Введение

Цитипати (; означает "повелитель погребального костра") — род динозавров-овирапторидов, обитавших в Азии в позднем меловом периоде, примерно 75–71 миллион лет назад. Он известен главным образом по местонахождению Ухаа-Толгод в формации Джадочта, где первые останки были собраны в 1990-х годах. Род и типовой вид Citipati osmolskae были названы и описаны в 2001 году. Второй вид из соседнего местонахождения Замын-Хондт также может существовать. Цитипати — один из наиболее известных овирапторидов благодаря ряду хорошо сохранившихся экземпляров, включая особей, найденных в позе насиживания на яйцах, хотя большинство из них первоначально относились к близкому роду Овираптор. Эти экземпляры из гнезд помогли укрепить связь между нептичьими динозаврами и птицами. Цитипати был одним из крупнейших овирапторидов; по оценкам, его длина составляла около и вес около 100 кг. Его череп был сильно пневматизирован, коротким и имел характерный гребень, образованный предчелюстной и носовыми костями. И верхняя, и нижняя челюсти были беззубыми и развили роговой клюв. Хвост заканчивался пигостилем (слиянием последних хвостовых позвонков), который, как известно, поддерживал большие рулевые перья. Таксон классифицируется как овирапторид — группа очень птицеподобных оперенных динозавров с крепкими, похожими на попугайские челюстями. Он входит в число видов овирапторидов, сохранивших экземпляры из гнезд. Цитипати откладывал яйца элонгатулитовидной формы в гнездах в виде круглых курганов, где родители высиживали яйца, сидя на гнезде и прикрывая периметр гнезда руками. И руки, и хвост были покрыты длинными перьями, которые, вероятно, защищали как молодняк, так и яйца от непогоды. Цитипати, возможно, был всеядным овирапторидом, учитывая, что останки двух молодых особей современного троодонтида Байроназавра были найдены в гнезде, вероятно, добытые и принесенные взрослой цитипати, чтобы накормить своих птенцов. Также возможно, что эти маленькие байроназавры были вылуплены цитипати в результате гнездового паразитизма.

История открытия

В 1993 году небольшой окаменелый эмбрион овирапторида, обозначенный как образец IGM 100/971, был обнаружен в гнезде в местности Ухаа-Толгод, в богатой окаменелостями формации Джадохта, пустыне Гоби, в ходе совместного палеонтологического проекта Монгольской академии наук и Американского музея естественной истории. Экспедиция также обнаружила многочисленные останки млекопитающих, ящериц, тероподов, цератопсов и анкилозавридов в этой местности, а также не менее пяти типов ископаемых яиц в гнездах. Эмбрион овирапторида состоит из почти полного скелета и был найден в полукруглой форме гнезда, в котором также находились два перинатных (вылупляющихся или близких к вылуплению) черепа, меньшие по размеру, чем у представителя неизвестного таксона дромеозавридов. Один из этих черепов сохранил фрагменты яичной скорлупы. Как эмбриональные черепа овирапторидов, так и дромеозавридов были кратко описаны палеонтологом Марком А. Нореллом и его коллегами в 1993 году, которые считали этот эмбрион овирапторида близким родственником раннее названного Oviraptor, а также доказательством того, что овирапториды были заботливыми родителями. Позднее эти два перинатных особи были идентифицированы как принадлежащие к троодонтиду Byronosaurus. В том же 1993 году экспедиции совместного палеонтологического проекта Монгольской академии наук и Американского музея естественной истории обнаружили крупный взрослый образец овирапторида также в местности Ухаа-Толгод, в формации Джадохта, в сублокальности, известной как Ankylosaur Flats. Этот новый образец был зарегистрирован под номером IGM 100/979 и включает частичный скелет, состоящий из некоторых ребер и частичных конечностей, но лишенный черепа, шеи и хвоста. Он был найден в гнездовой позе, сидя на гнезде с удлиненными яйцами, со сложенными передними конечностями и согнутыми задними. Подобно эмбриональному образцу, IGM 100/979 был отнесен к неопределенному овирапториду, тесно связанному с Oviraptor. Вскоре этот экземпляр стал известен и получил прозвище "Большая мама" от прессы The New York Times. Более крупный и полный образец, каталогизированный как IGM 100/978, был найден в 1994 году также в сублокальности Ankylosaur Flats экспедициями Американского музея и Монгольской академии наук. Образец был обнаружен как отдельная особь, не связанная с яйцами, и представлен почти полным скелетом, включая череп и большую часть посткраниальных элементов. Однако изначально он был идентифицирован как образец Oviraptor. В 1995 году экспедиция совместного палеонтологического проекта Монгольской академии наук и Американского музея естественной истории обнаружила второй гнездящийся образец овирапторида в местности Ухаа-Толгод, в регионе, известном как "Камельи горбы", в сублокальности Death Row. Этот новый образец был зарегистрирован как IGM 100/1004 и получил прозвище "Большая тетя". В 2001 году палеонтологи Джеймс М. Кларк, Марк А. Норелл и Ринчен Барсболд описали новый род и вид Citipati osmolskae на основе теперь признанного голотипа IGM 100/978, и отнесли к нему образцы IGM 100/971 (эмбрион) и 100/979 ("Большая мама"). Родовое название Citipati образовано от санскритских слов citi (означающего погребальный костер) и pati (означающего господин), в отсылке к повелителю кладбищ в тибетском буддийском фольклоре, Читипати, часто изображаемого в виде гуманоидного скелета. Видовое название osmolskae посвящено выдающемуся польскому палеонтологу Хальске Осмольской, чьи работы были посвящены монгольским тероподам.

