Орталық мидың медиандық рафе ядросының құрылымы мен қызметі

Кіріспе

Көпбұрышты, шпиндел тәрізді, пирамида пішіндес нейрондар бар ми аймағы. Орталық рафе ядросы (MRN немесе MnR), сондай-ақ медиандық рафе ядросы (NRM) немесе жоғарғы орталық ядро деп те аталады, бұл көпбұрышты, шпиндел тәрізді және пирамида пішіндес нейрондардан құралған ми аймағы, ол рафе понтисі ядросынан ростральды жағына орналасқан. МРН жоғарғы мишық аяқтарының артқы жағы мен қозғалтқыш ядроның V афференттері арасында орналасқан. Ол мидың орталық бөлігіндегі екі ядроның бірі, екіншісі – дорсальды рафе ядросы (DnR). МРН ұзақ мерзімді жадты қалыптастыру үшін маңызды гиппокампқа кеңінен проекциялайды. Жақында жасалған зерттеулер осы рафе-гиппокамп жолының гиппокамп қызметін және оған байланысты жадты консолидациялау процестерін реттеуде маңызды рөл атқаратынын көрсетті. Бұған қоса, триптофан гидроксилазасын өндіретін мидың сирек бөліктерінің бірі ретінде, ол мазасыздық пен депрессияда да рөл атқарады.

Сипаттама

Орталық рафе ядросы 5-гидрокситриптамин (серотонин, 5 HT) жасушалық денелерін қамтиды, олар эмоционалдық мінез-құлықты бақылайтын алдыңғы мидың лимбикалық аймақтарына бағытталатын 5 HT проекцияларының көп бөлігін құрайды. MRN проекциялары мидың алдыңғы бөліктеріне таралады. MRN жасушалары медиалдық септумға және гиппокампқа қосымша проекцияларды жібереді, бұл гиппокамп ЭЭГ-нің десинхронизациясын модуляциялауда ерекше рөл атқаруы мүмкін. Медиалдық септумға бағытталатын талшықтар диагональды ядроның (MS/DBv) медиалдық септумның тік бөлігінде және латеральды септумның латеральды бөліктерінде таңдамалы түрде аяқталады. Гиппокамп формациясына (HF) бағытталатын айқын проекциялардың көп бөлігі Аммон мүйізінің және түйіршік жасуша қабатының молекулалық қабатына, сондай-ақ дентатты гирустың (DG) іргелес ішкі молекулалық қабатына таралады. Сонымен қатар, MRN проекциялары мінез-құлықтық дезингибиция/ингибиция жүйесінің бөлігі болып табылады, ол биполярлы бұзылыстың маниакалды және депрессивті фазаларында байқалатын мінез-құлықтық өзгерістерге ұқсас фенотиптерді тудырады. MRN гиппокампқа кеңінен проекциялайды, ол ұзақ мерзімді жадты қалыптастыру үшін маңызды екені белгілі. Жақындағы зерттеулер осы рафе-гиппокамп жолының гиппокамп белсенділігін және оған байланысты жадты консолидациялау процестерін реттеуде маңызды рөл атқаратынын көрсетті. MRN гиппокампқа серотонергиялық агенттерді, әсіресе 5 HT-ны жеткізуге қатысады. Бұл нәтижелер, серотонергиялық агенттер ұзақ мерзімді потенциялауды (LTP) бұзатыны және 5 HT антагонистері LTP-ны және/немесе жадты күшейтетіні туралы мәліметтермен бірге MRN-нің гиппокампта ұзақ мерзімді жадты қалыптастыруда рөл атқаратынын көрсетеді. Сонымен қатар, орталық рафе ядросы медиалдық септал аймағы нейрондарының тета жарылыстарын басады. 5 HT – серотониннің тағы бір атауы, ол депрессия, көңіл-күй, әлеуметтік қарым-қатынас, физикалық жаттығулар және диета сияқты көптеген физикалық және эмоционалдық процестерге әсер ететін нейротрансмиттер. MRN-ді стимуляциялау мидағы 5 HT мөлшерін айтарлықтай арттырады. Бұл MRN нейрондарының дорсальды гиппокампқа, сондай-ақ алдыңғы және артқы кортикальды аймақтарға 5 HT-ның негізгі жеткізушісі екеніне қорытынды жасауға көмектесті. Бұдан әрі, MRN мидың GABA арқылы серотонинді (5 HT) тежеуге байланысты аймағы екені анықталды. Гамма-аминмаслян қышқылы (GABA) тежегіш трансмиттер ретінде әрекет етеді – егер GABA антагонистері егеуқұйрықтардың орталық рафе ядросына енгізілсе, серотонин айналымының артуы байқалды. Бұл мінез-құлық егеуқұйрықтардың стрестік жағдайларда жиі байқалатын құшақтану, тістерді шыбықтау, пилоэрекция және несеп шығару сияқты белгілерін қамтиды. Депрессиядан басқа, MRN-нің мазасыздық реттеудегі әлеуетті рөлі де зерттелді. MRN-ді зерттеу кезінде жануарлардың әртүрлі модельдері орталық рафе ядросының ішінде серотонин трансмиттерін қамтитын нейрондарды инактивациялау анксиолизге әкелетінін көрсетті. Мұндай байланыс MRN-нің мазасыздық реттеуші функциясын атқаратынын көрсетеді. Бұл зерттеулердің нәтижелері MnR немесе DnR-ның селективті осалдығын көрсетті.

