Муравьи: Биология, Общество и Эволюция

Введение

Семейство насекомых

Муравьи – это эусоциальные насекомые семейства Formicidae, которые, наряду с близкородственными осами и пчелами, относятся к отряду Hymenoptera. Муравьи произошли от предков, близких к осам-веспоидам, в меловом периоде. Из оцениваемых в 22 000 видов классифицировано более 13 800. Их легко узнать по коленчатым (геникулятивным) усикам и характерной узлоподобной структуре, формирующей их стройную талию. Муравьи образуют колонии, размер которых варьируется от нескольких десятков хищных особей, живущих в небольших естественных полостях, до высокоорганизованных колоний, занимающих обширные территории и состоящих из миллионов особей. Более крупные колонии состоят из различных каст стерильных, безкрылых самок, большинство из которых – рабочие (эргеты), а также солдаты (динергаты) и другие специализированные группы. Почти во всех муравьиных колониях также присутствуют плодородные самцы, называемые «дронами», и одна или несколько плодородных самок, называемых «королевами» (гинесами). Колонии описываются как суперорганизмы, поскольку муравьи действуют как единое целое, коллективно работая для поддержания колонии. Муравьи колонизировали почти все континенты Земли. Единственные места, где отсутствуют местные муравьи, – это Антарктида и несколько отдаленных или негостеприимных островов. Муравьи процветают во влажных тропических экосистемах и их общая биомасса может превышать суммарную биомассу диких птиц и млекопитающих. Их успех в стольких средах объясняется их социальной организацией и способностью изменять среду обитания, использовать ресурсы и защищаться. Их длительная совместная эволюция с другими видами привела к миметическим, комменсальным, паразитическим и мутуалистическим отношениям. В муравьином обществе существует разделение труда, общение между особями и способность решать сложные задачи. Эти параллели с человеческим обществом давно служат источником вдохновения и предметом изучения. Во многих культурах муравьев используют в кулинарии, медицине и ритуалах. Некоторые виды ценятся как биологические агенты борьбы с вредителями. Однако их способность использовать ресурсы может приводить к конфликтам с людьми, поскольку они могут повреждать посевы и проникать в здания. Некоторые виды, такие как красный импортированный огненный муравей (Solenopsis invicta) из Южной Америки, считаются инвазивными видами в других частях мира, успешно приживаясь в районах, куда они были случайно завезены.

Ants are eusocial insects of the family Formicidae and, along with the related wasps and bees, belong to the order Hymenoptera. Ants evolved from vespoid wasp ancestors in the Cretaceous period. More than 13,800 of an estimated total of 22,000 species have been classified. They are easily identified by their geniculate (elbowed) antennae and the distinctive node like structure that forms their slender waists. Ants form colonies that range in size from a few dozen predatory individuals living in small natural cavities to highly organised colonies that may occupy large territories and consist of millions of individuals. Larger colonies consist of various castes of sterile, wingless females, most of which are workers (ergates), as well as soldiers (dinergates) and other specialised groups. Nearly all ant colonies also have some fertile males called "drones" and one or more fertile females called "queens" (gynes). The colonies are described as superorganisms because the ants appear to operate as a unified entity, collectively working together to support the colony. Ants have colonised almost every landmass on Earth. The only places lacking indigenous ants are Antarctica and a few remote or inhospitable islands. Ants thrive in moist tropical ecosystems and may exceed the combined biomass of wild birds and mammals. Their success in so many environments has been attributed to their social organisation and their ability to modify habitats, tap resources, and defend themselves. Their long co evolution with other species has led to mimetic, commensal, parasitic, and mutualistic relationships. Ant societies have division of labour, communication between individuals, and an ability to solve complex problems. These parallels with human societies have long been an inspiration and subject of study. Many human cultures make use of ants in cuisine, medication, and rites. Some species are valued in their role as biological pest control agents. Their ability to exploit resources may bring ants into conflict with humans, however, as they can damage crops and invade buildings. Some species, such as the red imported fire ant (Solenopsis invicta) of South America, are regarded as invasive species in other parts of the world, establishing themselves in areas where they have been introduced accidentally.

Этимология

Слово "муравей" и архаичное слово "эммет" происходят от ante и emete среднеанглийского языка, которые, в свою очередь, восходят к ǣmette староанглийского языка. Все они связаны с низкосаксонскими e(e)mt, empe и их вариантами (старосаксонский emeta), а также с немецким Ameise (старовысокогерманский āmeiza). Все эти слова происходят от западногерманского *ǣmaitjōn, и изначальное значение слова было "кусающий" (от протогерманского ai, "прочь, от" + mait "резать"). Научное название семейства Formicidae происходит от латинского formīca ("муравей"), от которого произошли слова в других романских языках, такие как португальский formiga, итальянский formica, испанский hormiga, румынский furnică и французский fourmi. Предполагается, что протоиндоевропейское слово *morwi является корнем для санскритского vamrah, греческого μύρμηξ mýrmēx, древнецерковнославянского mraviji, древнеирландского moirb, древненорвежского maurr, голландского mier, шведского myra, датского myre, средненидерландского miere и крымского готского miera.

Таксономия и эволюция

Семейство Formicidae относится к отряду Hymenoptera, в который также входят пилильщики, пчелы и осы. Муравьи эволюционировали от группы внутри жалящих ос, и исследование 2013 года предполагает, что они являются сестринской группой Apoidea. Самые древние ископаемые муравьи датируются серединой мелового периода, около 100 миллионов лет назад, и принадлежат к вымершим стеблевым группам, таким как Haidomyrmecinae, Sphecomyrminae и Zigrasimeciinae, в то время как современные подсемейства муравьев появились к концу мелового периода, примерно 80–70 миллионов лет назад. Муравьи широко диверсифицировались во время Ангіоспермової наземної революції та досягли екологічного домінування близько 60 мільйонів років тому. Предполагается, что некоторые группы, такие как Leptanillinae и Martialinae, произошли от ранних примитивных муравьев, которые, вероятно, были хищниками, обитавшими под поверхностью почвы. В меловом периоде несколько видов примитивных муравьев широко распространились на Лавразийском суперконтиненте (Северном полушарии). Их представленность в летописи окаменелостей невелика по сравнению с популяциями других насекомых, составляя лишь около 1% ископаемых свидетельств насекомых той эпохи. Муравьи стали доминирующими после адаптивной радиации в начале палеогенового периода. К олигоцену и миоцену муравьи составляли 20–40% всех насекомых, обнаруженных в основных ископаемых местонахождениях. Из видов, живших в эоценовую эпоху, около одного из 10 родов сохранилось до наших дней. Роды, сохранившиеся по сей день, составляют 56% родов в ископаемых балтийских янтарях (ранний олигоцен) и 92% родов в ископаемых доминиканских янтарях (вероятно, ранний миоцен). Термиты живут колониями и иногда называются "белыми муравьями", но термиты лишь отдаленно связаны с муравьями. Они относятся к подотряду Isoptera и вместе с тараканами образуют отряд Blattodea. Блаттодеи родственно связаны с богомолами, сверчками и другими крылатыми насекомыми, которые не претерпевают полное превращение. Как и муравьи, термиты эусоциальны, с бесплодными рабочими, но сильно отличаются генетикой размножения. Сходство их социальной структуры с таковой у муравьев объясняется конвергентной эволюцией. Бархатные муравьи выглядят как крупные муравьи, но являются бескрылыми самками ос.

