that had robust, parrot like jaws. It is among the oviraptorid species that preserve nesting specimens. Citipati laid elongatoolithid eggs in a circular mound shaped nest, where the parents brooded the eggs by sitting on the nest with their arms covering the nest perimeter. Both arms and tail were covered in long feathers, which likely protected both juveniles and eggs from weather. Citipati may have been an omnivorous oviraptorid, given that the remains of two young individuals of the contemporaneous troodontid Byronosaurus were found in a nest, likely preyed and brought by an adult Citipati to feed its hatchlings. It is also possible that these small Byronosaurus were hatched by the Citipati as a product of nest parasitism.
История открытия
В 1993 году небольшой окаменелый эмбрион овирапторида, обозначенный как образец IGM 100/971, был обнаружен в гнезде в местности Ухаа-Толгод, в богатой окаменелостями формации Джадохта, пустыне Гоби, в ходе совместного палеонтологического проекта Монгольской академии наук и Американского музея естественной истории. Экспедиция также обнаружила многочисленные останки млекопитающих, ящериц, тероподов, цератопсов и анкилозавридов в этой местности, а также не менее пяти типов ископаемых яиц в гнездах. Эмбрион овирапторида состоит из почти полного скелета и был найден в полукруглой форме гнезда, в котором также находились два перинатных (вылупляющихся или близких к вылуплению) черепа, меньшие по размеру, чем у представителя неизвестного таксона дромеозавридов. Один из этих черепов сохранил фрагменты яичной скорлупы. Как эмбриональные черепа овирапторидов, так и дромеозавридов были кратко описаны палеонтологом Марком А. Нореллом и его коллегами в 1993 году, которые считали этот эмбрион овирапторида близким родственником раннее названного Oviraptor, а также доказательством того, что овирапториды были заботливыми родителями. Позднее эти два перинатных особи были идентифицированы как принадлежащие к троодонтиду Byronosaurus. В том же 1993 году экспедиции совместного палеонтологического проекта Монгольской академии наук и Американского музея естественной истории обнаружили крупный взрослый образец овирапторида также в местности Ухаа-Толгод, в формации Джадохта, в сублокальности, известной как Ankylosaur Flats. Этот новый образец был зарегистрирован под номером IGM 100/979 и включает частичный скелет, состоящий из некоторых ребер и частичных конечностей, но лишенный черепа, шеи и хвоста. Он был найден в гнездовой позе, сидя на гнезде с удлиненными яйцами, со сложенными передними конечностями и согнутыми задними. Подобно эмбриональному образцу, IGM 100/979 был отнесен к неопределенному овирапториду, тесно связанному с Oviraptor. Вскоре этот экземпляр стал известен и получил прозвище "Большая мама" от прессы The New York Times. Более крупный и полный образец, каталогизированный как IGM 100/978, был найден в 1994 году также в сублокальности Ankylosaur Flats экспедициями Американского музея и Монгольской академии наук. Образец был обнаружен как отдельная особь, не связанная с яйцами, и представлен почти полным скелетом, включая череп и большую часть посткраниальных элементов. Однако изначально он был идентифицирован как образец Oviraptor. В 1995 году экспедиция совместного палеонтологического проекта Монгольской академии наук и Американского музея естественной истории обнаружила второй гнездящийся образец овирапторида в местности Ухаа-Толгод, в регионе, известном как "Камельи горбы", в сублокальности Death Row. Этот новый образец был зарегистрирован как IGM 100/1004 и получил прозвище "Большая тетя". В 2001 году палеонтологи Джеймс М. Кларк, Марк А. Норелл и Ринчен Барсболд описали новый род и вид Citipati osmolskae на основе теперь признанного голотипа IGM 100/978, и отнесли к нему образцы IGM 100/971 (эмбрион) и 100/979 ("Большая мама"). Родовое название Citipati образовано от санскритских слов citi (означающего погребальный костер) и pati (означающего господин), в отсылке к повелителю кладбищ в тибетском буддийском фольклоре, Читипати, часто изображаемого в виде гуманоидного скелета. Видовое название osmolskae посвящено выдающемуся польскому палеонтологу Хальске Осмольской, чьи работы были посвящены монгольским тероподам.
