Кіріспе
Динозаврлардың жойылған туысы
| қазбалық диапазоны = Кампаньян,
| сурет = Panoplosaurus.jpg
| сурет сипаттамасы = Голотиптің бас сүйегі, CMN 2759
| ата-аналар = 2
| туыс = Panoplosaurus
| туыс авторы = Lambe, 1919. Теңіз деңгейінен 210 фут (64 метр) биіктікте. Бұл материалды геологиялық қоғамның канадалық палеонтологы Лоренс М. Лэмбе сипаттады, ол 1919 жылдың наурыз айында қайтыс болғанға дейін бас сүйек пен остеодермдердің сипаттамасын аяқтады. Лэмбтің еңбегі оның өлімінен кейін Канада Корольдік қоғамында жарияланды, онда ол жаңа материалды Panoplosaurus mirus деп атады.
speciesbox
| fossil range = Campanian,
| image = Panoplosaurus. jpg
| image caption = Skull of holotype, CMN 2759
| display parents = 2
| genus = Panoplosaurus
| parent authority = Lambe, 1919 210 feet (64 m) above sea level. This material was being described by Canadian paleontologist Lawrence M. Lambe of the Geological Society, who completed the description of the skull and osteoderms prior to his death in March of 1919. Lambe's work was published posthumously by the Royal Society of Canada, where he named the new material as Panoplosaurus mirus,
Голотип CMN 2759 табылған орын бастапқыда Belly River қабаттары деп сипатталған, бірақ содан бері көптеген қосымша үлгілер осы туысқа жатқызылды, соның ішінде Корольдік Онтарио мұражайының (ROM) 1215 және Корольдік Тиррелл палеонтология мұражайының (RTMP) 83.25.2 үлгілері Альбертаның Динозаврлар паркі формациясынан, сондай-ақ Техастың Агужа формациясынан Оклахома табиғи тарих мұражайының (OMNH) нөмірсіз скапулокоракоид үлгісі. 1978 жылы Уолтер П. Кумбс ROM, CMN, American Museum of Natural History және Принстон университетіндегі 18 басқа үлгіні де осы туысқа жатқызды, бірақ бұл Эдмонтонияның Panoplosaurus синонимі болжамына негізделген еді, ал Кеннет Карпентер 1990 жылғы кеш Кампаньян нодозавридтері туралы шолуында бұл болжамды негізсіз деп тапты. Роланд А. Ганглофф 1995 жылы диагностикалық белгілердің болмауына байланысты оны және Аляска үлгісі DPMWA 90–25-ті Эдмонтонияға жатқызды, бірақ Виктория Арбур және оның әріптестері 2009 жылы ROM 1215 үлгісін Panoplosaurus туысына қайтарды, осы туысты осы үлгімен, голотип CMN 2759 және AMNH 3072 үлгісімен, барлығы жоғарғы Динозаврлар паркі формациясынан шектеді.
Сипаттама
Паноплозавр өте ірі жануар болған, оның мөлшері сол аймақтағы басқа анкилозаврлармен салыстырмалы, ал салмағы барлық хищниктерден ауыр немесе шамамен тең болған. Паноплозаврдың ұзындығы шамамен метрге жуық, және көптеген анкилозаврлар сияқты қабықтанған, бірақ денесінде көзге түсетін тікенектері болмаған. Оның қабығының ерекшеліктері – Panoplosaurus-ты туыс және замандас Edmontonia-дан ажырататын негізгі белгілердің бірі, сондай-ақ үшкір тұмсық, дөңгелек бас сүйегі, ауыз қуысындағы ісінген сүйек, тік жүйке доғалары және омыртқадағы жүйке тікендері, жауырынына біріккен кішкентай, дөңгелек сүйек және үш саусақты болуы мүмкін қол. 1929 жылы Франц Нопксаның қабықтанған таксон Struthiosaurus-ты толық сипаттағаннан кейін, жаңа жіктелу соғысы басталды. Thyreophora Stegosauria-ны көптеген туыстарды қамтитын клад ретінде ығыстырды, ал Panoplosaurus Edmontonia, Dyoplosaurus, Hierosaurus, Scolosaurus және Stegopelta-мен бірге жаңа Panoplosaurinae қосалқы туысына енді, олар Nodosauridae туысын Nodosaurinae, Ankylosaurinae және Acanthopholinae-мен бірге құрады. 