The family Formicidae belongs to the order Hymenoptera, which also includes sawflies, bees, and wasps. Ants evolved from a lineage within the stinging wasps, and a 2013 study suggests that they are a sister group of the Apoidea. The oldest fossils of ants date to the mid Cretaceous, around 100 million years ago, which belong to extinct stem groups such as the Haidomyrmecinae, Sphecomyrminae and Zigrasimeciinae, with modern ant subfamilies appearing towards the end of the Cretaceous around 80–70 million years ago. Ants diversified extensively during the Angiosperm Terrestrial Revolution and assumed ecological dominance around 60 million years ago. Some groups, such as the Leptanillinae and Martialinae, are suggested to have diversified from early primitive ants that were likely to have been predators underneath the surface of the soil. During the Cretaceous period, a few species of primitive ants ranged widely on the Laurasian supercontinent (the Northern Hemisphere). Their representation in the fossil record is poor, in comparison to the populations of other insects, representing only about 1% of fossil evidence of insects in the era. Ants became dominant after adaptive radiation at the beginning of the Paleogene period. By the Oligocene and Miocene, ants had come to represent 20–40% of all insects found in major fossil deposits. Of the species that lived in the Eocene epoch, around one in 10 genera survive to the present. Genera surviving today comprise 56% of the genera in Baltic amber fossils (early Oligocene), and 92% of the genera in Dominican amber fossils (apparently early Miocene). Termites live in colonies and are sometimes called "white ants", but termites are only distantly related to ants. They are the sub order Isoptera, and together with cockroaches, they form the order Blattodea. Blattodeans are related to mantids, crickets, and other winged insects that do not undergo complete metamorphosis. Like ants, termites are eusocial, with sterile workers, but they differ greatly in the genetics of reproduction. The similarity of their social structure to that of ants is attributed to convergent evolution. Velvet ants look like large ants, but are wingless female wasps.

Морфология

Муравьи отличаются по своей морфологии от других насекомых наличием коленчатых (геникулированных) антенн, метаплевральных желез и выраженного сужения второго сегмента брюшка в узелок, напоминающий стебелёк (петиоль). Голова, мезосома и метасома – три отчетливых сегмента тела (формально – тагматы). Петиоль образует узкую талию между мезосомой (грудью плюс первый сегмент брюшка, сросшийся с ней) и гастером (брюшком, исключая сегменты, входящие в состав петиоля). Петиоль может состоять из одного или двух узлов (только второго, или второго и третьего сегментов брюшка). Тергостернальное слияние, когда тергит и стернит сегмента срастаются, может происходить частично или полностью на втором, третьем и четвертом сегментах брюшка и используется для идентификации. Слияние тергита и стернита четвертого брюшного сегмента ранее использовалось в качестве признака, определяющего подсемейства пунероморф, Ponerinae и их близких родственников в пределах их клады, но в настоящее время не рассматривается как синапоморфный признак. Как и другие членистоногие, муравьи имеют экзоскелет – внешний покров, обеспечивающий защитную оболочку вокруг тела и точку прикрепления мышц, в отличие от внутренних скелетов человека и других позвоночных. У насекомых нет легких; кислород и другие газы, такие как углекислый газ, проникают через их экзоскелет через крошечные отверстия, называемые спиракулами. У насекомых также отсутствуют закрытые кровеносные сосуды; вместо этого у них есть длинная, тонкая, перфорированная трубка, расположенная вдоль верхней части тела (называемая «спинной аортой»), которая функционирует как сердце и перекачивает гемолимфу к голове, обеспечивая циркуляцию внутренних жидкостей. Нервная система состоит из брюшной нервной цепочки, проходящей вдоль всего тела, с несколькими ганглиями и ветвями, достигающими конечностей и придатков.

Голова

В голове муравья содержится множество органов чувств. Как и у большинства насекомых, у муравьев фасеточные глаза, состоящие из множества крошечных линз, соединенных вместе. Глаза муравьев хорошо обнаруживают движение, но не обеспечивают изображение с высоким разрешением. Также на верхней части головы у них есть три маленьких оцеллия (простые глаза), которые воспринимают уровень освещенности и поляризацию света. По сравнению с позвоночными, зрение у муравьев, как правило, менее четкое, особенно у мелких видов, а некоторые подземные таксоны полностью слепы. Эксперименты, проведенные для оценки их способности различать отдельные длины волн света, позволяют предположить, что некоторые виды муравьев, такие как Camponotus blandus, Solenopsis invicta и Formica cunicularia, обладают определенной степенью цветового зрения. К голове прикреплены две антенны ("усики"), которые служат для обнаружения химических веществ, воздушных потоков и вибраций, а также для передачи и приема сигналов посредством прикосновения. Голова оснащена двумя мощными челюстями, мандибулами, используемыми для переноски пищи, манипулирования предметами, строительства гнезд и защиты.

Мезозома

Ноги и крылья муравья прикреплены к мезосоме ("груди"). Ноги заканчиваются загнутым когтем, позволяющим им цепляться и взбираться по поверхностям. Крылья есть только у репродуктивных муравьев (королев и самцов). Королевы сбрасывают крылья после брачного лёта, оставляя видимые пеньки – отличительный признак королев. У нескольких видов встречаются безкрылые королевы (эргатоиды) и самцы. Хотя формально такие особи известны как динергаты, их иногда называют "солдатскими" муравьями, поскольку их более мощные мандибулы делают их более эффективными в бою, хотя они по-прежнему являются рабочими, и их "обязанности" обычно не сильно отличаются от обязанностей мелких или средних рабочих. У некоторых видов средние рабочие отсутствуют, что создает резкую границу между мелкими и крупными. Например, муравьи-ткачи имеют отчетливое бимодальное распределение размеров. У других видов наблюдается непрерывная изменчивость в размерах рабочих. Самые маленькие и самые большие рабочие у Carebara diversa отличаются почти в 500 раз по сухому весу. Рабочие не могут спариваться; однако, благодаря гаплодиплоидной системе определения пола у муравьев, рабочие ряда видов могут откладывать неоплодотворенные яйца, из которых развиваются полноценные, гаплоидные самцы. Роль рабочих может меняться с возрастом, и у некоторых видов, таких как муравьи-медоносы, молодых рабочих кормят, пока их гастеры не раздуются, и они служат живыми резервуарами для хранения пищи. Этих рабочих, запасающих пищу, называют реплетами. Например, такие реплеты развиваются у североамериканского муравья-медоноса Myrmecocystus mexicanus. Обычно самые крупные рабочие в колонии становятся реплетами, и если реплет удаляются из колонии, другие рабочие становятся реплетами, что демонстрирует гибкость этого полиморфизма. Изначально считалось, что этот полиморфизм в морфологии и поведении рабочих определяется факторами окружающей среды, такими как питание и гормоны, которые приводят к различным путям развития; однако генетические различия между рабочими кастами были обнаружены у Acromyrmex sp. Эти полиморфизмы вызваны относительно небольшими генетическими изменениями; различия в одном гене Solenopsis invicta могут определить, будет ли в колонии одна или несколько королев. Австралийский муравей-прыгун (Myrmecia pilosula) имеет всего одну пару хромосом (у самцов всего одна хромосома, поскольку они гаплоидны) – самое низкое известное число хромосом для любого животного, что делает его интересным объектом для изучения генетики и биологии развития социальных насекомых.

