Паноплозавр: вымерший род динозавров

Введение

Этот материал описывал канадский палеонтолог Лоуренс М. Лэмб из Геологического общества, который завершил описание черепа и остеодермов до своей смерти в марте 1919 года. Работа Лэмбе была опубликована посмертно Королевским обществом Канады, где он дал новому материалу название Panoplosaurus mirus.

Хотя пласты, где был найден голотип CMN 2759, первоначально описывались как отложения реки Белли, впоследствии многие дополнительные образцы были отнесены к этому роду, включая ROM 1215 (Королевский музей Онтарио) и RTMP 83.25.2 (Королевский музей палеонтологии Тирелла) из формации Динозавровый парк провинции Альберта, а также не пронумерованный скапулокоракоид из Музея естественной истории Оклахомы (OMNH) из формации Агуха в Техасе. В 1978 году Уолтер П. Кумбс отнес к роду Panoplosaurus 18 других образцов из Королевского музея Онтарио, CMN, Американского музея естественной истории и Принстонского университета, однако это было сделано на основании предположения, что Edmontonia является синонимом Panoplosaurus, что Кеннет Карпентер посчитал необоснованным в своем обзоре нодозавридов позднего мелового периода в 1990 году. В 1995 году Роланд А. Ганглофф отнес этот образец, а также аляскинский образец DPMWA 90–25 к роду Edmontonia, основываясь на анатомических особенностях и отсутствии диагностических признаков. Однако в 2009 году Виктория Арбур и ее коллеги оставили ROM 1215 в составе рода Panoplosaurus, ограничив его только этим образцом, голотипом CMN 2759 и образцом AMNH 3072, все из верхней части формации Динозавровый парк.

Описание

Паноплозавр был довольно крупным животным, сопоставимым по размеру с другими анкилозаврами из той же местности, и тяжелее или приблизительно эквивалентен всем хищникам, с которыми он сосуществовал. Паноплозавр достигал в длину, и был покрыт броней, как и большинство анкилозавров, но не имел заметных шипов на теле. Характеристики его брони – одна из черт, отличающих Паноплозавра от его родственника и современника Эдмонтонии, наряду с сужающимся рылом, бугристой черепной броней, раздутой сошной костью в нёбе, высокими нервными дугами и нервными шипами в позвонках, маленькой и круглой вороной костью, сросшейся с лопаткой, и кистью, которая могла иметь всего три пальца. После дальнейшего описания бронированного таксона Struthiosaurus Францем Нопксой в 1929 году была предложена иная классификация. Thyreophora заменила Stegosauria как клада, объединяющая несколько семейств, и Паноплозавр оказался в составе нового подсемейства Panoplosaurinae вместе с Эдмонтонией, Dioplosaurus, Hierosaurus, Scolosaurus и Stegopelta, которое сформировало семейство Nodosauridae вместе с Nodosaurinae, Ankylosaurinae и Acanthopholinae. Классификация Panoplosaurinae Нопксы была незначительно изменена Чарльзом У. Гилмором в 1930 году, который переместил Palaeoscincus в подсемейство и исключил Dioplosaurus, у которого был обнаружен череп анкилозаврида. Затем Лорис С. Рассел в 1940 году поместил Паноплозавра в новое подсемейство Edmontoniinae вместе с Эдмонтонией и Palaeoscincus, что эквивалентно классификации Гилмора, где использовалась Panoplosaurinae. Не соглашаясь с классификациями, основанными на работах Нопксы, Евгений Малеев переместил Паноплозавра в семейство Ankylosauridae, которое, по его мнению, включало всех анкилозавров, за исключением Syrmosaurus. Кумбс пересмотрел и переклассифицировал Ankylosauria в 1978 году, используя