Кіріспе
Организмдер арасындағы эволюциялық қатынастардың тармақталу диаграммасы. Филогенетикалық ағаш, филогенез немесе эволюциялық ағаш – белгілі бір уақыт кезеңінде түрлер немесе таксондар жиынтығының эволюциялық тарихын көрсететін графикалық бейнелеу. Басқаша айтқанда, бұл – әртүрлі биологиялық түрлердің немесе басқа да тіршілік нысандарының физикалық немесе генетикалық ерекшеліктеріндегі ұқсастықтар мен айырмашылықтарға негізделген эволюциялық байланыстарды көрсететін тармақталған диаграмма немесе ағаш. Эволюциялық биологияда Жердегі барлық тіршілік теориялық тұрғыдан бір филогенетикалық ағаштың бөлігі болып табылады, бұл ортақ тектілікті көрсетеді. Филогенетика – филогенетикалық ағаштарды зерттейтін ғылым. Басты міндет – түрлер немесе таксондар жиынтығы арасындағы ең оңтайлы эволюциялық тектілікті көрсететін филогенетикалық ағашты табу. Есептемелік филогенетика (сондай-ақ филогенездік қорытынды) филогенетикалық кеңістікте оңтайлы филогенетикалық ағашты табуға қатысты алгоритмдерге назар аударады, ал кейбір ағаштардағы қабырғалардың ұзындығы уақытты бағалау ретінде қарастырылуы мүмкін. Әрбір түйін таксономиялық бірлік деп аталады. Ішкі түйіндер әдетте гипотетикалық таксономиялық бірліктер деп аталады, себебі оларды тікелей байқау мүмкін емес. Ағаштар биоинформатика, систематика және филогенетика сияқты биология салаларында пайдалы. Тамыры жоқ ағаштар жапырақ түйіндерінің байланысын ғана көрсетеді және ата-текті анықтауды немесе болжауды қажет етпейді.
A phylogenetic tree, phylogeny or evolutionary tree is a graphical representation which shows the evolutionary history between a set of species or taxa during a specific time. In other words, it is a branching diagram or a tree showing the evolutionary relationships among various biological species or other entities based upon similarities and differences in their physical or genetic characteristics. In evolutionary biology, all life on Earth is theoretically part of a single phylogenetic tree, indicating common ancestry. Phylogenetics is the study of phylogenetic trees. The main challenge is to find a phylogenetic tree representing optimal evolutionary ancestry between a set of species or taxa. Computational phylogenetics (also phylogeny inference) focuses on the algorithms involved in finding optimal phylogenetic tree in the phylogenetic landscape. and the edge lengths in some trees may be interpreted as time estimates. Each node is called a taxonomic unit. Internal nodes are generally called hypothetical taxonomic units, as they cannot be directly observed. Trees are useful in fields of biology such as bioinformatics, systematics, and phylogenetics. Unrooted trees illustrate only the relatedness of the leaf nodes and do not require the ancestral root to be known or inferred.
Тарих
Өмір ағашы идеясы өмірдің төменгі деңгейлерінен жоғары деңгейлеріне қарай (мысалы, Ұлы тіршілік тізбегіндегідей) сатылап даму туралы ежелгі көзқарастардан туындады. "Тармақталған" филогенетикалық ағаштардың алғашқы бейнелеулері Эдвард Хичкоктың "Элементар геология" кітабындағы өсімдіктер мен жануарлар арасындағы геологиялық байланыстарды көрсететін "палеонтологиялық кестесін" қамтиды (бірінші басылымы: 1840 жыл). Чарльз Дарвин 1859 жылы жарияланған "Түрлердің пайда болуы" кітабында эволюциялық "ағаш" суретін ұсынды. Бір ғасырдан астам уақыт өткен соң, эволюциялық биологтар әлі де эволюцияны бейнелеу үшін ағаш тәрізді схемаларды пайдаланады, себебі мұндай схемалар түр түзілудің ұрпақтардың бейімделу және жартылай кездейсоқ бөліну арқылы жүзеге асылатыны туралы ұғымды тиімді жеткізеді. Филогенетикалық немесе филогенез термині екі ежелгі грек сөзінен шыққан: φῦλον, яғни "тегі, ұрпақ" және γένεσις, яғни "көзі, бастауы".
