Құрып кеткен нанозаврлар тұқымдасы

Кіріспе

Динозаврлардың жойылған туысы

Нанозавр ("кішкентай немесе кездік") – шамамен 155-148 миллион жыл бұрын, соңғы юра дәуірінде өмір сүрген неорнитисхиан динозаврының туысы. Оның қазба қалдықтары АҚШ-тың оңтүстік-батысындағы Моррисон формациясынан белгілі. Туыстың және жалғыз түрі – Nanosaurus agilis, 1877 жылы Отниел Чарльз Марш сипаттап, атады. Таксонның күрделі таксономиялық тарихы бар, көбінесе Марш пен Питер М. Гальтонның жұмыстарымен байланысты, оған Лаозавр, Халопус, Дринкер, Отниелия және Отниелозавр туыстары кірді, соңғы үшеуі қазір Нанозаврдың синонимдері саналады. Бұрын гипсилофодонт немесе фаброзавр ретінде жіктелетін, бірақ соңғы зерттеулер бұл топтарды парафилетикалық деп таныды және Нанозавр бүгінде Неорнитисхияның базалық мүшесі деп есептеледі.

Сипаттама

Нанозавр денесінің барлық бөліктерінен табылған материалдар бойынша белгілі, оның ішінде екі жақсы сақталған қаңқасы бар, бірақ бас сүйегі әлі толық зерттелмеген. Бұл кішкентай жануар, бұрын Дринкер және Отниелозавр түрлеріне жатқызылған нұсқаларының ұзындығы және салмағы шамамен болған. Нанозавр – екі аяқты динозавр, алдыңғы аяқтары қысқа, артқы аяқтары ұзын, бұлшық еттерін бекіту үшін үлкен тіректерге ие. Қолдары қысқа және кең, саусақтары да қысқа. Басы кішкентай болған. Оның жапырақ пішіндес кішкентай жақ тістері (үшбұрышты, алдыңғы және артқы жиектерінде кішкентай қырлар мен тік тістері бар) және аз әшекейленген премаксилляр тістері болды. Гипсилофодон, Тесцелозавр және Таленкауэн сияқты басқа да неоорнитисхиан динозаврларындағыдай, Нанозаврдың қабырғаларының бойымен жұқа пластиналар орналасқан. Бұл құрылымдар шеміршек тінінен пайда болған.

Марштың алғашқы ісі

Нанозаврдың ұзақ және күрделі таксономиялық тарихы бар. 1877 жылы Марш Колорадо штатының Гарден-парк аймағындағы Моррисон формациясынан алынған жартылай қалдықтарға сүйене отырып, екі түрлі Нанозавр түрін жеке жариялаған. Бір мақалада YPM 1913 нөмірімен тіркелген N. agilis түрі, тіс іздері, миы, жамбас сүйектері, сондай-ақ тібік сүйегінен тұратын қалдықтар сипатталған. Екінші мақалада N. rex деп аталатын екінші түр келтірілген, бұл түрді Марш YPM 1915 (Гальтон, 2007 ж. бойынша 1925 нөмірімен де белгіленген) нөмірімен тіркелген толық жамбас сүйегінің негізінде атады. Ол екі түрді де кішкентай ("түлкідей") жануарлар деп санады. Келесі жылы ол Сэмюэл Уэнделл Уиллистонның Вайоминг штатының Комо-Блафф аймағынан жинаған материалдарына сүйене отырып, жаңа тұқымдас – Laosaurus деп атады. Екі түрге атау берілді: типтік түрі L. celer, он бір омыртқаның бөліктеріне негізделген (YPM 1875); және "кішкентай" L. gracilis, бастапқыда артқы омыртқаның денесіне, құйрық омыртқасының денесіне және біртұтас сүйектің бөлігіне негізделген (Питер Гальтонның 1983 жылғы шолуына сәйкес, үлгіде қазір он үш артқы және сегіз құйрық омыртқасының денелері, сондай-ақ екі артқы аяқтың бөліктері бар). Үшінші түр, L. consors, 1894 жылы Марш YPM 1882 нөмірімен тіркелген үлгіге сүйене отырып құрылды, ол бір-бірімен байланысқан қаңқаның көп бөлігінен және кем дегенде бір басқа жеке тұлғаның бөлігінен тұрады. Бас сүйегі тек ішінара сақталған, ал омыртқалардың тек денелерінің болуы жартылай жетілген жеке тұлғаны көрсетеді. Гальтон (1983) қазіргі кездегі қаңқаның көп бөлігі гипстен жасалған немесе боялған деп атап өтті. 1977 жылға қарай ол Nanosaurus agilis N. rex және жаңа қаңқадан едәуір өзгеше екенін анықтады және соңғы түр үшін Othnielia деген атау берді. Бұл мақалада (негізінен Dryosaurus-тың құрлықтар аралық табиғатына қатысты) Laosaurus consors және L. gracilis түрлерін O. rex-тің синонимдері деп қарастырды, ал L. celer-ді жарамсыз nomen nudum деп санады. 1990 жылы Роберт Баккер, Питер Гальтон, Джеймс Сигварт және Джеймс Филла Drinker nisti деп аталатын динозаврдың қалдықтарын сипаттады. Атауы біршама ирониялы; Drinker, әйгілі палеонтолог Эдвард Дринкер Коуптың құрметіне аталған, оның атақты "сүйек соғыстары" бәсекелес Отниел Чарльз Маршпен көптеген әйгілі динозаврлардың қазбаларын тудырды, ол Марш есімімен аталған Othnielia-ның жақын туысы ретінде сипатталды. Түрдің атауы Ұлттық Стандарттар және Технология Институтына (NIST) сілтеме жасайды. Зигварт пен Филла Вайоминг штатының Комо-Блафф аймағындағы Моррисон формациясының жоғарғы қабаттарында тапты. Ол жартылай ересек қаңқаға негізделген (бастапқыда CPS 106, содан кейін Баккердің 1996 ж. Tate 4001 нөмірімен тіркелген). Голотип үлгісінің қазіргі орналасқан жері белгісіз; Карпентер мен Гальтонның (2018) мәлімдемесіне сәйкес, оны сақтаған деп хабарлаған екі институттың ешқайсысы үлгіні тіркемеген, ал оның алғашқыда сақталған деп айтылған коллекция мүлде болған емес. Бұл қорытынды кейінгі мақалаларда мойындалды, олардың кейбіреулері жаңа, барлық таксондарды қамтитын таксондарды филогенетикалық талдауларына енгізді.