1930 жылы Чарльз У. Гилмор Нопксаның Panoplosaurinae жіктелуін сәл өзгертті, Palaeoscincus-ты қосалқы туысқа көшіріп, Dyoplosaurus-ты алып тастады, оның анкилозавр бас сүйегі бар екені анықталды. 1940 жылы Лорис С. Расселл Panoplosaurus-ты Edmontonia және Palaeoscincus-пен бірге жаңа Edmontoniinae қосалқы туысына орналастырды, бұл Гилмордың жіктелуімен теңестірілді, онда Panoplosaurinae қолданылған. Нопксаның жұмысына негізделген жіктелімдермен келіспей, Евгений Малеев Panoplosaurus-ты Ankylosauridae туысына көшірді, ол Syrmosaurus-тан басқа барлық анкилозаврларды қамтиды деп есептеді. Кумбс 1978 жылы Ankylosauria жіктелімдерін қайта қарап, түзетті, оны Nopcsa-ның Nodosauridae-мен салыстыратын барлық қалың қабықталған орнитосхиандарды қамтитын топ ретінде пайдаланды. Роберт Баккер 1988 жылы Солтүстік Американың соңғы бор дәуірінен алынған үлгілерді қайта сипаттады, бұл оны Edmontonia rugosidens-ті жаңа Chassternbergia туысына бөлуге, Edmontonia longiceps-тен бір үлгіні алып тастап, одан жаңа Denversaurus туын жасауға және бұрынғы Panoplosaurus mirus үлгісін P. sp деп анықтауға итерді. Panoplosaurus түрлерін Edmontonia кешенінен ажырату үшін Баккер Panoplosaurus-ты Panoplosaurinae-ге, ал Edmontonia, Chassternbergia және Denversaurus-ты Edmontoniinae-ге орналастырды, екі қосалқы туысты Edmontoniidae туысына біріктірді, оны Nodosauroidea-ға орналастырды, Кумбстің Nodosauridae туысы суперотұқымы деңгейіне көтерілді. Карпентер 1990 жылы Солтүстік Американың бор дәуіріндегі нодозавридтерді қайта қарап, Баккердің бөлуін негіздеудің жеткіліксіздігін анықтады, Chassternbergia және Denversaurus-ты Edmontonia-ның кіші синонимдері ретінде орналастырды және Panoplosaurus және Edmontonia жіктелуін Nodosauridae-ге дейін қысқартты. Трейси Форд 2000 жылы Panoplosaurus-тың жаңа жіктелуін жариялады, остеодерма анатомиясын пайдаланып Nodosauridae-ді Nodosaurinae (тек Nodosaurus-ты қамтитын), Sauropeltinae (Sauropelta және Silvisaurus-ты қамтитын), Edmontoniinae (Edmontonia және ерекше Chassternbergia-ны қамтитын) және Panoplosaurinae (тек Panoplosaurus-ты қамтитын) бөліктерге бөлді. Panoplosaurus-ты қамтитын алғашқы филогенетикалық талдау 1996 жылы Юонг Нам Ли жасады, онда Panoplosaurus mirus (CMN 2759 және ROM 1215 үлгілерімен бірге) Edmontonia-ның жанында орналасты, оған E. longiceps және E. rugosidens кірді, ал басқа нодозавридтер мүлдем ескерілмеді. 1998 жылы Джим Киркланд және әріптестері Panoplosaurus және Edmontonia-ның ұқсас бірлестігін тапты, бірақ 2001 жылғы Карпентердің талдауы Edmontonia-ны Animantarx-қа жақын деп тапты, ал Panoplosaurus Sauropelta және Silvisaurus кладының жанында орналасты. Роберт Хилл және әріптестерінің 2003 жылғы талдауы Edmontonia және Animantarx тобын анықтады, Panoplosaurus оларға жақын таксон болды, ал Мэтью Виккариус және әріптестерінің талдауы Panoplosaurus және Edmontonia-ны бауырлар ретінде анықтады, бірақ Animantarx талдауға алынбады. Сондай-ақ Crichtonsaurus benxiensis анкилозауры, Struthiosaurus нодозауры және Tatankacephalus деп саналатын анкилозавр да ескерілді. Келесі жаңа талдау 2012 жылы Ричард Томпсон және әріптестері жасады, ол бұрынғы анкилозавр талдауларын біріктіріп, Nodosauridae және Ankylosauridae-ді талдады. Panoplosaurus Edmontonia-ның жанында, Animantarx-тан