The median raphe nucleus contains 5 hydroxytryptamine (serotonin, 5 HT) cell bodies that give rise to the majority of the ascending 5 HT projections to the forebrain limbic areas that control emotional behavior. Projections from the MRN extend to forebrain structures. These cells of the MnR that send collateral projections to the Medial Septum and hippocampus may serve a unique role in modulation of desynchronization of hippocampus EEG. Most of the fibers that distribute to the medial septum terminate selectively within the medial septum vertical limb of the diagonal band nucleus (MS/DBv) and lateral aspects of lateral septum. Most of the pronounced projections to hippocampal formation (HF) distribute to the stratum lacunosum molecular of Ammon’s horn and granule cell layer and adjacent inner molecular layer of the dentate gyrus (DG). Additionally MnR projections are part of a behavioral disinhibition/inhibition system that produces phenotypes resembling behavioral variations manifested during manic and depressive phases of bipolar disorder. The MRN projects extensively to the hippocampus, which is known to be essential for the formation of long term memory. One recent study found that this raphe–hippocampus pathway plays a critical role in regulation of hippocampal activity and likely associated memory consolidation processes. It has been shown that the MRN is a contributor of serotonergic agents, especially 5 HT to the hippocampus. These findings, together with the demonstration that serotonergic agents block Long Term Potentiation (LTP) and 5 HT antagonists enhance LTP and/or memory makes it clear that the MRN plays a part in formation of long term memory in the hippocampus. Also, median raphe nucleus suppresses theta bursts of the medial septal area neurons 5 HT is another name for serotonin which is a neurotransmitter that is affected by many physical and emotional processes, including depression, mood, social functioning, exercise, and diet. The MRN, when stimulated, significantly increases the amount of 5 HT present in the brain. This aided in forming the conclusion that the neurons in the MRN is the main contributor of 5 HT to the dorsal hippocampus as well as anterior and posterior cortical areas. Furthermore, the MRN was found to an area in the brain that relates to inhibitory control by GABA of serotonin (5 HT). The gamma Aminobutyric acid (GABA) acts an inhibitory transmitter–when GABA antagonist were injected in the median raphe nucleus of rat, it was found that there was increase in serotonin turnover. These behaviors that are typically seen in rats during stressful situations involved crouching, teeth chattering, piloerection, and micturition. Besides depression, MRN has been examined for its potential role in anxiety regulation. In examining the MRN, various animal models have shown that an inactivation of neurons containing the serotonin transmitter within the median raphe nucleus led to anxiolysis. Such relationship suggest that the MRN plays a regulatory function in anxiety. Results from these studies have demonstrated the selective vulnerability of MnR or DnR.