Тектес құрылымдар мен гендер

Кіріспе

Әртүрлі таксондардағы екі құрылым немесе ген арасындағы ортақ тектік байланыс

Биологияда гомология – әртүрлі таксондардағы екі құрылым немесе ген арасындағы ортақ тектік байланысқа негізделген ұқсастық. Гомологты құрылымдардың кең таралған мысалы – омыртқалылардың алдыңғы аяқтары, онда жабырқақтар мен құстардың қанаттары, приматтардың қолдары, киттердің алдыңғы жүзбектері және иттер мен крокодилдер сияқты төрт аяқты омыртқалылардың алдыңғы аяқтары бірдей ата-бабалық тетрапод құрылымынан шыққан. Эволюциялық биология гомологты құрылымдардың ортақ ата-бабадан шыққан өзгерістерге бейімделуі нәтижесінде әртүрлі мақсаттарға қолданылатынын түсіндіреді. Бұл термин алғаш рет 1843 жылы анатомист Ричард Оуэн тарапынан биологияда эволюциялық емес контексте қолданылды. Гомология кейіннен 1859 жылы Чарльз Дарвиннің эволюция теориясымен түсіндірілді, бірақ бұған дейін Аристотельден бастап байқалып келген, ал оны 1555 жылы Пьер Белон нақты талдаған. Даму биологиясында ұрықта бірдей жолмен және ұқсас шығу тегімен дамыған мүшелер, мысалы, бір жануардың тізбектелген сегменттеріндегі сәйкес келетін бастамалардан (примордиялардан) пайда болған мүшелер сериялық гомологтар болып табылады. Мысалдарға жүз аяқтың аяқтары, жәндіктің жоғарғы жақ сүйегі мен еріндік сүйегі және омыртқа бағанасындағы тізбектелген омыртқалардың тік өскіндері жатады. Егер ерлер мен әйелдердің көбелек мүшелері бір эмбриональды тінден дамыса, олар гомологты болып табылады, сондай-ақ сүтқоректілердің, оның ішінде адамның жұмыртқалықтары мен атадандыру бездері де гомологты. Ақуыз немесе ДНК тізбектері арасындағы тізбектік гомология да ортақ тектік байланыс тұрғысынан анықталады. ДНК-ның екі сегменті түр түзілу оқиғасы (ортологтар) немесе дупликация оқиғасы (паралогтар) нәтижесінде ортақ тектік байланысқа ие болуы мүмкін. Ақуыздар немесе ДНК арасындағы гомология олардың тізбектік ұқсастығынан көрініс береді. Маңызды ұқсастық – екі тізбектің ортақ ата-бабадан шыққан эволюциялық өзгерістер арқылы байланысты екендігінің күшті дәлелі. Гомологты аймақтарды анықтау үшін көптеген тізбектердің салыстырылуы қолданылады. Жануарлардың мінез-құлқындағы гомология әлі де даулы, бірақ, мысалы, үстемдік иерархиялары приматтар арасында гомологты болуы мүмкін деген ұсыныстар бар.

In biology, homology is similarity due to shared ancestry between a pair of structures or genes in different taxa. A common example of homologous structures is the forelimbs of vertebrates, where the wings of bats and birds, the arms of primates, the front flippers of whales, and the forelegs of four legged vertebrates like dogs and crocodiles are all derived from the same ancestral tetrapod structure. Evolutionary biology explains homologous structures adapted to different purposes as the result of descent with modification from a common ancestor. The term was first applied to biology in a non evolutionary context by the anatomist Richard Owen in 1843. Homology was later explained by Charles Darwin's theory of evolution in 1859, but had been observed before this, from Aristotle onwards, and it was explicitly analysed by Pierre Belon in 1555. In developmental biology, organs that developed in the embryo in the same manner and from similar origins, such as from matching primordia in successive segments of the same animal, are serially homologous. Examples include the legs of a centipede, the maxillary palp and labial palp of an insect, and the spinous processes of successive vertebrae in a vertebral column. Male and female reproductive organs are homologous if they develop from the same embryonic tissue, as do the ovaries and testicles of mammals including humans. Sequence homology between protein or DNA sequences is similarly defined in terms of shared ancestry. Two segments of DNA can have shared ancestry because of either a speciation event (orthologs) or a duplication event (paralogs). Homology among proteins or DNA is inferred from their sequence similarity. Significant similarity is strong evidence that two sequences are related by divergent evolution from a common ancestor. Alignments of multiple sequences are used to discover the homologous regions. Homology remains controversial in animal behaviour, but there is suggestive evidence that, for example, dominance hierarchies are homologous across the primates.

