Введение
Диаграмма разветвления эволюционных взаимосвязей между организмами
Филогенетическое дерево, филогения или эволюционное дерево — это графическое представление, показывающее эволюционную историю между набором видов или таксонов за определенный период времени. Иными словами, это диаграмма разветвления или дерево, демонстрирующее эволюционные взаимосвязи между различными биологическими видами или другими сущностями на основе сходства и различий в их физических или генетических характеристиках. В эволюционной биологии вся жизнь на Земле теоретически является частью единого филогенетического дерева, указывающего на общее происхождение. Филогенетика — это изучение филогенетических деревьев. Основная задача состоит в том, чтобы найти филогенетическое дерево, представляющее оптимальную эволюционную родословную между набором видов или таксонов. Вычислительная филогенетика (также филогенетический вывод) фокусируется на алгоритмах, участвующих в поиске оптимального филогенетического дерева в филогенетическом пространстве. Длины ветвей в некоторых деревьях могут интерпретироваться как оценки времени. Каждый узел называется таксономической единицей. Внутренние узлы обычно называют гипотетическими таксономическими единицами, поскольку их нельзя наблюдать непосредственно. Деревья полезны в таких областях биологии, как биоинформатика, систематика и филогенетика. Неукорененные деревья иллюстрируют только родство конечных узлов и не требуют знания или вывода корня предка.
История
Идея о дереве жизни возникла из древних представлений о лестничном восхождении от низших к высшим формам жизни (как, например, в концепции Великой цепи бытия). Ранние изображения "разветвляющихся" филогенетических деревьев включают "палеонтологическую схему", демонстрирующую геологические взаимосвязи между растениями и животными в книге Эдварда Хичкока "Элементарная геология" (первое издание: 1840). Чарльз Дарвин представил схематическое эволюционное "дерево" в своей книге "О происхождении видов" 1859 года. Более чем через столетие эволюционные биологи по-прежнему используют древовидные диаграммы для изображения эволюции, поскольку они эффективно передают концепцию того, что видообразование происходит посредством адаптивного и полуслучайного разделения линий происхождения. Термин "филогенетический", или "филогенез", происходит от двух древнегреческих слов: φῦλον, означающего "род, происхождение", и γένεσις, означающего "происхождение, источник".
Коренные деревья
Коренистое филогенетическое дерево (см. две графики вверху) — это ориентированное дерево с уникальным узлом — корнем, соответствующим (обычно предполагаемому) последнему общему предку всех объектов на листьях дерева. Узел-корень не имеет родительского узла, но является родителем для всех остальных узлов в дереве. Следовательно, корень имеет степень 2, в то время как другие внутренние узлы имеют минимальную степень 3 (где "степень" здесь относится к общему числу входящих и исходящих ребер). Наиболее распространенным методом укоренения деревьев является использование неоспоримой внешней группы — достаточно близкой для вывода на основе данных о признаках или молекулярного секвенирования, но достаточно удаленной, чтобы быть четко идентифицированной внешней группой. Другой метод — укоренение в средней точке, или дерево также может быть укоренено с использованием нестационарной модели замещения.
Невыкоренелое дерево
Некорневые деревья иллюстрируют родство конечных узлов, не делая предположений о предковой связи. Они не требуют знания или определения корня предка. Некорневые деревья всегда можно получить из корневых, просто исключив корень. В отличие от этого, определение корня некорневого дерева требует какого-либо способа установления предкового происхождения. Обычно это достигается путем включения внешней группы в исходные данные, чтобы корень обязательно располагался между внешней группой и остальными таксонами в дереве, или путем введения дополнительных предположений об относительных скоростях эволюции на каждой ветви, например, на основе гипотезы молекулярных часов.
Бифуркация против мультифуркации
Как коренистые, так и некоренистые деревья могут быть бифуркационными или мультифуркационными. У коренистого бифуркационного дерева от каждого внутреннего узла отходит ровно два потомка (то есть, оно представляет собой двоичное дерево), а некоренистое бифуркационное дерево имеет вид некоренистого двоичного дерева, свободного дерева с ровно тремя соседями в каждом внутреннем узле. В отличие от этого, у коренистого мультифуркационного дерева в некоторых узлах может быть более двух потомков, а у некоренистого мультифуркационного дерева – более трех соседей в некоторых узлах.