гөрі басқа нодозавридтердің шешілмеген политомиясының тереңінде орналасты, оған Niobrarasaurus, Nodosaurus, Pawpawsaurus, Sauropelta, Silvisaurus, Stegopelta және Texasetes кірді. Кейінгі түзетулер мен кеңейтулерден кейін Panoplosaurus Edmontonia және кейде Animantarx, Texasetes, Denversaurus (егер Edmontonia-дан бөлек деп есептелсе) және Patagopelta топтарында табылды. Осы тұрақты қолдаудың нәтижесінде Дэниел Мадзия және әріптестері Panoplosaurus-қа қарағанда Nodosaurus немесе Struthiosaurus-қа жақын барлық таксондарды біріктіретін кладты атап, оған Panoplosaurini деген ресми ат берді, бұрынғы қолданыстағы inae жұрнағын өзгертіп, оны Nodosaurinae кладының ішінде орналастырды. Мадзия және әріптестері белгілеген Panoplosaurini филогенезиясы Rivera Sylva et al. (2018) еңбегіне сәйкес келеді.
Тамақтандыру
Анкилозаврлар дәстүрлі түрде қарапайым тістері, қатты бас сүйектері және қазіргі игуанидтерге ұқсас маманданбаған бұлшық еттері болғандықтан, жалпы тамақтану әдісіне ие деп есептелген. Алайда, игуанидтерден айырмашылығы, анкилозаврлардың тістері көбінесе айқын тозығысқа ұшырайды, кейде тістің негізіне дейін. Нодозавридтерде тістерде көлбеу тозу іздері жиі кездеседі, ал Panoplosaurus-та әрбір тісте бір тозу із бар, ол тіс қатары бойында өзгереді – мұрын бөлігінде тік, ал ауыздың артқы жағында көлденеңге жуық. Бұл анкилозавридтерден өзгеше, бірақ бұл жоғарғы және төменгі жақ сүйектері арасындағы тістердің орналасуына байланысты болуы мүмкін, емес, тістеу әдісіне байланысты емес. Panoplosaurus және басқа анкилозаврлардың тістерінің пішіні қарапайым, жұмсақ тағамға бейімделгенін көрсетеді, бірақ олардың әртүрлілігі тамақтану стратегиясының шектеулі еместігін көрсетеді. Нодозавридтердің тістері анкилозавридтерге қарағанда пышақ тәрізді, бұл қатал, талшықты тағамға эволюциялық бейімделу болуы мүмкін. Дегенмен, анкилозавридтер мен Panoplosaurus тістеріндегі микротозу олардың диеталарында айтарлықтай айырмашылық жоқ екенін көрсетеді, тұрақты шұңқырлар мен сырғытулар жемістерді және көп мөлшерде жапырақтарды тұтынуды көрсетеді. Жақын туыс Borealopelta таксонының асқазан ішінде гастролиттермен бірге анықталған, бұл оның диетасы кем дегенде 85% папоротниктерден, 3,7% цикадтардан, қылқан жапырақты өсімдіктерден және 11,4% анықталмаған өсімдік қалдықтарынан тұратындығын көрсетеді. Panoplosaurus-та да гастролиттер табылған болуы мүмкін, бірақ олардың анықталуы күмәнді, өйткені олар үлгінің бір бөлігі ретінде табылған материалдың арасында көрсетілмеген. Бұл күрделі синустардың қызметі бас сүйегі арқылы өтетін ауаны жылыту болуы мүмкін. Panoplosaurus-та ауа ағыны, негізінен, ұзын мұрын жолында ауаны ылғалмен қанықтыра отырып, көтерілуге ұшырайды. Бұл Euoplocephalus-тың күрделі синустарына қарағанда жылу тиімділігі төмен, бірақ Panoplosaurus-тың синустық қуыстары жоғалған жылу мен ылғалды 60% -дан астам қалпына келтіруге көмектеседі. Panoplosaurus-тың миы бас сүйегінің 33% -ын құрайды, бұл нодозаврид Pawpawsaurus-қа ұқсас (30%), анкилозавридтерге қарағанда жоғары көрсеткіш. Panoplosaurus-тың иіс сезу қабілеті Pawpawsaurus және Euoplocephalus сияқты, иіс сезу түйіні мен ми жарты шары арасындағы қатынасы 44,0, 46,2 және 54,0 құрайды. Алайда, иіс сезуге арналған ми аймағының көлемі Panoplosaurus-та оның дене мөлшері үшін күтілгеннен кішірек.