эту группу для обозначения всех сильно бронированных орнитисхийцев, аналогично использованию Nodosauridae Нопксой. Роберт Баккер переописал образцы из позднего мелового периода Северной Америки в 1988 году, что побудило его выделить Edmontonia rugosidens в новый подрод Chassternbergia, исключить образец из Edmontonia longiceps, сделав его новым родом Denversaurus, и идентифицировать бывший образец Panoplosaurus mirus как P. sp. Чтобы отличить виды Panoplosaurus от комплекса Edmontonia, Баккер поместил Panoplosaurus в Panoplosaurinae, а Edmontonia, Chassternbergia и Denversaurus – в Edmontoniinae, объединив два подсемейства в семейство Edmontoniidae, которое он поместил в Nodosauroidea, повысив семейство Nodosauridae Кумбса до ранга надосемейства. Карпентер дополнительно пересмотрел позднемеловых североамериканских нодозаврид в 1990 году, заключив, что обоснование Баккера для разделения недостаточно; он отнес Chassternbergia и Denversaurus к младшим синонимам Edmontonia и сузил классификацию Panoplosaurus и Edmontonia до Nodosauridae. Трейси Форд опубликовал новую классификацию Panoplosaurus в 2000 году, используя анатомию остеодерм для разделения Nodosauridae на Nodosaurinae (включая только Nodosaurus), Sauropeltinae (включая Sauropelta и Silvisaurus), Edmontoniinae (включая Edmontonia и отдельную Chassternbergia) и Panoplosaurinae (включая только Panoplosaurus). Первый филогенетический анализ, включавший Panoplosaurus, был проведен Юнгом Нам Ли в 1996 году, где Panoplosaurus mirus (включая CMN 2759 и ROM 1215) оказался в кладе рядом с Edmontonia (включая E. longiceps и E. rugosidens), исключая всех остальных нодозаврид. Аналогичное объединение Panoplosaurus и Edmontonia было получено в 1998 году Джимом Киркландом и коллегами, но анализ Карпентера 2001 года вместо этого показал, что Edmontonia наиболее близка к Animantarx, а Panoplosaurus оказался в кладе рядом с Sauropelta и Silvisaurus. Анализ Роберта Хилла и его коллег в 2003 году выявил группу Edmontonia и Animantarx, с Panoplosaurus в качестве сестринского таксона, а анализ Мэтью Викариоса и др. восстановил Panoplosaurus и Edmontonia как сестринские группы, хотя Animantarx не был проанализирован. Также были рассмотрены анкилозаврид Crichtonsaurus benxiensis, нодозаврид Struthiosaurus и предполагаемый анкилозаврид Tatankacephalus. Следующий новый анализ был проведен Ричардом Томпсоном и его коллегами в 2012 году, объединив предыдущие анализы анкилозавров в один, чтобы проанализировать как Nodosauridae, так и Ankylosauridae. Panoplosaurus оказался рядом с Edmontonia, глубоко внутри неразрешенной политомии всех нодозаврид, более производных, чем Animantarx, включая Niobrarasaurus, Nodosaurus, Pawpawsaurus, Sauropelta, Silvisaurus, Stegopelta и Texasetes. После дальнейших модификаций и расширений Panoplosaurus постоянно оказывался в группе, включающей Edmontonia, а также иногда Animantarx, Texasetes, Denversaurus (если считать его отдельным от Edmontonia) и Patagopelta. В результате этой постоянной поддержки Даниэль Мадзия и его коллеги решили назвать кладу, объединяющую все таксоны, более близкие к Panoplosaurus, чем к Nodosaurus или Struthiosaurus, дав ей формальное название Panoplosaurini, изменив суффикс inae из предыдущих использований, поскольку он постоянно вкладывался в кладу Nodosaurinae. Эталонная филогения для Panoplosaurini, обозначенная Мадзией и его коллегами, была филогенией Риверы Сильвы и др. (2018).