Описание образцов
Хотя первый образец Citipati (IGM 100/971) был кратко упомянут и обсужден, Норелл и его коллеги в 2001 году предоставили подробное описание этого образца. Поскольку описание было опубликовано до формального наименования Citipati, Норелл и команда предварительно отнесли этот небольшой эмбрион к "новому крупному виду из Укха Толгода" – впоследствии известному как Citipati osmolskae – основываясь на общей высокой морфологии предчелюстной кости, наблюдаемой у образцов. Более известный образец IGM 100/979 был подробно описан Кларком и его командой в 1999 году, также до наименования Citipati. Они считали этот образец наиболее близким и родственным Oviraptor, чем другим известным в то время овирапторидам. Несмотря на обнаружение в 1995 году, образец IGM 100/1004 оставался частично изображенным и в значительной степени не описанным в течение многих лет, пока в 2018 году Норелл и его команда формально не отнесли его к таксону Citipati osmolskae. Морфологию вилочки в 2009 году описали Стерлинг Дж. Несбитт и его команда, а хвостовые позвонки – У. Скотт Персонс и его коллеги в 2014 году, которые отметили наличие пигостиля. В 2018 году Норелл и его команда опубликовали описание и иллюстрации некоторых шейных позвонков и отростков-нецин. В 2003 году Эми Дэвидсон описала процесс подготовки голотипа, который позднее был дополнен Кристиной Бисулка и ее командой в 2009 году, описавшей методы консервации сломанных костей.
Замин Хондт овирапторид
Замин-Хондтский овирапторид – хорошо известный овирапторид, представленный единственным и довольно полным экземпляром (IGM 100/42), найденным в местности Замин-Хондт (также известной как Дзамин-Хонд) формации Джадохта. Поскольку типовой череп и останки тела *Oviraptor* раздавлены и частично сохранились, Замин-Хондтский овирапторид стал типичным изображением первого, даже появляясь в научной литературе под названием *Oviraptor philoceratops*. Кларк с коллегами указали на то, что этот характерный, высокогребневый овирапторид имеет больше общих черт строения черепа с *Citipati*, чем с *Oviraptor*. Несмотря на различия в форме гребня черепа, Замин-Хондтский овирапторид схож с *Citipati* по форме носовой области и морфологии предчелюстной кости. Они полагали, что этот овирапторид принадлежит к роду *Citipati*, однако не смогли ни подтвердить, ни опровергнуть, что данный экземпляр представляет собой второй вид *Citipati*. Фил Сентер с коллегами в 2007 году не отнесли его близко ни к одному из этих родов, а в 2020 году Грегори Ф. Фанстон и его коллеги установили, что он является сестринским таксоном *Citipati*.
Описание
Цитапати был крупным овирапторидом, при этом самые крупные особи достигали размеров эму; его длина оценивалась в , а вес составлял между и . До описания Гигантораптора он был одним из крупнейших известных овирапторозавров. Основываясь на длине плечевой кости, IGM 100/1004 был примерно на 11% больше, чем IGM 100/979.
Размножение
Яйцо, содержащее эмбрион, по структуре скорлупы ничем не отличалось от других яиц овирапторидов и было найдено в изолированном гнезде, вновь расположенном по кругу. Два черепа, принадлежащие очень молодым или эмбриональным Байронозаврам, были обнаружены в том же гнезде, что и первый эмбрион Цитипати. Возможно, эти крошечные троодонты служили добычей для Цитипати, чтобы прокормить свое гнездо. В качестве альтернативы Марк Норелл предположил, что молодые троодонты совершали набеги на гнездо Цитипати, или даже что взрослый Байронозавр откладывал яйца в гнездо Цитипати, проявляя гнездовой паразитизм. Яйца Цитипати – самые крупные из известных яиц овирапторидов, их длина составляет 18 см. В отличие от них, яйца, связанные с Oviraptor, достигают в длину лишь 14 см. В 2014 году У. Скотт Персонс и его коллеги предположили, что овираптозавры вторично утратили способность к полету, и некоторые особенности их хвостов могут свидетельствовать о склонности к демонстративному поведению, например, брачным играм. Хвост нескольких овираптозавров и овирапторидов заканчивался пигостилем – костной структурой на конце хвоста, которая, по крайней мере у современных птиц, служит для поддержки веера перьев. Кроме того, хвост был заметно мускулистым и отличался выраженной гибкостью, что, возможно, помогало в брачных движениях. В 2002 году Кларк с коллегами сообщили об обнаружении небольшой выемки, сохранившейся на правом югальном отростке, непосредственно под глазницей голотипа черепа Цитипати. Эта аномалия, вероятно, возникла в результате внешнего повреждения, оставив небольшую травму. Среди других динозавров, известных по находкам из Укха Толгода, – альварессауриды Кол и Шувуия; анкилозаврид Минотаврозавр; птицы Апсаравис и Гобиптирекс; дромаезаврид Цааган; овирапторид Хаан; троодонты Алмас и Байронозавр; а также не описанный протоцератопсид, близкородственный Протоцератопсу.