Тарих

[[Файл:BelonBirdSkel.jpg|thumb|upright=1.35|Пьер Белон өзінің "Күстар кітабында" (1555) құстар мен адамдардың қаңқаларын жүйелі түрде салыстырды және осы мәселені 1555 жылғы "Күстар кітабында" нақты талдады. Ұқсастық үлгісі орта ғасырлық және ерте заманауи кезеңдердегі болмыстың тұрақты тізбегінің бір бөлігі ретінде түсіндірілді: бұл кезде ол эволюциялық өзгерістерді білдірмейтін деп есептелді. Неміс табиғат философиясы дәстүрінде гомология табиғаттағы бірлікті көрсететін маңызды фактор болды. Ағзалардың тізбектес гомологиясы 18 ғасырдың соңында сипатталды. Француз зоологы Этьен Жоффруа Сен-Илер 1818 жылы "аналогтар теориясында" (homologues теориясы) балықтар, қосмекенділер, құстар және сүтқоректілер арасындағы құрылымдардың ортақтығын көрсетті. Жоффруа одан әрі барып, Жорж Кювьенің топтары арасындағы, мысалы, омыртқалылар мен моллюскалар арасындағы гомологияларды іздегенде, 1830 жылғы Кювье-Жоффруа дебатын тудырды. Жоффруа байланыстар принципін айтты, яғни әртүрлі құрылымдардың өзара орналасуы және байланысы маңызды екенін мәлімдеді. Эмбриолог Карл Эрнст фон Бэр 1828 жылы қазіргі кезде фон Бэр заңдары деп аталатын заңдылықтарды тұжырымдады, ол туысқан жануарлардың дамуын ұқсас эмбриондар ретінде бастайтынын, содан кейін айырмашылыққа ие болатынын көрсетті: осылайша, бір отбасыға жататын жануарлар бір ретке жататын және аз гомологиясы бар жануарларға қарағанда жақын туыс және кейінірек айырмашылыққа ие болады. Фон Бэрдің теориясы әрбір таксонның (мысалы, отбасының) ерекше ортақ белгілері бар екенін және эмбриондық даму таксономиялық иерархияға сәйкес келеді екенін мойындайды: бұл қайталау теориясымен бірдей емес. Сондай-ақ, ол оны бірдей функцияға ие әртүрлі құрылымдарды сипаттау үшін қолданылатын "аналогия" терминімен салыстырды. Оуэн ерекшеліктердің гомологтығын анықтау үшін 3 негізгі критерийді анықтады: орналасу, даму және құрамы. 1859 жылы Чарльз Дарвин гомологты құрылымдарды ортақ ата-бабадан шыққан дене жоспарын бөлісетін организмдердің арасындағы байланыс ретінде түсіндірді және таксондар бір тіршілік ағашының тармақтары екенін айтты. Әртүрлі таксондардағы ұқсас биологиялық құрылымдар немесе тізбектер, егер олар ортақ ата-бабадан шыққан болса, гомолог болып табылады. Омология – бұл дивергенттік эволюцияны білдіреді. Мысалы, көптеген жәндіктерде (мысалы, стрекозаларда) екі жұп қанат болады. Қабыққақтарда қанаттардың бірінші жұбы қатты қақпаққа айналған, ал диптерлік шыбындарда екінші қанаттар тепе-теңдік сақтау үшін қолданылатын кішкентай галтерлерге айналған. Сол сияқты, омыртқалылардың ата-бабаларының алдыңғы аяқтары киттердің алдыңғы қанаттарына, құстардың қанаттарына, иттердің, бұғылардың және жылқылардың жүгіретін алдыңғы аяқтарына, бақалар мен кесірткелердің қысқа алдыңғы аяқтарына және адамдарды қоса алғанда приматтардың қолдарына айналды. Алдыңғы қолдың негізгі сүйектері (бұрынғы қол сүйегі, радиус және күрек сүйегі) Eusthenopteron сияқты қанатты балықтардың қазбаларында да табылды.