Panoplosaurus was a rather large animal at , a comparable size to other ankylosaurs from the same location, and heavier than or approximately equivalent to all predators it coexisted with. Panoplosaurus was about long, and was armoured like most ankylosaurs, but lacked prominent spikes anywhere on its body. The characteristics of its armour are one of the features that distinguishes Panoplosaurus from its relative and contemporary Edmontonia, along with a tapering snout, lumpy cranial armour, a swollen vomer bone in the palate, tall neural arches and neural spines in the vertebrae, a small and round coracoid fused to the scapula, and a hand that may have only had three digits. Following further description of the armoured taxon Struthiosaurus by Franz Nopcsa in 1929, a different classification war proposed. Thyreophora replaced Stegosauria as the clade encompassing multiple families, with Panoplosaurus falling alongside Edmontonia, Dyoplosaurus, Hierosaurus, Scolosaurus and Stegopelta within the new subfamily Panoplosaurinae, which formed the family Nodosauridae with Nodosaurinae, Ankylosaurinae and Acanthopholinae. Nopcsa's classification of Panoplosaurinae was amended slightly by Charles W. Gilmore in 1930, who moved Palaeoscincus into the subfamily and removed Dyoplosaurus, which was discovered to have the skull of an ankylosaurine. Panoplosaurus was then placed in the new subfamily Edmontoniinae by Loris S. Russell in 1940, along with Edmontonia and Palaeoscincus, an equivalent classification to Gilmore's where Panoplosaurinae was used. Disagreeing with the classifications based on the work of Nopcsa, Evgeny Maleev moved Panoplosaurus into the family Ankylosauridae, which he considered to contain all ankylosaurs except Syrmosaurus. Coombs reviewed and revised the classifications of Ankylosauria in 1978, which he used as the group to encompass all heavily armoured ornithischians in a similar usage to Nodosauridae of Nopcsa. Robert Bakker then redescribed specimens from the Late Cretaceous of North America in 1988, prompting him to separate Edmontonia rugosidens into the new subgenus Chassternbergia, remove a specimen from Edmontonia longiceps making it the new genus Denversaurus, and identify a former specimen of Panoplosaurus mirus as P. sp To distinguish the Panoplosaurus species from the Edmontonia complex, Bakker placed Panoplosaurus in Panoplosaurinae, and Edmontonia, Chassternbergia and Denversaurus in Edmontoniinae, uniting the two subfamilies into the family Edmontoniidae, which he placed in Nodosauroidea, the family Nodosauridae of Coombs' use elevated to superfamily rank. Carpenter further reviewed Late Cretaceous North American nodosaurids in 1990, concluding that Bakker's justification for separation was lacking; placing Chassternbergia and Denversaurus as junior synonyms of Edmontonia, and only narrowing down the classification of Panoplosaurus and Edmontonia to Nodosauridae. Tracy Ford published a novel classification of Panoplosaurus in 2000, using osteoderm anatomy to divide Nodosauridae into Nodosaurinae including only Nodosaurus, Sauropeltinae including Sauropelta and Silvisaurus, Edmontoniinae including Edmontonia and a distinct Chassternbergia, and Panoplosaurinae including only Panoplosaurus. The first phylogenetic analysis to include Panoplosaurus was that of Yuong Nam Lee in 1996, where Panoplosaurus mirus, including both CMN 2759 and ROM 1215 nested next to Edmontonia, which included both E. longiceps and E. rugosidens, to the exclusion of all other nodosaurids. A