Both the legs and wings of the ant are attached to the mesosoma ("thorax"). The legs terminate in a hooked claw which allows them to hook on and climb surfaces. Only reproductive ants (queens and males) have wings. Queens shed their wings after the nuptial flight, leaving visible stubs, a distinguishing feature of queens. In a few species, wingless queens (ergatoids) and males occur. Although formally known as dinergates, such individuals are sometimes called "soldier" ants because their stronger mandibles make them more effective in fighting, although they still are workers and their "duties" typically do not vary greatly from the minor or median workers. In a few species, the median workers are absent, creating a sharp divide between the minors and majors. Weaver ants, for example, have a distinct bimodal size distribution. Some other species show continuous variation in the size of workers. The smallest and largest workers in Carebara diversa show nearly a 500 fold difference in their dry weights. Workers cannot mate; however, because of the haplodiploid sex determination system in ants, workers of a number of species can lay unfertilised eggs that become fully fertile, haploid males. The role of workers may change with their age and in some species, such as honeypot ants, young workers are fed until their gasters are distended, and act as living food storage vessels. These food storage workers are called repletes. For instance, these replete workers develop in the North American honeypot ant Myrmecocystus mexicanus. Usually the largest workers in the colony develop into repletes; and, if repletes are removed from the colony, other workers become repletes, demonstrating the flexibility of this particular polymorphism. This polymorphism in morphology and behaviour of workers initially was thought to be determined by environmental factors such as nutrition and hormones that led to different developmental paths; however, genetic differences between worker castes have been noted in Acromyrmex sp. These polymorphisms are caused by relatively small genetic changes; differences in a single gene of Solenopsis invicta can decide whether the colony will have single or multiple queens. The Australian jack jumper ant (Myrmecia pilosula) has only a single pair of chromosomes (with the males having just one chromosome as they are haploid), the lowest number known for any animal, making it an interesting subject for studies in the genetics and developmental biology of social insects.

Размер генома

Размер генома является фундаментальной характеристикой организма. У муравьев обнаружены очень маленькие геномы, и считается, что эволюция размера генома происходит за счет потери и накопления некодирующих областей, главным образом транспозируемых элементов, а иногда и путем дупликации всего генома. Это может быть связано с процессами колонизации, но для подтверждения этой гипотезы необходимы дальнейшие исследования. Личинки растут, проходя через четыре или пять линек, и переходят в стадию куколки. У куколки придатки свободны и не прикреплены к телу, в отличие от куколки бабочки. Дифференцировка на маток и рабочих особей (обе – самки), а также на различные касты рабочих, у некоторых видов зависит от питания личинок. Генетическое влияние и контроль экспрессии генов факторами развития сложны, и определение касты остается предметом исследований. Крылатые самцы муравьев, называемые трутнями (в старой литературе – "анеры"), выходят из куколок вместе с обычно крылатыми оплодотворенными самками. У некоторых видов, например, у кочевых муравьев, матки не имеют крыльев. Для обеспечения нормального развития личинкам и куколкам необходимо поддерживать относительно постоянную температуру, поэтому их часто перемещают между различными камерами расплода внутри колонии. Молодая рабочая особь (эргат) в первые несколько дней своей взрослой жизни ухаживает за маткой и молодняком. Затем она переходит к рытью и другим работам в гнезде, а позже – к защите гнезда и добыче пищи. Эти изменения иногда происходят довольно быстро и определяют так называемые временные касты. Предполагается, что такая специализация задач в зависимости от возраста, или полиэтизм, развилась из-за высоких потерь при добыче пищи и защите гнезда, что делает это приемлемым риском только для более старых муравьев, которые, вероятно, умрут раньше по естественным причинам. У бразильского муравья Forelius pusillus вход в гнездо закрывается снаружи, чтобы защитить колонию от хищных видов муравьев на закате. Около одного-восьми рабочих запечатывают вход в гнездо снаружи, лишаясь возможности вернуться внутрь и фактически принося себя в жертву. Не установлено, являются ли эти, казалось бы, самоотверженные рабочие особями старшего возраста. Колонии муравьев могут жить долго. Матки могут жить до 30 лет, а рабочие – от 1 до 3 лет. Самцы же живут недолго, всего несколько недель. По оценкам, матки муравьев живут в 100 раз дольше одиночных насекомых сопоставимого размера. В тропиках муравьи активны круглый год, но в более холодных регионах они переживают зиму в состоянии покоя, известном как спячка. Формы бездействия разнообразны: у некоторых умеренных видов личинки впадают в состояние покоя (диапауза), в то время как у других только взрослые особи переживают зиму в состоянии пониженной активности.

Genome size is a fundamental characteristic of an organism. Ants have been found to have tiny genomes, with the evolution of genome size suggested to occur through loss and accumulation of non coding regions, mainly transposable elements, and occasionally by whole genome duplication. This may be related to colonisation processes, but further studies are needed to verify this. The larvae grow through a series of four or five moults and enter the pupal stage. The pupa has the appendages free and not fused to the body as in a butterfly pupa. The differentiation into queens and workers (which are both female), and different castes of workers, is influenced in some species by the nutrition the larvae obtain. Genetic influences and the control of gene expression by the developmental environment are complex and the determination of caste continues to be a subject of research. Winged male ants, called drones (termed "aner" in old literature), emerge from pupae along with the usually winged breeding females. Some species, such as army ants, have wingless queens. Larvae and pupae need to be kept at fairly constant temperatures to ensure proper development, and so often are moved around among the various brood chambers within the colony. A new ergate spends the first few days of its adult life caring for the queen and young. She then graduates to digging and other nest work, and later to defending the nest and foraging. These changes are sometimes fairly sudden, and define what are called temporal castes. Such age based task specialization or polyethism has been suggested as having evolved due to the high casualties involved in foraging and defence, making it an acceptable risk only for ants who are older and likely to die sooner from natural causes. In the Brazilian ant Forelius pusillus, the nest entrance is closed from the outside to protect the colony from predatory ant species at sunset each day. About one to eight workers seal the nest entrance from the outside and they have no chance of returning to the nest and are in effect sacrificed. Whether these seemingly suicidal workers are older workers has not been determined. Ant colonies can be long lived. The queens can live for up to 30 years, and workers live from 1 to 3 years. Males, however, are more transitory, being quite short lived and surviving for only a few weeks. Ant queens are estimated to live 100 times as long as solitary insects of a similar size. Ants are active all year long in the tropics; however, in cooler regions, they survive the winter in a state of dormancy known as hibernation. The forms of inactivity are varied and some temperate species have larvae going into the inactive state (diapause), while in others, the adults alone pass the winter in a state of reduced activity.

