Нанозавр: Исчезнувший род динозавров юрского периода.

Введение

Вымерший род динозавров

Нанозавр («маленький или карликовый ящер») — название рода динозавров-неорнитисхий, живших примерно 155–148 миллионов лет назад, в поздней юрской период. Его окаменелости известны из формации Моррисон на юго-западе Соединенных Штатов. Типовой и единственный вид, Nanosaurus agilis, был описан и назван Отниелем Чарльзом Маршем в 1877 году. Таксон имеет сложную таксономическую историю, во многом благодаря работам Марша и Питера М. Гальтона, включающую роды Лаозавр, Галлопус, Дринкер, Отниелия и Отниелозавр, последние три из которых теперь считаются синонимами нанозавра. Ранее его классифицировали как гипсилофодонта или фаброзавра — типы обобщенных мелких двуногих травоядных, но более поздние исследования отказались от этих группировок как парафилетических, и сегодня нанозавр считается базальным членом Neornithischia.

Описание

Нанозавр известен по материалам из всех частей тела, включая два хорошо сохранившихся скелета, хотя череп изучен недостаточно хорошо. Это было небольшое животное, при этом экземпляры, ранее относимые к родам Drinker и Othnielosaurus, достигали в длину и весили . Это был двуногий динозавр с короткими передними конечностями и длинными задними конечностями, имеющими крупные выросты для прикрепления мышц. Кисти были короткими и широкими, с короткими пальцами. Голова была небольшой. У него были небольшие зубы в форме листа (треугольные, с небольшими гребнями и мелкими зубчиками, расположенными по переднему и заднему краям), а предчелюстные зубы имели менее выраженную орнаментацию. Как и у ряда других динозавров-неорнитишей, таких как Гипсилофодон, Тесцелозавр и Таленкауэн, у Нанозавра были тонкие пластины, расположенные вдоль ребер. Эти структуры, называемые межреберными пластинами, имели хрящевое происхождение.

Оригинальная работа Марша

Нанозавр имеет долгую и сложную таксономическую историю. В 1877 году Марш описал два вида нанозавров в отдельных публикациях, основываясь на частичных останках из формации Моррисона в Гарден-парке, штат Колорадо. В одной статье описывался N. agilis, основанный на YPM 1913, с останками, включающими отпечатки зубной кости и посткраниальные фрагменты, такие как илиум, бедренные кости, большеберцовые кости и малоберцовая кость. В другой статье был назван N. rex, второй вид, который Марш основывал на YPM 1915 (также обозначенный как 1925 в Galton, 2007) – на полной бедренной кости. Он считал оба вида небольшими животными ("размером с лису"). В следующем году он выделил новый род Laosaurus на основе материала, собранного Сэмюэлем Уэнделлом Уиллистоном в Комо-Блафф, Вайоминг. Было описано два вида: типовой L. celer, основанный на частях одиннадцати позвонков (YPM 1875); и "более мелкий" L. gracilis, первоначально основанный на центре спинного позвонка, хвостовом центре и части локтевой кости (пересмотр Питера Гальтона в 1983 году показал, что образец теперь состоит из тринадцати спинных и восьми хвостовых центров, а также частей обеих задних конечностей). Третий вид, L. consors, был установлен Маршем в 1894 году для YPM 1882, который состоит из большей части одного сочленённого скелета и части, по крайней мере, одного другого индивидуума. Череп сохранился лишь частично, а то, что позвонки представлены только центрами, указывает на не полностью выросшего индивидуума. Гальтон (1983) отмечает, что большая часть нынешнего смонтированного скелета была восстановлена с помощью гипса или покрыта краской. К 1977 году он пришел к выводу, что Nanosaurus agilis сильно отличается от N. rex и нового скелета, и ввёл название Othnielia для последнего вида. В статье (в основном посвящённой трансконтинентальному распространению Dryosaurus) Laosaurus consors и L. gracilis были признаны синонимами O. rex без дальнейших пояснений, а L. celer был признан недействительным nomen nudum. В 1990 году Роберт Баккер, Питер Гальтон, Джеймс Сигварт и Джеймс Филла описали останки динозавра, которого они назвали Drinker nisti. Название Drinker несколько иронично; Drinker, названный в честь известного палеонтолога Эдварда Drinker Cope, чьи печально известные "костные войны" с соперником Отниэлем Чарльзом Маршем привели к обнаружению множества ископаемых динозавров, известных во всем мире сегодня, был описан как вероятный близкий родственник Othnielia, названного в честь Марша. Название вида отсылает к Национальному институту стандартов и технологий (NIST). Обнаруженный Сигвартом и Филлой в верхних слоях формации Моррисон в Комо-Блафф, Вайоминг, он был основан на частичном скелете молодого взрослого животного (первоначально зарегистрирован как CPS 106, затем как Tate 4001 по Bakker, 1996). Текущее местонахождение голотипа неизвестно; согласно Carpenter и Galton (2018), два предыдущих учреждения, о которых сообщалось, что он у них находился, никогда не вели учёт этого образца, и коллекции, в которой он предположительно хранился, никогда не существовало. Этот вывод был признан в последующих публикациях, некоторые из которых включили новый, всеобъемлющий таксон в свои филогенетические анализы.