[[File:BelonBirdSkel. jpg|thumb|upright=1.35|Pierre Belon systematically compared the skeletons of birds and humans in his Book of Birds (1555) and was explicitly analysed by Pierre Belon in his 1555 Book of Birds, where he systematically compared the skeletons of birds and humans. The pattern of similarity was interpreted as part of the static great chain of being through the mediaeval and early modern periods: it was not then seen as implying evolutionary change. In the German Naturphilosophie tradition, homology was of special interest as demonstrating unity in nature. The serial homology of limbs was described late in the 18th century. The French zoologist Etienne Geoffroy Saint Hilaire showed in 1818 in his theorie d'analogue ("theory of homologues") that structures were shared between fishes, reptiles, birds, and mammals. When Geoffroy went further and sought homologies between Georges Cuvier's embranchements, such as vertebrates and molluscs, his claims triggered the 1830 Cuvier Geoffroy debate. Geoffroy stated the principle of connections, namely that what is important is the relative position of different structures and their connections to each other. Embryologist Karl Ernst von Baer stated what are now called von Baer's laws in 1828, noting that related animals begin their development as similar embryos and then diverge: thus, animals in the same family are more closely related and diverge later than animals which are only in the same order and have fewer homologies. Von Baer's theory recognises that each taxon (such as a family) has distinctive shared features, and that embryonic development parallels the taxonomic hierarchy: not the same as recapitulation theory. and contrasting it with the matching term "analogy" which he used to describe different structures with the same function. Owen codified 3 main criteria for determining if features were homologous: position, development, and composition. In 1859, Charles Darwin explained homologous structures as meaning that the organisms concerned shared a body plan from a common ancestor, and that taxa were branches of a single tree of life. Similar biological structures or sequences in different taxa are homologous if they are derived from a common ancestor. Homology thus implies divergent evolution. For example, many insects (such as dragonflies) possess two pairs of flying wings. In beetles, the first pair of wings has evolved into a pair of hard wing covers, while in Dipteran flies the second pair of wings has evolved into small halteres used for balance. Similarly, the forelimbs of ancestral vertebrates have evolved into the front flippers of whales, the wings of birds, the running forelegs of dogs, deer, and horses, the short forelegs of frogs and lizards, and the grasping hands of primates including humans. The same major forearm bones (humerus, radius, and ulna) are found in fossils of lobe finned fish such as Eusthenopteron.