Размножение

У муравьев наблюдается широкий спектр репродуктивных стратегий. Известно, что самки многих видов способны к бесполому размножению посредством телотокосной партеногенезы. Секреты мужских вспомогательных желез у некоторых видов могут закупоривать женское половое отверстие и препятствовать повторному спариванию самок. У большинства видов муравьев существует система, в которой только королева и размножающиеся самки способны к спариванию. Вопреки распространенному мнению, в некоторых муравьиных гнездах обитает несколько маток, в то время как другие могут существовать без маток. Рабочие, обладающие способностью к размножению, называются «геймергаты», а колонии, лишенные маток, – геймергатными колониями; колонии с матками считаются «сильными». Трутни также могут спариваться с существующими матками, проникая в чужую колонию, например, у армейских муравьев. Когда на трутня изначально нападают рабочие, он выделяет феромон спаривания. Если он признается подходящим партнером, его доставляют к матке для спаривания. Самцы также могут патрулировать гнездо и сражаться с другими, захватывая их мандибулами, пронзая экзоскелет, а затем помечая феромоном. Помеченный самец воспринимается рабочими муравьями как захватчик и уничтожается. Большинство муравьев унивольтинны, производя новое поколение каждый год. В период размножения, характерный для данного вида, крылатые самки и самцы, известные энтомологам как имаго, покидают колонию в так называемом брачном полете. Брачный полет обычно происходит в конце весны или начале лета, когда погода теплая и влажная. Тепло облегчает полет, а свежий дождь смягчает почву для закапывания гнезд спарившимися матками. Самцы обычно взлетают раньше самок. Затем самцы используют визуальные сигналы для поиска общего места спаривания, например, ориентира, такого как сосна, к которой сходятся другие самцы в этом районе. Самцы выделяют феромон спаривания, следуя за которым прилетают самки. Самцы могут садиться на самок в воздухе, но сам процесс спаривания обычно происходит на земле. Самки некоторых видов спариваются только с одним самцом, но у других они могут спариваться с десятью или более разными самцами, сохраняя сперму в своей сперматеке. У *Cardiocondyla elegans* рабочие могут транспортировать новорожденных маток в другие гнезда того же вида, где крылатые самцы из неродственных колоний могут спариваться с ними, что является поведенческой адаптацией, которая может снизить вероятность инбридинга. Затем спарившиеся самки ищут подходящее место для основания колонии. Там они отламывают крылья с помощью шпор на голенях и начинают откладывать и ухаживать за яйцами. Самки могут избирательно оплодотворять будущие яйца сохраненной спермой для производства диплоидных рабочих или откладывать неоплодотворенные гаплоидные яйца для производства трутней. Первые вылупившиеся рабочие, известные как наниты, слабее и меньше последующих рабочих, но они немедленно начинают служить колонии. Они расширяют гнездо, добывают пищу и заботятся о других яйцах. У видов, имеющих несколько маток, матка может покинуть гнездо вместе с некоторыми рабочими, чтобы основать колонию на новом месте. Принадлежность к колонии определяется реакцией рабочих муравьев, которые определяют, принадлежит ли другой индивид к их собственной колонии или нет. Уникальный «коктейль» химических веществ поверхности тела (также известных как кутикулярные углеводороды или КУ) формирует так называемый колониальный запах, который узнают другие члены колонии. Некоторые виды муравьев кажутся менее разборчивыми, и у аргентинского муравья *Linepithema humile* рабочие, перенесенные из колонии в любом месте на юге США и Мексики, принимаются в других колониях в том же регионе. Аналогичным образом, рабочие из колоний, обосновавшихся в Европе, принимаются любыми другими колониями в Европе, но не колониями в Америке. Интерпретация этих наблюдений является предметом споров, и некоторые назвали эти большие популяции «суперколониями», в то время как другие назвали их «униколониями».

A wide range of reproductive strategies have been noted in ant species. Females of many species are known to be capable of reproducing asexually through thelytokous parthenogenesis. Secretions from the male accessory glands in some species can plug the female genital opening and prevent females from re mating. Most ant species have a system in which only the queen and breeding females have the ability to mate. Contrary to popular belief, some ant nests have multiple queens, while others may exist without queens. Workers with the ability to reproduce are called "gamergates" and colonies that lack queens are then called gamergate colonies; colonies with queens are said to be queen right. Drones can also mate with existing queens by entering a foreign colony, such as in army ants. When the drone is initially attacked by the workers, it releases a mating pheromone. If recognized as a mate, it will be carried to the queen to mate. Males may also patrol the nest and fight others by grabbing them with their mandibles, piercing their exoskeleton and then marking them with a pheromone. The marked male is interpreted as an invader by worker ants and is killed. Most ants are univoltine, producing a new generation each year. During the species specific breeding period, winged females and winged males, known to entomologists as alates, leave the colony in what is called a nuptial flight. The nuptial flight usually takes place in the late spring or early summer when the weather is hot and humid. Heat makes flying easier and freshly fallen rain makes the ground softer for mated queens to dig nests. Males typically take flight before the females. Males then use visual cues to find a common mating ground, for example, a landmark such as a pine tree to which other males in the area converge. Males secrete a mating pheromone that females follow. Males will mount females in the air, but the actual mating process usually takes place on the ground. Females of some species mate with just one male but in others they may mate with as many as ten or more different males, storing the sperm in their spermathecae. In Cardiocondyla elegans, workers may transport newly emerged queens to other conspecific nests where wingless males from unrelated colonies can mate with them, a behavioural adaptation that may reduce the chances of inbreeding. Mated females then seek a suitable place to begin a colony. There, they break off their wings using their tibial spurs and begin to lay and care for eggs. The females can selectively fertilise future eggs with the sperm stored to produce diploid workers or lay unfertilized haploid eggs to produce drones. The first workers to hatch, known as nanitics, are weaker and smaller than later workers but they begin to serve the colony immediately. They enlarge the nest, forage for food, and care for the other eggs. Species that have multiple queens may have a queen leaving the nest along with some workers to found a colony at a new site, Membership to a colony is identified by the response of worker ants which identify whether another individual belongs to their own colony or not. A signature cocktail of body surface chemicals (also known as cuticular hydrocarbons or CHCs) forms the so called colony odor which other members can recognize. Some ant species appear to be less discriminating and in the Argentine ant Linepithema humile, workers carried from a colony anywhere in the southern US and Mexico are acceptable within other colonies in the same region. Similarly workers from colonies that have established in Europe are accepted by any other colonies within Europe but not by the colonies in the Americas. The interpretation of these observations has been debated and some have been termed these large populations as supercolonies while others have termed the populations as unicolonial.