Nanosaurus has had a long and complicated taxonomic history. In 1877, Marsh named two species of Nanosaurus in separate publications, based on partial remains from the Morrison Formation of Garden Park, Colorado. One paper described N. agilis, based on YPM 1913, with remains including impressions of a dentary, and postcranial bits including an ilium, thigh bones, shin bones, and a fibula. The other paper named N. rex, a second species which Marsh based on YPM 1915 (also called 1925 in Galton, 2007), a complete thigh bone. He regarded both species as small ("fox sized") animals. The next year, he named the new genus Laosaurus on material collected by Samuel Wendell Williston from Como Bluff, Wyoming. Two species were named: the type species L. celer, based on parts of eleven vertebrae (YPM 1875); and the "smaller" L. gracilis, originally based on a back vertebra's centrum, a caudal centrum, and part of an ulna (review by Peter Galton in 1983 finds the specimen to now consist of thirteen back and eight caudal centra, and portions of both hindlimbs). A third species, L. consors, was established by Marsh in 1894 for YPM 1882, which consists of most of one articulated skeleton and part of at least one other individual. The skull was only partially preserved, and the fact that the vertebrae were represented only by centra suggests a partially grown individual. Galton (1983) notes that much of the current mounted skeleton was restored in plaster, or had paint applied. By 1977, he had concluded that Nanosaurus agilis was quite different from N. rex and the new skeleton, and coined Othnielia for the latter species. The paper (primarily concerning the transcontinental nature of Dryosaurus) considered Laosaurus consors and L. gracilis synonyms of O. rex without elaboration, and considered L. celer an invalid nomen nudum. In 1990, Robert Bakker, Peter Galton, James Siegwarth, and James Filla described remains of a dinosaur they named Drinker nisti. The name is somewhat ironic; Drinker, named for renowned palaeontologist Edward Drinker Cope whose infamous "bone wars" with rival Othniel Charles Marsh produced many dinosaur fossils which are world famous today, was described as a probable close relative of Othnielia, named for Marsh. The species name refers to the National Institute of Standards and Technology (NIST). Discovered by Siegwarth and Filla in upper Morrison Formation beds at Como Bluff, Wyoming, it was based on a partial subadult skeleton (listed as CPS 106 originally, then as Tate 4001 by Bakker 1996 The holotype specimen's current location is unknown; according to Carpenter and Galton (2018), the previous two institutions reported to have had it did not ever curate the specimen, and the collection it was originally said to be in never existed at all. This conclusion has been recognized by papers since, some of which incorporating the new, all encompassing taxon into their phylogenetic analyses.

Классификация

Ниже приведена кладограмма, полученная в результате анализа Herne et al., 2019. Формация Моррисона интерпретируется как полузасушливая среда с выраженными влажными и сухими сезонами и плоскими поймами рек. Растительность варьировалась от приречных галерейных лесов, состоящих из хвойных, папоротникообразных и папоротников, до папоротниковых саванн с редкими деревьями. Это было богатое место для поиска ископаемых, содержащее окаменелости зеленых водорослей, грибов, мхов, хвощей, папоротников, цикадовых, гинкговых и нескольких семейств хвойных. Среди других обнаруженных окаменелостей – двустворчатые моллюски, улитки, лучепёрые рыбы, лягушки, саламандры, черепахи, сфенодонты, ящерицы, наземные и водные крокодиломорфы, несколько видов птерозавров, многочисленные виды динозавров и ранние млекопитающие, такие как докодонты, мультитуберкуляты, симметродонты и триконодонты. Из формации Моррисона известны такие динозавры, как тероподы – Цератозавр, Аллозавр, Орнитолестес и Торвозавр, сауроподы – Апатозавр, Брахиозавр, Камаразавр и Диплодокус, а также орнитосхии – Камптозавр, Дриозавр и Стегозавр. Нанозавр встречается в стратиграфических зонах 2–5. Обычно Нанозавр интерпретируется, как и другие гипсилофодонты, как небольшой, быстрый травоядный, хотя Баккер (1986) считал Нанозавра всеядным.