Гомология мен аналогия

Сикомор кеспесінің жемістерінде қанаттары болады, бірақ олар жәндіктердің қанаттарына ұқсас емес, гомологты емес. Гомологты мүшелерге қарама-қарсы – екі таксонда бірдей жұмыс атқаратын, бірақ олардың ең соңғы ортақ ата-бабасында болмаған және жеке дамыған ұқсас мүшелер. Мысалы, жәндіктер мен құстардың қанаттары бір-бірінен алыс топтарда тәуелсіз дамып, қуатты ұшуды қамтамасыз ету үшін функционалды жағынан жақындасты, сондықтан олар ұқсас. Сол сияқты, сикомор кеспесінің тұқымының қанаттары мен құстың қанаттары ұқсас, бірақ гомологты емес, себебі олар мүлдем басқа құрылымдардан пайда болады. Бір деңгейде құрылым гомологты болса, екінші деңгейде ғана аналогты болуы мүмкін. Птерозавр, құс және жарғанаттың қанаттары қанат ретінде ұқсас, бірақ алдыңғы аяқтар ретінде гомологты, өйткені бұл орган төрт аяқты жануарлардың соңғы ортақ ата-бабасында алдыңғы қол (қанат емес) ретінде болған және үш топта әртүрлі жолмен дамыған. Осылайша, птерозаврларда "қанат" алдыңғы және артқы аяқтардың екеуін де қамтиды. Кладистикада аналогия гомоплазия деп, ал эволюциялық биологияда конвергентті немесе параллель эволюция деп аталады.

Кладистикада

Таксономиялық зерттеулерде арнайы терминдер қолданылады. Бастапқы гомология – зерттеушінің ұқсас құрылымға немесе анатомиялық байланыстарға негізделген алғашқы гипотезасы, екі немесе одан көп таксондағы белгінің күйінің ортақ тектік шежіре арқылы ортақ екенін көрсетеді. Бастапқы гомологияны тұжырымдық тұрғыдан одан әрі бөлуге болады: бір сипаттың барлық күйлерін белгілі бір, нақтыланбаған, трансформация тізбегінің «гомологты» бөліктері ретінде қарастыруға болады. Бұл топографиялық сәйкестік деп аталады. Мысалы, сәйкестендірілген ДНҚ тізбегі матрицасында, берілген нуклеотид орнындағы барлық А, Г, С, Т немесе болжамды бос орындар осылайша гомологты болып табылады. Белгі күйінің сәйкестігі – екі немесе одан көп таксондағы нақты жағдайдың біздің белгі кодтау схемасына сәйкес «бірдей» екендігі туралы гипотеза. Осылайша, бірдей сәйкестендірілген нуклеотид орнындағы екі аденин, егер бұл гипотеза кейіннен басқа дәлелдермен қайшы келмесе, гомологты деп есептеледі. Екіншілік гомологияны парсимониялық талдау көрсетеді, онда ағашта бір рет ғана пайда болатын белгі күйі гомологты деп қабылданады. Бұл анықтамадан көрініп тұрғандай, көптеген кладистер екіншілік гомологияны синапоморфиямен, яғни кладаны басқа организмдерден ерекшелейтін ортақ туынды белгі немесе қасиет күйімен синоним деп санайды. Ортақ ататектік белгі күйлері, симплезиоморфиялар, кеңірек топтың синапоморфияларын немесе табиғи организмдер тобын біріктірмейтін толықтыратын күйлерді (көбінесе жоқтығын) көрсетеді. Мысалы, қанаттардың болуы – птериготалы жәндіктер үшін синапоморфия, бірақ голометаболикалық жәндіктер үшін симплезиоморфия. Қанаттары жоқ жәндіктер мен басқа да организмдерде қанаттың жоқтығы – ешқандай топты біріктірмейтін толықтыратын симплезиоморфия (мысалы, қанаттың жоқтығы күміс балықтардың, өрмекшілердің және анелид құрттарының ортақ тектік шежіресін растамайды). Екінші жағынан, қанаттың жоқтығы (немесе екінші реттік жоғалуы) – блохалар үшін синапоморфия. Мұндай үлгілер көптеген кладистерді гомология және синапоморфия тұжырымдамаларын тең деп қарастыруға және синапоморфиялар мен симплезиоморфияларды гомологты белгі күйлері ретінде қарастыруға итермелейді.