Сообщение

Муравьи общаются друг с другом с помощью феромонов, звуков и прикосновений. Поскольку большинство муравьев обитает на земле, они используют поверхность почвы для оставления феромонных следов, по которым могут следовать другие муравьи. У видов, добывающих пищу группами, муравей-разведчик, обнаруживший корм, оставляет след на обратном пути к колонии; по этому следу следуют другие муравьи, которые затем укрепляют его, возвращаясь с пищей в колонию. Когда источник пищи исчерпан, возвращающиеся муравьи перестают оставлять новые следы, и запах постепенно рассеивается. Такое поведение помогает муравьям адаптироваться к изменениям в окружающей среде. Например, если на устоявшемся пути к источнику пищи появляется препятствие, муравьи-разведчики покидают путь, чтобы исследовать новые маршруты. Если муравью удается найти подходящий маршрут, он оставляет новый след, указывающий кратчайший путь по возвращении. За успешными тропами следует больше муравьев, укрепляя лучшие маршруты и постепенно определяя оптимальный путь. Муравьи используют феромоны не только для прокладки троп. Раздавленный муравей выделяет феромон тревоги, который приводит близлежащих муравьев в боевое состояние и привлекает других муравьев из более отдаленных мест. Некоторые виды муравьев даже используют «феромоны-дезинформаторы», чтобы сбить с толку вражеских муравьев и спровоцировать их на борьбу друг с другом. Феромоны вырабатываются широким спектром структур, включая железы Дюфура, ядовитые железы и железы на заднем кишечнике, пигидиуме, прямой кишке, стерне и задних голенях. Это позволяет другим муравьям определять, к какой рабочей группе (например, к группе добычи пищи или поддержания гнезда) принадлежат другие члены колонии. У муравьиных видов с кастовой системой, когда доминирующая матка перестает вырабатывать определенный феромон, рабочие начинают выращивать новых маток в колонии. Некоторые муравьи издают звуки путем стридиляции, используя сегменты брюшка и мандибулы. Звуки могут использоваться для общения с членами колонии или с другими видами.

Оборона

Муравьи нападают и защищаются, кусая, а у многих видов – жаля, часто впрыскивая или распыляя химические вещества. Считается, что у пулевых муравьев (Paraponera), обитающих в Центральной и Южной Америке, самый болезненный укус среди всех насекомых, хотя обычно он не смертелен для человека. Этот укус имеет наивысший рейтинг по индексу боли от жала Шмидта. Укус муравьев-прыгунов может быть смертельным для человека, и для него разработано противоядие. Огненные муравьи, Solenopsis spp., уникальны тем, что имеют ядовитый мешок, содержащий пиперидиновые алкалоиды. Их укусы болезненны и могут быть опасны для людей с повышенной чувствительностью. Формициновые муравьи выделяют яд из своих желез, состоящий в основном из муравьиной кислоты. Муравьи рода Odontomachus обладают челюстями, называемыми щелчковыми челюстями, которые закрываются быстрее, чем любые другие хищные придатки в животном мире. Одно исследование Odontomachus bauri зафиксировало пиковую скорость между , при этом челюсти закрывались в среднем за 130 микросекунд. Также было замечено, что муравьи используют свои челюсти как катапульту, чтобы отбрасывать нарушителей или отпрыгивать назад, чтобы избежать угрозы, что рассматривается как примеры конвергентной эволюции. У одного малазийского вида муравьев из группы Camponotus cylindricus увеличены нижнечелюстные железы, которые простираются в их гастер. Если ситуация ухудшается, рабочий муравей может совершить последний акт самопожертвования, разорвав мембрану своего гастера, в результате чего содержимое его нижнечелюстных желез вырвется из передней части головы, распыляя ядовитый, коррозионный секрет, содержащий ацетофеноны и другие химические вещества, обездвиживающие мелких насекомых-нападающих. После этого рабочий муравей погибает. Помимо защиты от хищников, муравьям необходимо защищать свои колонии от патогенов. Секреты метаплевральной железы, уникальной для муравьев, производят широкий спектр химических веществ, включая несколько с антибиотическими свойствами. Некоторые рабочие муравьи поддерживают гигиену в колонии, и их деятельность включает вынос мертвых особей (некрофорез). Олеиновая кислота была идентифицирована как соединение, выделяемое из мертвых муравьев, которое вызывает некрофорическое поведение у Atta mexicana, в то время как рабочие Linepithema humile реагируют на отсутствие характерных химических веществ (долиходиала и иридомирмецина), присутствующих на кутикуле их живых сородичей, чтобы спровоцировать аналогичное поведение. Гнезда могут быть защищены от физических угроз, таких как затопление и перегрев, сложной архитектурой. Рабочие муравьи Cataulacus muticus, древесный вид, живущий в полостях растений, реагируют на затопление, выпивая воду внутри гнезда и выводя ее наружу. Camponotus anderseni, гнездящийся в полостях древесины в мангровых зарослях, справляется с затоплением, переходя на анаэробное дыхание.

Ants attack and defend themselves by biting and, in many species, by stinging often injecting or spraying chemicals. Bullet ants (Paraponera), located in Central and South America, are considered to have the most painful sting of any insect, although it is usually not fatal to humans. This sting is given the highest rating on the Schmidt sting pain index. The sting of jack jumper ants can be lethal for humans, and an antivenom has been developed for it. Fire ants, Solenopsis spp., are unique in having a venom sac containing piperidine alkaloids. Their stings are painful and can be dangerous to hypersensitive people. Formicine ants secrete a poison from their glands, made mainly of formic acid. Trap jaw ants of the genus Odontomachus are equipped with mandibles called trap jaws, which snap shut faster than any other predatory appendages within the animal kingdom. One study of Odontomachus bauri recorded peak speeds of between , with the jaws closing within 130 microseconds on average. The ants were also observed to use their jaws as a catapult to eject intruders or fling themselves backward to escape a threat. which are viewed as examples of convergent evolution. A Malaysian species of ant in the Camponotus cylindricus group has enlarged mandibular glands that extend into their gaster. If combat takes a turn for the worse, a worker may perform a final act of suicidal altruism by rupturing the membrane of its gaster, causing the content of its mandibular glands to burst from the anterior region of its head, spraying a poisonous, corrosive secretion containing acetophenones and other chemicals that immobilise small insect attackers. The worker subsequently dies. In addition to defence against predators, ants need to protect their colonies from pathogens. Secretions from the metapleural gland, unique to the ants, produce a complex range of chemicals including several with antibiotic properties. Some worker ants maintain the hygiene of the colony and their activities include undertaking or necrophoresis, the disposal of dead nest mates. Oleic acid has been identified as the compound released from dead ants that triggers necrophoric behaviour in Atta mexicana while workers of Linepithema humile react to the absence of characteristic chemicals (dolichodial and iridomyrmecin) present on the cuticle of their living nestmates to trigger similar behaviour. Nests may be protected from physical threats such as flooding and overheating by elaborate nest architecture. Workers of Cataulacus muticus, an arboreal species that lives in plant hollows, respond to flooding by drinking water inside the nest, and excreting it outside. Camponotus anderseni, which nests in the cavities of wood in mangrove habitats, deals with submergence under water by switching to anaerobic respiration.