Палеоэкология
Динозаврлар паркі формациясының шөгінділері Альбертаның құрғақ далаларында ашық жатқан, ескі Олдман формациясының үстінде және жас Bearpaw формациясының астында орналасқан шөгінділер қабаты болып табылады. Паноплозавр 76,5 миллион жыл бұрын пайда болған Олдман формациясының шекарасынан жоғарыда, аллювиалды палеоарналармен жиналған формацияның "құмды аймағында" табылған. Динозаврлар паркі формациясының барлық шөгінділері Батыс Ішкі теңіз жолының соңғы маңызды теңіз деңгейінің көтерілуінің бастапқы кезеңінде қалыптасқан. Формация кезінде шөгінділердің жиналуы аллювиалды арналардың шығысқа немесе оңтүстік-шығысқа қарай, Батыс Ішкі теңіз жолының Bearpaw теңізіне қарай аққандығын көрсетеді, су ағынының жоғары және төмен өзгеруімен су тасқынының циклындағы жайылма аймақтардағы тепе-теңдік сақталған. Динозаврлар паркі формациясында судың үнемі болуы тұщы су немесе теңіз жануарларының басқаша құрлықтық экожүйеге енуіне мүмкіндік берді. Төменгі Динозаврлар паркі формациясындағы жарықтардың жиынтығы моллюскалардың арасында тұщы сулы шұбарлардың басымдығын көрсетеді, олар Goniobasis және Lioplacodes туыстарының көптеген гастроподтарымен бірге кездеседі. Бұл сфералық үстемдік формацияның барлық кезеңінде және оның үстіндегі және астындағы шөгінділерде сақталған, бірақ ескі және жас қабаттарда кездесетін мидиялар мен тұзды су жинақтары Динозаврлар паркі формациясының Олдман формациясымен жататын шекарасынан жоғарыдағы аймақта жоқ. Динозаврлар паркі формациясының өзендік төсеніштерінде балықтардың әртүрлі түрлері кездеседі, оның ішінде хондрихтияндар, телеостар және басқа да шаян жамбас балықтары бар. Миледаф тасбақасы формацияға және ұқсас шөгінділерге тән, ал Hybodus montanensis сияқты сирек кездесетін акула, аралық шұбар балық және есек балықтары, ұзын, жұқа балық Belonostomus, Lepisosteus гары, bowfins және Paratarpon мен Cretophareodus сияқты көптеген кішкентай телеостармен бірге өмір сүрген. Динозаврлар паркі формациясында кем дегенде тоғыз түрлі қосмекенділер болған, оның ішінде саламандер сияқты Albanerpeton, екі аталмаған түрдегі бақа және Scapherpeton, Lisserpeton, Opisthotriton, Habrosaurus туыстарының саламандерлері және екі немесе үш аталмаған түрлер бар. Қайыңдар формацияда жақсы сақталған, көптеген үлгілерінен көптеген таксондар белгілі. Бағаналылар тұқымдасына жататын үш тұқым белгілі: Plesiobaena, Boremys және Neurankylus. Төмен күмбезді макробаенид Judithemys кен орындарынан табылған толық қаңқасы мен бас сүйегіне байланысты аталған, аталмаған, бірақ жаңа түрдегі кескіш тасбақа белгілі, Adocus және Basilemys бастапқы трионихоидтардың әртүрлілігін көрсетеді, ал жұмсақ қабатты тасбақалар Apalone, Aspideretoides және жаңа түр де бар. Хорстодер Cteniogenys-тің фрагментарлық материалдары және оның туысы Champsosaurus-тің көптеген жақсы сақталған бас сүйектері мен қаңқалары Динозаврлар паркі формациясының фаунасы