Тамырланған ағаш
Тамырланған филогенетикалық ағаш (жоғарыдағы екі суретті қараңыз) – ағаштың жапырақтарындағы барлық организмдердің (көбінесе есептелген) ең соңғы ортақ ата-тегіне сәйкес келетін, бірегей тамыр түйіні бар бағытталған ағаш. Тамыр түйінінің жоғарыдағы түйіні болмайды, бірақ ол ағаштағы барлық басқа түйіндер үшін ата-ана рөлінде болады. Сондықтан тамыр – 2-дәрежелі түйін, ал басқа ішкі түйіндердің ең төменгі дәрежесі 3-ке тең (мұндағы "дәреже" кіріс және шығыс қабырғаларының жалпы саны). Ағашты тамырдандырудың ең көп қолданылатын әдісі – даусыз сыртқы топты пайдалану, ол белгілер деректерінен немесе молекулалық тізбектеуден қорытынды жасауға жеткілікті жақын, бірақ анық сыртқы топ болу үшін жеткілікті алыс болуы керек. Тағы бір әдіс – орталық нүктелік тамырлау, сондай-ақ ағаш тұрақсыз алмасу моделін пайдалану арқылы да тамырландырылуы мүмкін.
Тамыры жоқ ағаш
Тамыры жоқ ағаштар жапырақ түйіндерінің туыстығын ата-тегі туралы болжамдар жасамай-ақ көрсетеді. Оларға ата-тегінің түбірін білу немесе анықтау қажет емес. Тамырлы ағаштардан тамырды жою арқылы тамырсыз ағаштарды әрқашан жасауға болады. Керісінше, тамырсыз ағаштың тамырын анықтау үшін ата-тегін анықтаудың бір жолы керек. Бұл әдетте кіріс деректерге сыртқы топты қосу арқылы жасалады, сонда тамыр міндетті түрде сыртқы топ пен ағаштағы қалған таксондардың арасында орналасады, немесе әр тармақтағы эволюцияның салыстырмалы жылдамдықтары туралы қосымша болжамдар енгізу арқылы, мысалы, молекулалық сағат гипотезасын қолдану.
Қисаю және көп қисаю
Тамырланған және тамырланбаған ағаштар екі тармақты немесе көп тармақты болуы мүмкін. Тамыры бар екі тармақты ағаштың әр ішкі түйінінен дәл екі ұрпақ туындайды (яғни, ол екілік ағаш құрайды), ал тамырсыз екі тармақты ағаш тамырсыз екілік ағаш түрінде болады, онда әр ішкі түйінде дәл үш көршілес түйін болады. Керісінше, тамырланған көп тармақты ағаштың кейбір түйіндерінде екіден астам баласы болуы мүмкін, ал тамырланбаған көп тармақты ағаштың кейбір түйіндерінде үштен астам көршілес түйін болуы мүмкін.
Белгіленген және белгіленбеген
Тамырланған және тамырланбаған ағаштардың екеуі де белгіленген немесе белгісіз болуы мүмкін. Белгіленген ағаштың жапырақтарына нақты мәндер тағайындалған, ал белгісіз ағаш, кейде ағаш пішіні деп аталады, тек топологияны ғана анықтайды. Мысалы, Филотри сияқты кішкентай геномдық локустан құрылған кейбір тізбектелген ағаштар, туындаған ата-бабалық гаплотиптерімен белгіленген ішкі түйіндерге ие.
Кладограмма
Кладограмма тек тармақтану схемасын көрсетеді; яғни, оның тармақтарының ұзындығы уақытты немесе белгілердің салыстырмалы өзгерісінің мөлшерін көрсетпейді, ал ішкі түйіндері ата текті білдірмейді.
Филограмма
Филограмма – бұл таңбалардың өзгеру мөлшеріне пропорционалды тармақ ұзындығына ие филогенетикалық ағаш. Хронограмма – бұл тармақ ұзындығы арқылы уақытты нақты көрсететін филогенетикалық ағаш.