Specialised terms are used in taxonomic research. Primary homology is a researcher's initial hypothesis based on similar structure or anatomical connections, suggesting that a character state in two or more taxa share is shared due to common ancestry. Primary homology may be conceptually broken down further: we may consider all of the states of the same character as "homologous" parts of a single, unspecified, transformation series. This has been referred to as topographical correspondence. For example, in an aligned DNA sequence matrix, all of the A, G, C, T or implied gaps at a given nucleotide site are homologous in this way. Character state identity is the hypothesis that the particular condition in two or more taxa is "the same" as far as our character coding scheme is concerned. Thus, two Adenines at the same aligned nucleotide site are hypothesized to be homologous unless that hypothesis is subsequently contradicted by other evidence. Secondary homology is implied by parsimony analysis, where a character state that arises only once on a tree is taken to be homologous. As implied in this definition, many cladists consider secondary homology to be synonymous with synapomorphy, a shared derived character or trait state that distinguishes a clade from other organisms. Shared ancestral character states, symplesiomorphies, represent either synapomorphies of a more inclusive group, or complementary states (often absences) that unite no natural group of organisms. For example, the presence of wings is a synapomorphy for pterygote insects, but a symplesiomorphy for holometabolous insects. Absence of wings in non pterygote insects and other organisms is a complementary symplesiomorphy that unites no group (for example, absence of wings provides no evidence of common ancestry of silverfish, spiders and annelid worms). On the other hand, absence (or secondary loss) of wings is a synapomorphy for fleas. Patterns such as these lead many cladists to consider the concept of homology and the concept of synapomorphy to be equivalent. and view both synapomorphies and symplesiomorphies as homologous character states.

Түрлі таксондарда

thumbдеixpax6 өзгерістері кең ауқымды таксономдық топтарда көздің морфологиясы мен функциясында ұқсас өзгерістерге алып келеді. Гомологиялар барлық биологиялық жіктелудің негізгі негізін құрайды, бірақ кейбіреулері күтпеген болуы мүмкін. Мысалы, омыртқалылар мен буынтық аяқтылардың көздерінің дамуын бақылайтын pax6 гендері сияқты терең гомологиялар күтпеген еді, себебі бұл мүшелер анатомиялық тұрғыдан өте ерекше және толығымен тәуелсіз дамыған сияқты көрінеді.

Сүтқоректілерде

Адамды қоса алғанда сүтқоректілердің ортаңғы құлағындағы үш кішкентай сүйек – маллеус, инкус және степес – бүгінде дыбысты барабаншадан ішкі құлаққа жеткізуге қолданылады. Маллеус пен инкус эмбрионда жақ сүйектерін (квадрат және буын) құрайтын құрылымдардан, сондай-ақ кесірткелердің және сүтқоректілердің кесіртке тәрізді ата-бабаларының қазба қалдықтарынан да пайда болады. Екі дәлел де осы сүйектердің гомолог екенін, яғни ортақ ата-тегі бар екенін көрсетеді. Сүтқоректілердің көбелек жүйелеріндегі көптеген гомологиялардың арасында жұмыртқалықтар мен ұрық бездері де гомологты болып табылады. Адамның құйрық сүйегі сияқты кемсіткіш мүшелер, қазір функционалдық жағдайынан айтарлықтай төмендеген, эволюцияның белгілері ретінде түсініледі. Бұл мүшелердің функциялық қажеттілігі болмаған кезде табиғи іріктеу арқылы қысқартылғаны түсіндіріледі, бірақ түрлердің өзгермейтін екендігі ескерілсе, оларға түсініксіз. Құйрық сүйегі басқа приматтардың құйрықтарына гомологты.