similar union of Panoplosaurus and Edmontonia was recovered in 1998 by Jim Kirkland and colleagues, but the 2001 analysis of Carpenter instead recovered Edmontonia closest to Animantarx, while Panoplosaurus nested next to a clade of Sauropelta and Silvisaurus. The 2003 analysis of Robert Hill and colleagues resolved a group of Edmontonia and Animantarx, with Panoplosaurus as the sister taxon, and the analysis of Matthew Vickaryous et al. recovered Panoplosaurus and Edmontonia as sisters, though Animantarx was not analysed. the ankylosaurid Crichtonsaurus benxiensis, the nodosaurid Struthiosaurus, and the supposed ankylosaurid Tatankacephalus. The next novel analysis was that of Richard Thompson and colleagues in 2012, combining previous ankylosaurian analyses into a single one to analyse both Nodosauridae and Ankylosauridae. Panoplosaurus was resolved next to Edmontonia, deep within an unresolved polytomy of all nodosaurids more derived than Animantarx, which included Niobrarasaurus, Nodosaurus, Pawpawsaurus, Sauropelta, Silvisaurus, Stegopelta, and Texasetes. Following further modifications and expansions, Panoplosaurus was continually found within a group including Edmontonia and also at times Animantarx, Texasetes, Denversaurus (if considered separate from Edmontonia) and ‘’Patagopelta’’. As a result of this consistent support, Daniel Madzia and colleagues decided to name the clade uniting all taxa closer to Panoplosaurus than Nodosaurus or Struthiosaurus, giving it the formal name Panoplosaurini, modifying the suffix inae from previous uses as it was continually nested within the clade Nodosaurinae. The reference phylogeny for Panoplosaurini designated by Madzia and colleagues was that of Rivera Sylva et al. (2018),

Кормление

Анкилозавры традиционно рассматривались как имеющие универсальный способ питания из-за их простых зубов, жестких черепов и неспециализированной мускулатуры, сопоставимой с современной игуаной. Однако, в отличие от игуан, у анкилозавров часто наблюдается значительный износ зубов, иногда вплоть до основания коронки. У нодозаврид обычно имеются косые грани износа на зубах; у *Паноплозавра* имеется одна грань износа на зуб, угол которой меняется по зубному ряду, переходя от почти вертикального на рыле к почти горизонтальному в задней части рта. Это отличается от анкилозаврид, но может быть связано с расположением зубов верхней и нижней челюстей, а не с различиями в форме жевания. Хотя форма зубов у *Паноплозавра* и других анкилозавров предполагает диету, состоящую из мягкой пищи, их вариабельность указывает на менее ограниченную стратегию питания. Зубы нодозаврид имеют более лезвийную форму, чем у анкилозаврид, что, возможно, является эволюционным ответом на более жесткую, волокнистую диету. Однако микроизнос зубов анкилозаврид и *Паноплозавра* показывает, что их рацион существенно не различался, с регулярными ямками и абразией, свидетельствующими о диете, состоящей из фруктов, а также более обильной листвы. Содержимое желудка близкородственного таксона *Borealopelta* было обнаружено среди гастролитов, что указывает на то, что его диета регулярно состояла почти на 85% из папоротников, наряду с 3,7% цикадовых, следовыми количествами хвойных и 11,4% неидентифицированных растительных остатков. Гастролиты могли быть найдены и у *Паноплозавра*, но их идентификация неопределенна, поскольку они изначально не упоминались среди материала, найденного в составе образца. Возможно, функция этих сложных пазух заключалась в согревании входящего воздуха по мере его прохождения