Дальгренограмма
Дальгренограмма - филогенетикалық ағаштың қимасын бейнелейтін диаграмма.
Филогенетикалық желі
Филогенетикалық желі қатаң айтқанда ағаш емес, оның орнына көбірек жалпыланған граф, немесе тамырланған желілерде бағытталған ациклді граф болып табылады. Олар ағаштарға тән кейбір кемшіліктерді жою үшін қолданылады.
Филогенетикалық талдаудың шектеулері
Әр түрлі түрлердегі тізбектелген гендер немесе геномдық деректер негізінде құрылған филогенетикалық ағаштар эволюциялық түсінік бере алады, бірақ бұл талдаулардың маңызды шектеулері бар. Ең бастысы, олар құратын ағаштар міндетті түрде дұрыс болмайды – олар енгізілген таксондардың эволюциялық тарихын дәл көрсетпейді. Кез келген ғылыми нәтиже сияқты, олар да қосымша зерттеулермен (мысалы, қосымша деректер жинау, қолданыстағы деректерді жақсартылған әдістермен талдау) жоққа шығарылуы мүмкін. Оларға негізделген деректер бұрмаланған болуы мүмкін; талдау генетикалық рекомбинация, көлденең гендердің берілуі, гибридтеуге дейін ағаштағы ең жақын көршілер емес түрлер арасындағы будандастыру, конвергентті эволюция және сақталған тізбектермен шатастырылуы мүмкін. Сондай-ақ, талдауды бір ғана белгіге, мысалы, бір генге немесе белокқа немесе тек морфологиялық талдауға негіздеуде қиындықтар бар, өйткені басқа байланысты емес деректерден құрылған мұндай ағаштар көбінесе біріншісінен өзгеше болады, сондықтан түрлер арасындағы филогенетикалық қатынастарды анықтауда үлкен сақтық қажет. Бұл жақтық гендердің берілуіне және рекомбинацияға бейім генетикалық материалға ең көп қатысты, онда әртүрлі гаплотиптік блоктарда әртүрлі тарих болуы мүмкін. Мұндай талдауларда, бір геннің филогенетикалық талдауының нәтижесіндегі ағаш – геннің филогенезиясының (яғни гендік ағаштың) бағалауы болып табылады, ал емес осы белгілер алынған таксондардың (яғни түрлер ағашы) филогенезиясы, бірақ идеалды жағдайда, екеуі де өте жақын болуы керек. Осы себепті, мұқият филогенетикалық зерттеулер әдетте әртүрлі геномдық көздерден (мысалы, митохондриялық немесе пластидтік және ядролық геномдардан) алынған гендердің комбинациясын немесе әртүрлі таңдау режимінде эволюцияға ұшырайтын гендерді қолданады, сондықтан гомоплазия (жалған гомология) табиғи таңдаудың нәтижесінде пайда болуы екіталай. Өлген түрлер талдаудағы терминалдық түйіндер ретінде қолданылғанда (мысалы, ішкі түйіндерді шектеу үшін емес), олар кез келген қазіргі түрдің тікелей ата-аналарын білдірмейді деп есептеледі. Өлген түрлерде әдетте жоғары сапалы ДНК болмайды. ДНК-ның пайдалы материалдарының ауқымы экстракция және тізбектеу технологияларының жетістіктерімен кеңейді. Ұсақ фрагменттерден немесе ДНК ыдырау өнімдерінің кеңістіктік үлгілерінен тізбектерді анықтауға қабілетті технологияларды дамыту пайдалы ДНК-ның ауқымын одан әрі кеңейтеді. Филогенетикалық ағаштарды морфология, гендердің белгілі бір түрлерінің болуы немесе болмауы, енгізу және жою оқиғалары – және эволюциялық сигналды қамтиды деп есептелетін кез келген басқа байқау сияқты басқа да деректер түрлерінен де шығаруға болады. Ағаштардың екіге бөлінуі орынсыз болған жағдайларда, филогенетикалық желілер қолданылады, себебі бұл күрделіліктер үлгі алынған организмдердің эволюциялық тарихының толық желісін көрсетеді.