арасында кездеседі, бұл мезозой мен кайнозойдың көп бөлігінде жер шарын қамтыған крокодильдік ерекшеліктері бар жартылай су жануарларының жойылған тобын көрсетеді. Мозазаврлар мен плезиозаврлар Динозаврлар паркі формациясынан белгілі, бірақ мозазаврлар тек жоғарғы шөгінділердегі Plioplatecarpus-тың тістерімен ғана бейнеленеді, ал салыстырмалы түрде толық элазмозаврлар Fluvionectes-тен басқа, плезиозаврлар тек оқшауланған және толық емес элементтерден ғана белгілі. Екі немесе үш нағыз крокодилияны белгілі, соның ішінде Leidyosuchus және Albertochampsa туыстары бар. Динозаврлар паркі формациясынан бай және әртүрлі омыртқалы жануарлар жинағы белгілі, төменгі аймақ, Летбридж көмір аймағын қоспағанда, құрлықтағы және жағалаудағы шөгінділерден құрылған. Қырық дәуірінде болған сүтқоректілердің барлық үш негізгі түрі Динозаврлар паркі формациясында, Multituberculata, Marsupialia және Placentalia табылды. Аталған көпқұртты жануарларға Cimexomys, Cimolodon, Cimolomys, Meniscoessus және Mesodma жатады. Марсупиалдар Alphadon, Eodelphis, Pediomys және Turgidodon, ал плаценталар Cimolestes, Gypsonictops және Paranyctoides болып табылады, бірақ барлық материал оқшауланған жарым-жартылай бас сүйегі немесе қаңқа сүйектері немесе оқшауланған тістер болып табылады. Паноплозаврлардың үлгілері табылған жерлерден басқа динозаврлар табылмаса да, олардың арақатынасы мен жерлерді салыстыру Динозаврлар паркі формациясының көптеген жануарлармен бірге өмір сүргенін көрсетеді. Динозаврлар паркі формациясының өсімдік жейтін фаунасын екі Мегафауналық жиналыс аймағына бөлуге болады, олар Олдман формациясынан тікелей жоғары және олардан жоғары орналасқан шөгінділер ретінде анықталады, онда ортақ кератопсид Centrosaurus және хадрозаурид Parasaurolophus жоқ. Олдман формациясымен жататын шекарадан жоғары табылған Паноплозавр Эдмонтонияны алып жүретін қабаттардан жас, бірақ ескі MAZ 1-дің жоғарғы бөлігіне сәйкес келеді және эуплоцефал анкілозавриді, кератопсидтер Centrosaurus және Chasmosaurus belli, хадрозавридтер Corythosaurus intermedius, Lambeosaurus lambei, Lambeosaurus clavinitialis және Parasaurolophus-пен бірге өмір сүрген. Тероподтардың арасында Dromaeosaurus және Saurornitholestes дромеозавридтері белгілі, біріншісі белгісіз шығу тегінің жалғыз үлгісінен, екіншісі бүкіл формациядағы тістер сияқты көптеген үлгілерден, ал MAZ 1-дегі троодонтидтер Stenonychosaurus-пен шектелген. Үш овирапторозавр туысы белгілі, олардың барлығы Динозаврлар паркі формациясында бірге өмір сүрген болуы мүмкін, Caenagnathus, Chirostenotes және Citipes. Бір маңдай сүйегіне негізделген теризинозаврдың болуы мүмкін, ал үш орнитомимозавр MAZ 1-де сақталған, Rativates, Ornithomimus және Struthiomimus. Паноплозаврмен бірге өмір сүрген жалғыз ірі теропод - тираннозаврид Gorgosaurus болған, бірақ Паноплозаврға қарағанда сәл жас шөгінділердегі белгісіз Daspletosaurus түрі болған.