через череп. Моделирование показало, что входящий воздух у *Паноплозавра* мог нагреваться на , главным образом в удлиненном носовом проходе, при этом насыщаясь влагой. Это менее эффективно с точки зрения сохранения тепла, чем более сложные пазухи *Euoplocephalus*, но все же показывает, что синусовые полости *Паноплозавра* увеличивали восстановление потерянного тепла и влаги более чем на 60%. Мозг *Паноплозавра* занимает 33% длины черепа, что аналогично значению 30% у нодозаврида *Pawpawsaurus*, что выше, чем у анкилозаврид. Обоняние *Паноплозавра* было схоже с обонянием *Pawpawsaurus* и *Euoplocephalus*, при этом соотношение длины обонятельной луковицы к полушариям мозга составляло 44,0, 46,2 и 54,0 соответственно. Однако размер области мозга, посвященной обонянию, у *Паноплозавра* меньше, чем можно было бы ожидать для животного его размера.

Ankylosaurs were traditionally viewed as having a generic method of feeding due to their simple teeth, stiff skulls, and unspecialized musculature, comparable to modern iguanids. However, unlike iguanids ankylosaurs frequently have significant tooth wear, sometimes all the way down to the base of the crown. Nodosaurids normally have oblique wear facets on teeth, in Panoplosaurus having a single wear facet per tooth which changes angulation across the tooth row, going from sub vertical at the snout to nearly horizontal at the back of the mouth. This differs from ankylosaurids, but may be due to the alignment of teeth between the upper and lower jaws, instead of a difference in form of mastication. While the shape of teeth in Panoplosaurus and other ankylosaurs suggests a simple, soft food diet, their variability implies a less restrictive feeding strategy. Nodosaurid teeth are more blade shaped than those of ankylosaurids, a possible evolutionary response to a tougher, fibrous diet. However, microwear on the teeth of ankylosaurids and Panoplosaurus instead show that their diets were not significantly different, with regular pitting and abrasion showing a diet consisting occasionally of fruit as well as more abundant foliage. Stomach contents of the closely related taxon Borealopelta were identified amongst gastroliths, showing that at least it had a diet regularly consisting of almost 85% fern material, along with 3.7% cycad matter, trace elements of conifers, and 11.4% undiagnostic plant remains. Gastroliths may have been found with Panoplosaurus as well, but their identification is uncertain as they were not originally mentioned among the material found as part of the specimen. It is possible that the function of these complicated sinuses was to warm incoming air as it passed through the skull. Inflowing air in Panoplosaurus was simulated to undergo a raise of between , primarily in the elongate nasal passage, while saturating the air with moisture. This is less heat efficient than the more complicated sinuses of Euoplocephalus, but still shows that the sinus cavities of Panoplosaurus increased the recovery of lost heat and moisture by over 60%. The brain of Panoplosaurus takes up 33% of the length of the skull, similar to the nodosaurid Pawpawsaurus where the value is 30%, a higher value than in ankylosaurids. Panoplosaurus had a similar sense of smell to both Pawpawsaurus and Euoplocephalus, with the ratio between the length of the olfactory bulb and cerebral hemisphere being 44.0, 46.2 and 54.0 respectively. However, the size of the region of the brain devoted to the sense of smell is smaller in Panoplosaurus than expected for an animal of its size.