Жапырақтары, сабақтары мен тамырлары

Көптеген өсімдіктерде қорғаныс немесе сақтау құрылымдары алғашқы жапырақтардың, сабақтардың және тамырлардың дамуының өзгеруі арқылы қалыптасады. Жапырақтар фотосинтездік құрылымнан әртүрлі өзгеріп, құмыра гүлдердің жәндіктерді ұстайтын ыдыстарын, Венера тұтқыр гүлдерінің жәндіктерді ұстайтын жақтарын және кактустардың тікендерін құрайды – бәрі де гомологты. Негізгі органдар Қорғаныс құрылымдары Сақтау құрылымдары Жапырақтар Тікендер Ісінген жапырақтар (мысалы, суккуленттер) Сабақтар Тікендер Түбірлер (мысалы, картоп), тамырсабақтар (мысалы, имбир), ет тәрізді сабақтар (мысалы, кактус) Тамырлар Тамыр түйіндері (мысалы, тәтті картоп), басты тамыр (мысалы, сәбіз) Гүлді өсімдіктердің кейбір күрделі жапырақтары жапырақтар мен бүршіктерге жартылай гомологты, себебі олардың дамуы жапырақ және бүршік дамуының генетикалық мозаикасынан пайда болған.

Гүл бөлшектері

Гүлдің дамуының ABC моделі. А класындағы гендер сепалдар мен жапырақшаларға, В класындағы гендер жапырақшалар мен аталықтарға, ал С класындағы гендер аталықтар мен аналықтарға әсер етеді. Гүлдік меристеманың екі нақты қабатында, әрбір мүшелік гендер тобы іске қосылады. Гете 1790 жылы дұрыс атап өткендей, гүлдің төрт түрі – аналықтар, аталықтар, жапырақшалар және сепалдар – жапырақтармен гомологты және олардан шыққан. Өсіп келе жатқан аймақтардағы (меристемалар) гендік экспрессияның белгілі бір үлгісі арқылы осы бөліктердің дамуы гүлдің дамуының ABC моделімен сипатталады. Гүлдің төрт түрінің әрқайсысы концентрлі қабаттарда тізбектей қайталанады, оларды әртүрлі комбинацияларда әрекет ететін шағын гендер тобы бақылайды. Осылайша, А гендері ғана сепалдардың қалыптасуына себеп болады; А және В бірлесіп жапырақшаларды жасайды; В және С бірлесіп аталықтарды құрайды; С ғана аналықтарды жасайды. Егер ешбір ген белсенді болмаса, жапырақтар пайда болады. Осы модельді толықтыру үшін тағы екі ген тобы – D жұмыртқаларды, ал E гүлдің қабаттарын қалыптастырады. Гендердің өзі гүлді өсімдіктердей көне екені анық.

Тізбелік гомология

thumb|300px|сол жақ|Сүтқоректілердің гистон H1 ақуыздарының көптік тізбек реттелгені. Талданған бес түрдің барлығында сақталған реттелу орындары сұр түспен белгіленген. Консервативті, жартылай консервативті және консервативті емес аминқышқыл алмасулары көрсетілген. Анатомиялық құрылымдардағыдай, ақуыз немесе ДНК тізбектерінің гомологиясы ортақ тектік байланысы тұрғысынан анықталады. ДНК-ның екі сегменті түр пайда болу оқиғасы (ортологтар) немесе дупликация оқиғасы (паралогтар) арқасында ортақ тектік байланысқа ие болуы мүмкін. Ақуыздар немесе ДНК арасындағы гомология әдетте олардың тізбек ұқсастығынан көрініс береді. Маңызды ұқсастық – екі тізбектің ортақ ата-тегінен дамып келгендігінің күшті дәлелі. Көптік тізбек реттелулері әрбір тізбектің қай бөліктері гомолог екенін көрсету үшін қолданылады. Егер тізбектер бір ғана ата-текке жататын және түр пайда болу оқиғасымен бөлінген болса, онда гомологты тізбектер ортологты болып саналады: бір түр екі жеке түрге бөлінген кезде, екі түзілген түрдегі бір геннің көшірмелері ортологтар деп аталады. "Ортолог" термині 1970 жылы молекулалық эволюцияны зерттеуші Уолтер Фичпен енгізілген. Егер тізбектер геном ішіндегі дупликация оқиғасы арқылы пайда болған болса, онда гомологты тізбектер паралогты болып табылады. Гендердің дупликациясы кезінде, егер организмдегі ген дупликацияланса, екі көшірме паралогты болады. Олар геномдардың құрылымын қалыптастыра алады және геном эволюциясын үлкен дәрежеде түсіндіруге көмектеседі. Мысалы, жануарлардағы Homeobox (Hox) гендерін келтіруге болады. Бұл гендер хромосомалар ішінде гендердің дупликациялануына ғана емес, сонымен қатар геномның толық дупликациялануына да ұшырады. Нәтижесінде, көптеген омыртқалы жануарлардағы Hox гендері бірнеше хромосомаларға таралады: HoxA–D кластерлері ең көп зерттелген. Кейбір тізбектер гомологты, бірақ олар соншалықты өзгерген, олардың тізбек ұқсастығы гомологияны анықтау үшін жеткіліксіз. Дегенмен, көптеген ақуыздар өте ұқсас құрылымды сақтап қалған және олардың гомологиясын көрсету үшін құрылымдық реттелуді қолдануға болады.