Nanosaurus has had a long and complicated taxonomic history. In 1877, Marsh named two species of Nanosaurus in separate publications, based on partial remains from the Morrison Formation of Garden Park, Colorado. One paper described N. agilis, based on YPM 1913, with remains including impressions of a dentary, and postcranial bits including an ilium, thigh bones, shin bones, and a fibula. The other paper named N. rex, a second species which Marsh based on YPM 1915 (also called 1925 in Galton, 2007), a complete thigh bone. He regarded both species as small ("fox sized") animals. The next year, he named the new genus Laosaurus on material collected by Samuel Wendell Williston from Como Bluff, Wyoming. Two species were named: the type species L. celer, based on parts of eleven vertebrae (YPM 1875); and the "smaller" L. gracilis, originally based on a back vertebra's centrum, a caudal centrum, and part of an ulna (review by Peter Galton in 1983 finds the specimen to now consist of thirteen back and eight caudal centra, and portions of both hindlimbs). A third species, L. consors, was established by Marsh in 1894 for YPM 1882, which consists of most of one articulated skeleton and part of at least one other individual. The skull was only partially preserved, and the fact that the vertebrae were represented only by centra suggests a partially grown individual. Galton (1983) notes that much of the current mounted skeleton was restored in plaster, or had paint applied. By 1977, he had concluded that Nanosaurus agilis was quite different from N. rex and the new skeleton, and coined Othnielia for the latter species. The paper (primarily concerning the transcontinental nature of Dryosaurus) considered Laosaurus consors and L. gracilis synonyms of O. rex without elaboration, and considered L. celer an invalid nomen nudum. In 1990, Robert Bakker, Peter Galton, James Siegwarth, and James Filla described remains of a dinosaur they named Drinker nisti. The name is somewhat ironic; Drinker, named for renowned palaeontologist Edward Drinker Cope whose infamous "bone wars" with rival Othniel Charles Marsh produced many dinosaur fossils which are world famous today, was described as a probable close relative of Othnielia, named for Marsh. The species name refers to the National Institute of Standards and Technology (NIST). Discovered by Siegwarth and Filla in upper Morrison Formation beds at Como Bluff, Wyoming, it was based on a partial subadult skeleton (listed as CPS 106 originally, then as Tate 4001 by Bakker 1996 The holotype specimen's current location is unknown; according to Carpenter and Galton (2018), the previous two institutions reported to have had it did not ever curate the specimen, and the collection it was originally said to be in never existed at all. This conclusion has been recognized by papers since, some of which incorporating the new, all encompassing taxon into their phylogenetic analyses.

Жіктеу

Төмендегі кладограмма Herne және басқалардың 2019 жылғы талдауынан алынған. Моррисон формациясы жартылай құрғақ орта ретінде қарастырылады, онда анық ылғалды және құрғақ маусымдар және тегіс су тасқынына ұшырайтын жазықтар болған. Өсімдіктер құрамы өзен жағалауларындағы қылқан жапырақты ағаштар, ағаш тәрізді папоротниктер мен папоротниктерден бастап, сирек ағаштармен аралас папоротник саванналарына дейін өзгерген. Бұл аймақ жасыл балдырлар, саңырауқұлақтар, мүктер, атқуйрықтар, папоротниктер, цикадтар, гинкголар және қылқан жапырақты ағаштардың бірнеше тұқымдастықтарының бай қазбалық қорға егежірген. Сонымен қатар, қос қабықты моллюскалар, бүлдіргендер, сәулелі қанатты балықтар, бақалар, саламандралар, тасбақалар, сфенодонттар, кесірткелер, құрлықта және суда тіршілік ететін крокодиломорфтар, птерозаврлардың бірнеше түрі, көптеген динозавр түрлері және докодонттар, мультитуберкуляттар, симметродонттар және триконодонттар сияқты ертедегі сүтқоректілердің қазбалары табылды. Моррисон формациясынан тероподтар – Сератозавр, Аллозавр, Орнитолестес және Торвозавр, сауроподтар – Апатозавр, Брахиозавр, Камаразавр және Диплодокус, ал орнитозихиандар – Камптозавр, Дриозавр және Стегозавр белгілі. Нанозавр 2 және 5 стратиграфиялық аймақтарында кездеседі. Көбінесе Нанозавр басқа гипсилофодонттар сияқты шағын, жылдам өсімдік жейтін жануар ретінде қарастырылған, бірақ Баккер (1986) Нанозаврды барлық жейтін жануар деп интерпретациялаған.