Палеоэкология

Отложения формации Динозавров Парка – это пласт осадочных пород, вскрытых в бадлендсах Альберты, залегающий поверх более древней формации Олдман и под более молодой формацией Беарпау. Паноплозавр был найден примерно выше границы с формацией Олдман, возрастом 76,5 миллионов лет, в “песчаной зоне” формации, отложенной аллювиальными палеоканалами. Все отложения формации Динозавров Парка накапливались в начале последнего значительного повышения уровня моря в Западном Внутреннем Морском Бассейне. Осадочные отложения, сформированные в процессе образования, указывают на то, что аллювиальные каналы текли на восток или юго-восток, к морю Беарпау Западного Внутреннего Морского Бассейна, создавая извилистые русла, поскольку поток воды менялся вверх и вниз во время приливных циклов по всей пойма реки. Постоянное присутствие воды в формации Динозавров Парка привело к тому, что многие формы пресноводных или морских животных проникли в преимущественно наземную экосистему. В нижней части формации Динозавров Парка, скопления в местах разломов показывают, что моллюски обычно доминировали пресноводным двустворчатым моллюском Sphaerium, который встречался с обильными брюхоногими из родов Goniobasis и Lioplacodes. Такое разнообразие, доминирующее сфериумом, присутствовало на протяжении всего периода формирования и в его выше- и нижележащих отложениях, но скопления мидий и солоноватоводных организмов, наблюдаемые в более древних и молодых слоях, отсутствуют в пределах выше контакта формации Динозавров Парка с формацией Олдман. Разнообразные виды рыб присутствуют в флювиальных отложениях формации Динозавров Парка, включая хрящевых рыб, телеостей и других рыб с лучевыми плавниками. Скат Myledaphus характерен для формации и подобных отложений, и жил вместе с менее распространенной акулой Hybodus montanensis, промежуточными веслоносыми и осетровыми, длинной и стройной рыбой Belonostomus, гаром Lepisosteus, амиа и множеством мелких телеостей, включая Paratarpon и Cretophareodus. В формации Динозавров Парка присутствовало по крайней мере девять форм земноводных, включая саламандру Albanerpeton, две неназванные формы лягушек и саламандр из родов Scapherpeton, Lisserpeton, Opisthotriton, Habrosaurus, и две или три неназванные формы. Черепахи обычно хорошо сохранились в формации, и многие таксоны известны по многочисленным экземплярам. Известны три рода в примитивном семействе черепах Baenidae: Plesiobaena, Boremys и Neurankylus. Низкокупольная макробаенида Judithemys была названа по почти полному скелету и черепу из отложений, известна неназванная, но новая форма черепахи-свиноноса, Adocus и Basilemys представляют разнообразие примитивных трионихоидов, а также присутствуют мягкокожие черепахи Apalone, Aspideretoides и новая форма. Фрагментарный материал хористодера Cteniogenys и множество хорошо сохранившихся черепов и скелетов его родственника Champsosaurus присутствуют среди фауны формации Динозавров Парка, представляя собой вымершую группу полуводных животных с крокодилоподобными чертами, которые населяли земной шар на протяжении большей части мезозоя и кайнозоя. Мозазавры и плезиозавры известны из формации Динозавров Парка, хотя мозазавры представлены только зубами Plioplatecarpus из верхних отложений, а помимо относительно полного эласмозаврида Fluvionectes, плезиозавры известны только по изолированным и неполным элементам. Известно два или три настоящих крокодила, включая названные роды Leidyosuchus и Albertochampsa. Из формации Динозавров Парка известна богатая и разнообразная группа позвоночных, причем нижняя часть, за исключением угольной зоны Летбридж, образована наземными и прибрежными отложениями. Все три основных типа млекопитающих, присутствовавших в меловом периоде, были найдены в формации Динозавров Парка: Multituberculata, Marsupialia и Placentalia. К названным мультитуберкулятам относятся Cimexomys, Cimolodon, Cimolomys, Meniscoessus и Mesodma. Сумчатые представлены таксонами Alphadon, Eodelphis, Pediomys и Turgidodon, а плацентарные – Cimolestes, Gypsonictops и Paranyctoides, хотя весь материал представляет собой изолированные частичные кости черепа или скелета или изолированные зубы. Хотя другие динозавры не были обнаружены на тех же участках, что и образцы Паноплозавра, корреляция и сравнение местонахождений по всей формации Динозавров Парка показывают, что он сосуществовал с большим разнообразием животных. Растительноядная фауна формации Динозавров Парка может быть разделена на две зоны сборки мегафауны, определяемые как самая нижняя непосредственно над формацией Олдман, и отложения выше нее, где отсутствуют обычные цератопсиды Centrosaurus и гадрозаврид Parasaurolophus. Паноплозавр, найденный выше контакта, происходит из слоев, немного более молодых, чем те, в которых обнаружена Edmontonia, но все еще соответствующих верхней части более старой MAZ 1, и сосуществовал с анкилозавридом Euoplocephalus, цератопсидами Centrosaurus и Chasmosaurus belli, и гадрозавридами Corythosaurus intermedius, Lambeosaurus lambei, Lambeosaurus clavinitialis и Parasaurolophus. Среди тероподов известны дромеозавриды Dromaeosaurus и Saurornitholestes, первый – по единственному экземпляру неопределенного происхождения, а второй – по многочисленным экземплярам, таким как зубы по всей формации, и троодонты из MAZ 1 ограничены Stenonychosaurus. Известны три рода овирапторозавров, все из которых, вероятно, сосуществовали в формации Динозавров Парка: Caenagnathus, Chirostenotes и Citipes. Возможно присутствие теризинозавра на основании одной лобной кости, и три орнитомимозавра сохранились в MAZ 1: Rativates, Ornithomimus и Struthiomimus. Единственным крупным тероподом, сосуществовавшим с Паноплозавром, был тираннозаврид Gorgosaurus, хотя неназванный вид Daspletosaurus присутствовал в отложениях, немного более молодых, чем те, в которых известен Паноплозавр.