thumb|300px|left|A multiple sequence alignment of mammalian histone H1 proteins. Alignment positions conserved across all five species analysed are highlighted in grey. Positions with conservative, semi conservative, and non conservative amino acid replacements are indicated. As with anatomical structures, sequence homology between protein or DNA sequences is defined in terms of shared ancestry. Two segments of DNA can have shared ancestry because of either a speciation event (orthologs) or a duplication event (paralogs). Homology among proteins or DNA is typically inferred from their sequence similarity. Significant similarity is strong evidence that two sequences are related by divergent evolution of a common ancestor. Alignments of multiple sequences are used to indicate which regions of each sequence are homologous. Homologous sequences are orthologous if they are descended from the same ancestral sequence separated by a speciation event: when a species diverges into two separate species, the copies of a single gene in the two resulting species are said to be orthologous. The term "ortholog" was coined in 1970 by the molecular evolutionist Walter Fitch. Homologous sequences are paralogous if they were created by a duplication event within the genome. For gene duplication events, if a gene in an organism is duplicated, the two copies are paralogous. They can shape the structure of whole genomes and thus explain genome evolution to a large extent. Examples include the Homeobox (Hox) genes in animals. These genes not only underwent gene duplications within chromosomes but also whole genome duplications. As a result, Hox genes in most vertebrates are spread across multiple chromosomes: the HoxA–D clusters are the best studied. Some sequences are homologous, but they have diverged so much that their sequence similarity is not sufficient to establish homology. However, many proteins have retained very similar structures, and structural alignment can be used to demonstrate their homology.

Әдептілік

Кейбір мінез-құлықтар туысқан таксондар арасында ортақ болуы немесе жеке даму барысында ортақ тектен туындауы негізінде гомологты болуы мүмкін деген ұсыныс жасалған. Алайда, гомологты мінез-құлық ұғымы әлі де даулы, себебі мінез-құлық басқа биологиялық белгілерге қарағанда көптеген түрде іске асырылуға бейім. Мысалы, Д. В. Раджеки және Рэндалл С. Фланери адамдар мен адам емес приматтар туралы мәліметтерді пайдаланып, доминанттық иерархиядағы мінез-құлық үлгілерінің приматтар арасында гомологты екенін дәлелдейді. Мысалы, осы көзді маймылдардағыдай, доминанттық иерархиялық мінез-құлық приматтар арасында гомологты болуы мүмкін. Морфологиялық ерекшеліктер немесе ДНК сияқты, мінез-құлықтағы ортақ ұқсастық ортақ тектің куәсі болып табылады. Мінез-құлық белгісі гомологты емес деген гипотеза, басқа белгілерге қатысты осы белгінің үйлесімсіз таралуына негізделуі керек, бұл белгілер туыстық қатынастардың нақты үлгісін көрсетеді деп есептеледі. Бұл Вилли Хеннингтің қосалқы принципін қолдану болып табылады.