Учиться

Многие животные способны обучаться поведению через подражание, но муравьи, возможно, единственная группа, помимо млекопитающих, у которой наблюдалось интерактивное обучение. Опытный фуражир Temnothorax albipennis может привести неопытного сородича к недавно обнаруженной пище посредством тандемного бега. Последующий муравей приобретает знания благодаря своему ведущему наставнику. Лидер остро чувствует темп движения последующего и замедляется, если тот отстает, и ускоряется, если тот приближается слишком близко. Контролируемые эксперименты с колониями Cerapachys biroi позволяют предположить, что отдельные особи могут выбирать роли в гнезде, основываясь на своем предыдущем опыте. Целое поколение идентичных рабочих было разделено на две группы, результаты добывания пищи которых контролировались. Одну группу постоянно награждали добычей, а другой гарантировали неудачу. В результате члены успешной группы активизировали свои поиски пищи, в то время как члены неуспешной группы выходили наружу все реже и реже. Месяц спустя успешные фуражиры продолжали выполнять свою роль, а остальные перешли к специализации на уходе за потомством.

Строительство гнезда

Многие виды муравьев строят сложные гнезда, но другие ведут кочевой образ жизни и не строят постоянных сооружений. Муравьи могут строить гнезда под землей или на деревьях. Эти гнезда можно обнаружить в земле, под камнями или бревнами, внутри бревен, в полых стеблях или даже в желудях. Для строительства используются почва и растительный материал.

Армейские муравьи Южной Америки, такие как вид Eciton burchellii, и муравьи-водители Африки не строят постоянных гнезд, а вместо этого чередуют кочевой образ жизни с периодами, когда рабочие формируют временное гнездо (бивуак) из собственных тел, удерживая друг друга. Рабочие ткачевых муравьев (Oecophylla spp.) строят гнезда на деревьях, скрепляя листья вместе, сначала притягивая их мостами из рабочих, а затем стимулируя их личинок к выработке шелка по мере перемещения по краям листьев. Подобные способы строительства гнезд наблюдаются у некоторых видов Polyrhachis. Formica polyctena, наряду с другими видами муравьев, строит гнезда, поддерживающие относительно постоянную внутреннюю температуру, способствующую развитию личинок. Муравьи поддерживают температуру гнезда, выбирая местоположение, материалы для гнезда, контролируя вентиляцию и сохраняя тепло от солнечного излучения, активности и метаболизма рабочих, а в некоторых влажных гнездах – микробиологическую активность в материалах гнезда. Некоторые виды муравьев, например, использующие естественные полости, могут быть оппортунистами и использовать контролируемый микроклимат внутри человеческих жилищ и других искусственных сооружений для размещения своих колоний и гнездовых структур.

Выращивание продуктов питания

Большинство муравьев — хищники-всеядные, падальщики и косвенные травоядные, что позволяет им повышать питательную ценность собираемой пищи и выживать в регионах, бедных азотом, таких как кроны тропических лесов. Муравьи-листорезы (Atta и Acromyrmex) питаются исключительно грибом, который выращивается только в их колониях. Они непрерывно собирают листья, доставляют их в колонию, измельчают на крошечные кусочки и помещают в грибные сады. Рабочие муравьи (эргаты) специализируются на связанных задачах в зависимости от размера. Самые крупные муравьи перерезают стебли, муравьи поменьше измельчают листья, а самые маленькие ухаживают за грибом. Муравьи-листорезы достаточно чувствительны, чтобы распознавать реакцию гриба на различные растительные материалы, по-видимому, улавливая химические сигналы от гриба. Если определенный вид листьев оказывается токсичным для гриба, колония прекращает его сбор. Муравьи питаются структурами, производимыми грибом, называемыми гонгилидиями. Симбиотические бактерии на поверхности муравьев вырабатывают антибиотики, уничтожающие бактерии, попадающие в гнездо и способные навредить грибу.

Муравьи-фуражиры преодолевают расстояния до от своего гнезда, а феромонные следы позволяют им находить дорогу обратно даже в темноте. В жарких и засушливых регионах дневные фуражиры подвержены риску гибели от обезвоживания, поэтому способность находить кратчайший путь обратно в гнездо снижает этот риск. Суточные пустынные муравьи рода *Cataglyphis*, такие как муравей Сахарской пустыни, ориентируются, отслеживая как направление, так и пройденное расстояние. Пройденные расстояния измеряются с помощью внутреннего педометра, который подсчитывает количество шагов, а также путем оценки движения объектов в поле зрения (оптический поток). Направление измеряется по положению солнца. Они интегрируют эту информацию для нахождения кратчайшего пути обратно в гнездо. Как и все муравьи, они также могут использовать визуальные ориентиры, а также обонятельные и тактильные сигналы для навигации. Некоторые виды муравьев способны использовать магнитное поле Земли для ориентации. Фасеточные глаза муравьев содержат специализированные клетки, которые обнаруживают поляризованный свет от Солнца, используемый для определения направления. Эти детекторы поляризации чувствительны в ультрафиолетовой области спектра. У некоторых видов муравьев-армий группа фуражиров, отделившаяся от основной колонны, иногда может развернуться и образовать круговую муравьиную мельницу. Рабочие могут затем непрерывно бегать, пока не умрут от истощения.

Движение

У рабочих муравьев нет крыльев, а размножающиеся самки теряют крылья после брачных полётов, чтобы основать свои колонии. Поэтому, в отличие от своих предков-ос, большинство муравьев передвигаются пешком. Некоторые виды способны прыгать. Например, муравей Джердона (Harpegnathos saltator) может прыгать, синхронизируя работу средних и задних пар ног. Существуют также виды муравьев, способных к планированию, включая Cephalotes atratus; это может быть распространенным признаком среди древесных муравьев с небольшими колониями. Муравьи с этой способностью могут контролировать своё горизонтальное движение, чтобы зацепиться за стволы деревьев при падении с крон леса. Другие виды муравьев образуют живые цепи, чтобы перебираться через препятствия над водой, под землей или в растительности. Некоторые виды также формируют плавучие плоты, помогающие им выживать во время наводнений. Эти плоты могут также способствовать колонизации островов муравьями. Polyrhachis sokolova, вид муравьев, обитающий в австралийских мангровых зарослях, умеет плавать и жить в подводных гнездах. Поскольку у них нет жабр, они поднимаются к запертым воздушным карманам в затопленных гнездах, чтобы дышать.