Маркированные и немаркированные
Как укорененные, так и неукорененные деревья могут быть маркированными или немаркированными. Маркированное дерево имеет конкретные значения, присвоенные его листьям, тогда как немаркированное дерево, иногда называемое формой дерева, определяет только топологию. Некоторые деревья, построенные на основе последовательностей из небольшого геномного локуса, такие как Phylotree, имеют внутренние узлы, маркированные выведенными предковыми гаплотипами.
Кладограмма
Кладограмма отображает лишь схему ветвления; то есть, длины её ветвей не отражают время или степень изменения признаков, а внутренние узлы не представляют собой предков.
Филограмма
Филограмма — это филогенетическое дерево, у которого длина ветвей пропорциональна степени изменения признаков. Хронограмма — это филогенетическое дерево, которое явно отображает время посредством длины своих ветвей.
Дальгренограмма
Дальгренограмма — это диаграмма, изображающая поперечное сечение филогенетического дерева.
Филогенетическая сеть
Филогенетическая сеть, строго говоря, не является деревом, а представляет собой более общий граф, или направленный ациклический граф в случае корневых сетей. Они используются для преодоления некоторых ограничений, свойственных деревьям.
Ограничения филогенетического анализа
Хотя филогенетические деревья, построенные на основе секвенированных генов или геномных данных у разных видов, могут давать представление об эволюции, эти анализы имеют важные ограничения. Прежде всего, деревья, которые они создают, не обязательно верны – они не всегда точно отражают эволюционную историю включенных таксонов. Как и любой научный результат, они могут быть опровергнуты дальнейшими исследованиями (например, сбором дополнительных данных или анализом существующих данных с использованием усовершенствованных методов). Данные, на которых они основаны, могут быть зашумлены; анализ может быть осложнен генетической рекомбинацией, горизонтальным переносом генов, гибридизацией между видами, которые не были ближайшими соседями на дереве до гибридизации, конвергентной эволюцией и консервативными последовательностями. Кроме того, существуют проблемы, связанные с использованием для анализа только одного типа признаков, например, одного гена или белка, или только морфологического анализа, поскольку деревья, построенные на основе другого, несвязанного источника данных, часто отличаются от первого, и поэтому при определении филогенетических связей между видами требуется большая осторожность. Это особенно справедливо для генетического материала, подверженного латеральному переносу генов и рекомбинации, где различные гаплотиповые блоки могут иметь разную историю. В таких типах анализа, результирующее дерево филогенетического анализа одного гена является оценкой филогенении этого гена (т.е. генеалогического дерева гена), а не филогенении таксонов (т.е. видового дерева), из которых были взяты эти признаки, хотя в идеале оба должны быть очень близки. По этой причине серьезные филогенетические исследования обычно используют комбинацию генов из разных геномных источников (например, митохондриальных или пластидных и ядерных геномов) или генов, которые, как ожидается, будут эволюционировать под воздействием различных селективных режимов, чтобы снизить вероятность гомоплазии (ложной гомологии), вызванной естественным отбором. Когда вымершие виды включаются в анализ в качестве терминальных узлов (а не, например, для ограничения внутренних узлов), они не рассматриваются как прямые предки каких-либо существующих видов. Вымершие виды обычно не содержат ДНК высокого качества. Спектр полезных ДНК-материалов расширился благодаря развитию технологий экстракции и секвенирования. Разработка технологий, способных восстанавливать последовательности из более мелких фрагментов или из пространственных моделей продуктов деградации ДНК, еще больше расширит диапазон ДНК, считающейся полезной. Филогенетические деревья также могут быть выведены из различных других типов данных, включая морфологию, наличие или отсутствие определенных типов генов, события вставки и делеции – и любые другие наблюдения, которые, как предполагается, несут эволюционный сигнал. Филогенетические сети используются, когда бифуркационные деревья не подходят из-за этих осложнений, указывающих на более ретикулярную эволюционную историю исследуемых организмов.