Описание образцов

Хотя первый образец Citipati (IGM 100/971) был кратко упомянут и обсужден, Норелл и его коллеги в 2001 году предоставили подробное описание этого образца. Поскольку описание было опубликовано до формального наименования Citipati, Норелл и команда предварительно отнесли этот небольшой эмбрион к "новому крупному виду из Укха Толгода" – впоследствии известному как Citipati osmolskae – основываясь на общей высокой морфологии предчелюстной кости, наблюдаемой у образцов. Более известный образец IGM 100/979 был подробно описан Кларком и его командой в 1999 году, также до наименования Citipati. Они считали этот образец наиболее близким и родственным Oviraptor, чем другим известным в то время овирапторидам. Несмотря на обнаружение в 1995 году, образец IGM 100/1004 оставался частично изображенным и в значительной степени не описанным в течение многих лет, пока в 2018 году Норелл и его команда формально не отнесли его к таксону Citipati osmolskae. Морфологию вилочки в 2009 году описали Стерлинг Дж. Несбитт и его команда, а хвостовые позвонки – У. Скотт Персонс и его коллеги в 2014 году, которые отметили наличие пигостиля. В 2018 году Норелл и его команда опубликовали описание и иллюстрации некоторых шейных позвонков и отростков-нецин. В 2003 году Эми Дэвидсон описала процесс подготовки голотипа, который позднее был дополнен Кристиной Бисулка и ее командой в 2009 году, описавшей методы консервации сломанных костей.

Замин Хондт овирапторид

Замин-Хондтский овирапторид – хорошо известный овирапторид, представленный единственным и довольно полным экземпляром (IGM 100/42), найденным в местности Замин-Хондт (также известной как Дзамин-Хонд) формации Джадохта. Поскольку типовой череп и останки тела *Oviraptor* раздавлены и частично сохранились, Замин-Хондтский овирапторид стал типичным изображением первого, даже появляясь в научной литературе под названием *Oviraptor philoceratops*. Кларк с коллегами указали на то, что этот характерный, высокогребневый овирапторид имеет больше общих черт строения черепа с *Citipati*, чем с *Oviraptor*. Несмотря на различия в форме гребня черепа, Замин-Хондтский овирапторид схож с *Citipati* по форме носовой области и морфологии предчелюстной кости. Они полагали, что этот овирапторид принадлежит к роду *Citipati*, однако не смогли ни подтвердить, ни опровергнуть, что данный экземпляр представляет собой второй вид *Citipati*. Фил Сентер с коллегами в 2007 году не отнесли его близко ни к одному из этих родов, а в 2020 году Грегори Ф. Фанстон и его коллеги установили, что он является сестринским таксоном *Citipati*.

Описание

Цитапати был крупным овирапторидом, при этом самые крупные особи достигали размеров эму; его длина оценивалась в , а вес составлял между и . До описания Гигантораптора он был одним из крупнейших известных овирапторозавров. Основываясь на длине плечевой кости, IGM 100/1004 был примерно на 11% больше, чем IGM 100/979.

Размножение

Яйцо, содержащее эмбрион, по структуре скорлупы ничем не отличалось от других яиц овирапторидов и было найдено в изолированном гнезде, вновь расположенном по кругу. Два черепа, принадлежащие очень молодым или эмбриональным Байронозаврам, были обнаружены в том же гнезде, что и первый эмбрион Цитипати. Возможно, эти крошечные троодонты служили добычей для Цитипати, чтобы прокормить свое гнездо. В качестве альтернативы Марк Норелл предположил, что молодые троодонты совершали набеги на гнездо Цитипати, или даже что взрослый Байронозавр откладывал яйца в гнездо Цитипати, проявляя гнездовой паразитизм. Яйца Цитипати – самые крупные из известных яиц овирапторидов, их длина составляет 18 см. В отличие от них, яйца, связанные с Oviraptor, достигают в длину лишь 14 см. В 2014 году У. Скотт Персонс и его коллеги предположили, что овираптозавры вторично утратили способность к полету, и некоторые особенности их хвостов могут свидетельствовать о склонности к демонстративному поведению, например, брачным играм. Хвост нескольких овираптозавров и овирапторидов заканчивался пигостилем – костной структурой на конце хвоста, которая, по крайней мере у современных птиц, служит для поддержки веера перьев. Кроме того, хвост был заметно мускулистым и отличался выраженной гибкостью, что, возможно, помогало в брачных движениях. В 2002 году Кларк с коллегами сообщили об обнаружении небольшой выемки, сохранившейся на правом югальном отростке, непосредственно под глазницей голотипа черепа Цитипати. Эта аномалия, вероятно, возникла в результате внешнего повреждения, оставив небольшую травму. Среди других динозавров, известных по находкам из Укха Толгода, – альварессауриды Кол и Шувуия; анкилозаврид Минотаврозавр; птицы Апсаравис и Гобиптирекс; дромаезаврид Цааган; овирапторид Хаан; троодонты Алмас и Байронозавр; а также не описанный протоцератопсид, близкородственный Протоцератопсу.