Сотрудничество и конкуренция

Не все муравьи обладают одинаковым типом общественной организации. Австралийские муравьи-бульдоги – одни из самых крупных и примитивных видов муравьев. Как и подавляющее большинство муравьев, они эусоциальны, однако их социальное поведение развито слабее, чем у других видов. Каждая особь охотится в одиночку, используя большие глаза вместо химических чувств для поиска добычи. Некоторые виды нападают и захватывают соседние муравьиные колонии. Высокоспециализированные муравьи, такие как муравьи-амазонки, не способны самостоятельно добывать пищу и нуждаются в захваченных рабочих для выживания. Захваченные рабочие порабощенных видов *Temnothorax* выработали контрстратегию, уничтожая исключительно женские куколки муравья *Temnothorax americanus*, порабощающего их, но сохраняя самцов (которые не участвуют в набегах на другие колонии во взрослом состоянии). Муравьи распознают сородичей и членов своей колонии по запаху, который исходит от выделений, содержащих углеводороды, покрывающих их экзоскелет. Если муравей отделен от своей родной колонии, он со временем теряет запах колонии. Любой муравей, проникающий в колонию без соответствующего запаха, подвергается нападению. Паразитические виды муравьев проникают в колонии муравьев-хозяев и устанавливают себя как социальные паразиты; такие виды, как *Strumigenys xenos*, полностью паразитируют и не имеют рабочих, полагаясь вместо этого на пищу, собираемую их хозяевами *Strumigenys perplexa*. Эта форма паразитизма встречается во многих родах муравьев, но паразитический муравей обычно является видом, тесно родственным своему хозяину. Для проникновения в гнездо муравья-хозяина используются различные методы. Королева-паразит может проникнуть в гнездо хозяина до вылупления первого поколения, утвердившись до формирования колониального запаха. Другие виды используют феромоны, чтобы дезориентировать муравьев-хозяев или обманом заставить их занести королеву-паразита в гнездо. Некоторые просто пробиваются в гнездо силой. Конфликт между полами наблюдается у некоторых видов муравьев, где эти репродуктивные особи, по-видимому, конкурируют за производство потомства, максимально близкого к ним по родству. Наиболее крайняя форма проявляется в производстве клонированного потомства. Яркий пример полового конфликта наблюдается у *Wasmannia auropunctata*, где королевы производят диплоидных дочерей путем телотокической партеногенеза, а самцы производят клонов в процессе, при котором диплоидная яйцеклетка теряет материнский вклад, образуя гаплоидных самцов, являющихся клонами отца.

Not all ants have the same kind of societies. The Australian bulldog ants are among the biggest and most basal of ants. Like virtually all ants, they are eusocial, but their social behaviour is poorly developed compared to other species. Each individual hunts alone, using her large eyes instead of chemical senses to find prey. Some species attack and take over neighbouring ant colonies. Extreme specialists among these slave raiding ants, such as the Amazon ants, are incapable of feeding themselves and need captured workers to survive. Captured workers of enslaved Temnothorax species have evolved a counter strategy, destroying just the female pupae of the slave making Temnothorax americanus, but sparing the males (who do not take part in slave raiding as adults). Ants identify kin and nestmates through their scent, which comes from hydrocarbon laced secretions that coat their exoskeletons. If an ant is separated from its original colony, it will eventually lose the colony scent. Any ant that enters a colony without a matching scent will be attacked. Parasitic ant species enter the colonies of host ants and establish themselves as social parasites; species such as Strumigenys xenos are entirely parasitic and do not have workers, but instead, rely on the food gathered by their Strumigenys perplexa hosts. This form of parasitism is seen across many ant genera, but the parasitic ant is usually a species that is closely related to its host. A variety of methods are employed to enter the nest of the host ant. A parasitic queen may enter the host nest before the first brood has hatched, establishing herself prior to development of a colony scent. Other species use pheromones to confuse the host ants or to trick them into carrying the parasitic queen into the nest. Some simply fight their way into the nest. A conflict between the sexes of a species is seen in some species of ants with these reproducers apparently competing to produce offspring that are as closely related to them as possible. The most extreme form involves the production of clonal offspring. An extreme of sexual conflict is seen in Wasmannia auropunctata, where the queens produce diploid daughters by thelytokous parthenogenesis and males produce clones by a process whereby a diploid egg loses its maternal contribution to produce haploid males who are clones of the father.