The Dinosaur Park Formation deposits are a layer of sediments exposed in the badlands of Alberta, lying on top of the older Oldman Formation and underneath the younger Bearpaw Formation. Panoplosaurus was found about above boundary with the Oldman Formation, which is 76.5 million years old, within the "sandy zone" of the formation deposited by alluvial paleochannels. All the deposits of the Dinosaur Park Formation were lain during the beginning of the last significant sea level rise of the Western Interior Seaway. Sediments deposited during the formation show that the alluvial channels were flowing to the east or southeast, towards the Bearpaw Sea of the Western Interior Seaway, creating meandering paths as the flow of water changed down and up during tidal cycles across the floodplain was balancing out. The constant presence of water in the Dinosaur Park Formation led many forms of freshwater or marine animals to enter the otherwise predominantly terrestrial ecosystem. In the lower Dinosaur Park Formation, assemblages of crevasse sites show that mollusks were commonly dominated by the freshwater clam Sphaerium, which occurred with abundant gastropods of the genera Goniobasis and Lioplacodes. This sphaeriid dominated diversity was present during all of the duration of the formation and its over and underlying deposits, but the mussel and brackish water assemblages that can be seen in older and younger layers are absent in the range of above the Dinosaur Park Formation Oldman Formation contact. A variety of forms of fish are present in the fluvial beds of the Dinosaur Park Formation, including chondrichthyans, teleosts and other ray finned fishes. The ray Myledaphus is characteristic of the formation and similar deposits, and lived alongside the less common shark Hybodus montanensis, intermediate paddlefish and sturgeons, the long, slender fish Belonostomus, the gar Lepisosteus, bowfins, and an abundance of small teleosts including Paratarpon and Cretophareodus. At least nine forms of amphibians were present in the Dinosaur Park Formation, including the salamander like Albanerpeton, two unnamed forms of frog, and salamanders from the genera Scapherpeton, Lisserpeton, Opisthotriton, Habrosaurus, and two or three unnamed forms. Turtles are commonly well preserved in the formation, with many taxa known from many specimens. Three genera in the primitive turtle family Baenidae are known, Plesiobaena, Boremys and Neurankylus. The low domed macrobaenid Judithemys was named for a nearly complete skeleton and skull from the deposits, an unnamed but new form of snapping turtle is known, Adocus and Basilemys represent the diversity of primitive trionychoids, and the softshelled turtles Apalone, Aspideretoides, and a new form, are also present. Fragmentary material from the choristodere Cteniogenys, and many well preserved skulls and skeletons of its relative Champsosaurus, is present among the fauna of the Dinosaur Park Formation, representing an extinct group of semi aquatic animals with crocodilian features that spanned the globe for much of the Mesozoic and Cenozoic. Mosasaurs and plesiosaurs are both known from the Dinosaur Park Formation, though mosasaurs are only represented by the teeth of Plioplatecarpus from the upper deposits, and apart from the relatively complete elasmosaurid Fluvionectes, plesiosaurs are only known from isolated and incomplete elements. Two or three true crocodilians are known, including the named genera Leidyosuchus and Albertochampsa. A rich and diverse vertebrate assemblage is known from the Dinosaur Park Formation, with the lower region, excluding the Lethbridge Coal Zone, being formed by terrestrial and coastal deposits. All three major types of mammal present in the Cretaceous have been found in the Dinosaur Park Formation, Multituberculata, Marsupialia and Placentalia. The named multituberculates include Cimexomys, Cimolodon, Cimolomys, Meniscoessus, and Mesodma. Marsupials are represented by the taxa Alphadon, Eodelphis, Pediomys, and Turgidodon, and placentals by Cimolestes, Gypsonictops, and Paranyctoides, though all the material represents isolated partial skull or skeletal bones, or isolated teeth. While no other dinosaurs were recovered at the same sites as any Panoplosaurus specimens, correlation and comparisons of localities throughout the Dinosaur Park Formation show it coexisted with a large variety of animals. The herbivorous fauna of the Dinosaur Park Formation can be divided into two Megafaunal Assemblage Zones, defined as the lowest directly above the Oldman Formation, and the deposits above those, where the common ceratopsid Centrosaurus and hadrosaurid Parasaurolophus are absent. Panoplosaurus, which was found above the contact, is from layers just younger than those bearing Edmontonia, but still corresponding to the upper portion of the older MAZ 1, and would have coexisted with the ankylosaurid Euoplocephalus, ceratopsids Centrosaurus and Chasmosaurus belli, and hadrosaurids Corythosaurus intermedius, Lambeosaurus lambei, Lambeosaurus clavinitialis, and Parasaurolophus. Among theropods, the dromaeosaurids Dromaeosaurus and Saurornitholestes are known, the former from a single specimen of uncertain provenance, and the latter from many specimens such as teeth throughout the entire formation, and troodontids from the MAZ 1 are limited to Stenonychosaurus. Three genera of oviraptorosaurs are known, all of which likely coexisted in the Dinosaur Park Formation, Caenagnathus, Chirostenotes and Citipes. It is possible that a therizinosaur was present based on a single frontal bone, and three ornithomimosaurs are preserved in the MAZ 1, Rativates, Ornithomimus, and Struthiomimus. The only large theropod to coexist with Panoplosaurus was the tyrannosaurid Gorgosaurus, although an unnamed species of Daspletosaurus was present in deposits slightly younger than known for Panoplosaurus.