Отношения с другими организмами

Муравьи формируют симбиотические ассоциации с широким спектром видов, включая других муравьев, насекомых, растений и грибов. Они также служат добычей для многих животных и даже некоторых грибов. Некоторые виды членистоногих проводят часть своей жизни внутри муравьиных гнезд, охотясь на муравьев, их личинок и яйца, потребляя запасы пищи муравьев или избегая хищников. Эти поселенцы (инквилины) могут быть очень похожи на муравьев. Характер этого муравьиного мимикризма (мирмекоморфизма) варьируется: в некоторых случаях наблюдается батесовское мимикрирование, когда мимик снижает риск быть съеденным. Другие демонстрируют васманновское мимикрирование – форму мимикрирования, встречающуюся исключительно у инквилин. Тля и другие насекомые-полужесткокрылые выделяют сладкую жидкость, называемую падью, при питании растительным соком. Сахара в пади являются высокоэнергетическим источником пищи, который собирают многие виды муравьев. В некоторых случаях тля выделяет падь в ответ на прикосновения муравьев антеннами. Муравьи, в свою очередь, защищают тлю от хищников и перемещают ее с одного места кормления на другое. При миграции в новую область многие колонии берут тлю с собой, чтобы обеспечить постоянный приток пади. Муравьи также ухаживают за червецами, собирая их падь. Червецы могут стать серьезными вредителями ананасов, если муравьи защищают их от естественных врагов. Мирмекофильные (любящие муравьев) гусеницы бабочек семейства Lycaenidae (например, голубянки, медяницы или полиматиды) пасутся под присмотром муравьев, которых ведут к местам кормления днем и вносят в муравейник ночью. У гусениц есть железа, выделяющая падь, когда муравьи их массируют. Некоторые гусеницы производят вибрации и звуки, воспринимаемые муравьями. Аналогичная адаптация наблюдается у бабочек-скипперов гриззл, которые излучают вибрации, расправляя крылья, чтобы общаться с муравьями, являющимися естественными хищниками этих бабочек. Другие гусеницы эволюционировали от любящих муравьев к поедающим муравьев: эти мирмекофагические гусеницы выделяют феромон, заставляющий муравьев вести себя так, как будто гусеница – одна из их собственных личинок. Затем гусеницу заносят в муравейник, где она питается личинками муравьев. В кишечнике муравьев обнаружено несколько специализированных бактерий, являющихся эндосимбионтами. Некоторые из доминирующих бактерий относятся к порядку Hyphomicrobiales, чьи представители известны как азотфиксирующие симбионты у бобовых, но виды, обнаруженные у муравьев, лишены способности фиксировать азот. Муравьи-грибоводы, входящие в трибу Attini, включая муравьев-листорезов, культивируют определенные виды грибов родов Leucoagaricus или Leucocoprinus семейства Agaricaceae. В этом мутуализме между муравьями и грибами оба вида зависят друг от друга для выживания. Муравей Allomerus decemarticulatus развил трехстороннюю ассоциацию с растением-хозяином Hirtella physophora (Chrysobalanaceae) и липким грибом, используемым для ловли насекомых-жертв. Лимонные муравьи создают «сады дьявола», убивая окружающие растения своими жалами и оставляя чистый участок лимонных муравьиных деревьев (Duroia hirsuta). Эта модификация леса обеспечивает муравьям больше мест для гнездования внутри стеблей деревьев Duroia. Хотя некоторые муравьи получают нектар из цветов, опыление муравьями относительно редко; одним из примеров является опыление орхидеи Leporella fimbriata, которая вызывает у самцов Myrmecia urens псевдокопуляцию с цветами, перенося пыльцу в процессе. Одна из теорий, объясняющих редкость опыления, заключается в том, что секреты метаплевральной железы инактивируют и снижают жизнеспособность пыльцы. Некоторые растения имеют специальные структуры, выделяющие нектар – внецветковые нектарии, которые служат пищей для муравьев, которые, в свою очередь, защищают растение от более вредных травоядных насекомых. У таких видов, как акация-бульхорн (Acacia cornigera) в Центральной Америке, есть полые шипы, в которых обитают колонии жалящих муравьев (Pseudomyrmex ferruginea), защищающих дерево от насекомых, бродячих млекопитающих и эпифитных лиан. Исследования с использованием изотопной маркировки показывают, что растения также получают азот от муравьев. В свою очередь, муравьи получают пищу из богатых белком и липидами бельтианских телец. На Фиджи Philidris nagasau (Dolichoderinae) избирательно выращивают виды эпифитных Squamellaria (Rubiaceae), которые производят большие доматии, внутри которых гнездятся колонии муравьев. Муравьи высаживают семена, и доматии молодых сеянцев сразу же заселяются, а муравьиные экскременты в них способствуют быстрому росту. Подобные ассоциации распространения встречаются и с другими долиходеринами в этом регионе. Другой пример такого эктосимбиоза – дерево Macaranga, стебли которого приспособлены для размещения колоний муравьев Crematogaster. У многих видов растений семена приспособлены для распространения муравьями. Распространение семян муравьями или мирмекохория широко распространено, и новые оценки показывают, что почти 9% всех видов растений могут иметь такие ассоциации с муравьями. Некоторые растения в засушливых, подверженных пожарам системах особенно зависят от муравьев для своего выживания и распространения, поскольку семена транспортируются в безопасное место под землю. Многие семена, распространяемые муравьями, имеют специальные внешние структуры – элайосомы, которые муравьи ищут в качестве пищи. Муравьи могут существенно изменять скорость разложения и круговорот питательных веществ в своем гнезде. Благодаря мирмекохории и изменению условий почвы они существенно изменяют растительность и круговорот питательных веществ в окружающей экосистеме. Сходство, возможно, форма мимикрии, наблюдается в яйцах палочников. Они имеют элайосомоподобную съедобную структуру и заносятся в муравейник, где вылупляются молодые особи. Большинство муравьев – хищники, и некоторые охотятся и получают пищу от других социальных насекомых, включая других муравьев. Некоторые виды специализируются на охоте на термитов (Megaponera и Termitopone), в то время как несколько видов Cerapachyinae охотятся на других муравьев. Тропическая оса Mischocyttarus drewseni покрывает педиксель своего гнезда химическим веществом, отпугивающим муравьев. Предполагается, что многие тропические осы строят свои гнезда на деревьях и покрывают их, чтобы защититься от муравьев. Другие осы, такие как A. multipicta, защищаются от муравьев, сбивая их с гнезда порывами жужжания крыльями. Безужалые пчелы (Trigona и Melipona) используют химическую защиту от муравьев. Бескрылые и безногие самки малазийской форидовой мухи (Vestigipoda myrmolarvoidea) живут в муравейниках муравьев рода Aenictus и находятся под опекой муравьев. в микросреде, наиболее подходящей для гриба. Паразитические стрепсиптеры также манипулируют своим муравьиным хозяином, заставляя его взбираться на стебли травы, чтобы помочь паразиту найти партнеров. Нематода (Myrmeconema neotropicum), заражающая муравьев-кровопухов (Cephalotes atratus), вызывает покраснение гастеров рабочих муравьев. Паразит также изменяет поведение муравья, заставляя его держать гастер высоко. Яркие красные гастеры принимаются птицами за спелые плоды, такие как Hyeronima alchorneoides, и съедаются. Экскременты птиц собираются другими муравьями и скармливаются их личинкам, что приводит к дальнейшему распространению нематоды. Исследование колоний Temnothorax nylanderi в Германии показало, что рабочие, зараженные ленточным червем Anomotaenia brevis (муравьи являются промежуточными хозяевами, окончательными хозяевами являются дятлы), живут намного дольше, чем незараженные рабочие, и имеют сниженную смертность, сопоставимую со смертностью маток того же вида, которые живут до двух десятилетий. Южноамериканские ядовитые лягушки рода Dendrobates питаются в основном муравьями, и токсины в их коже могут происходить из муравьев. Армейские муравьи ищут пищу в широкой, кочующей колонне, атакуя любых животных на своем пути, которые не могут убежать. В Центральной и Южной Америке Eciton burchellii является самым распространенным роем муравьев, за которым следуют «муравьиные птицы», такие как муравьиные птицы и ползанки. Ранее считалось, что это поведение является взаимовыгодным, но более поздние исследования показали, что птицы являются паразитами. Прямой клептопаразитизм (птицы, крадущие пищу из лап муравьев) встречается редко и был отмечен у инкских голубей, которые...

Ants form symbiotic associations with a range of species, including other ant species, other insects, plants, and fungi. They also are preyed on by many animals and even certain fungi. Some arthropod species spend part of their lives within ant nests, either preying on ants, their larvae, and eggs, consuming the food stores of the ants, or avoiding predators. These inquilines may bear a close resemblance to ants. The nature of this ant mimicry (myrmecomorphy) varies, with some cases involving Batesian mimicry, where the mimic reduces the risk of predation. Others show Wasmannian mimicry, a form of mimicry seen only in inquilines. Aphids and other hemipteran insects secrete a sweet liquid called honeydew, when they feed on plant sap. The sugars in honeydew are a high energy food source, which many ant species collect. In some cases, the aphids secrete the honeydew in response to ants tapping them with their antennae. The ants in turn keep predators away from the aphids and will move them from one feeding location to another. When migrating to a new area, many colonies will take the aphids with them, to ensure a continued supply of honeydew. Ants also tend mealybugs to harvest their honeydew. Mealybugs may become a serious pest of pineapples if ants are present to protect mealybugs from their natural enemies. Myrmecophilous (ant loving) caterpillars of the butterfly family Lycaenidae (e. g., blues, coppers, or hairstreaks) are herded by the ants, led to feeding areas in the daytime, and brought inside the ants' nest at night. The caterpillars have a gland which secretes honeydew when the ants massage them. Some caterpillars produce vibrations and sounds that are perceived by the ants. A similar adaptation can be seen in Grizzled skipper butterflies that emit vibrations by expanding their wings in order to communicate with ants, which are natural predators of these butterflies. Other caterpillars have evolved from ant loving to ant eating: these myrmecophagous caterpillars secrete a pheromone that makes the ants act as if the caterpillar is one of their own larvae. The caterpillar is then taken into the ant nest where it feeds on the ant larvae. A number of specialized bacteria have been found as endosymbionts in ant guts. Some of the dominant bacteria belong to the order Hyphomicrobiales whose members are known for being nitrogen fixing symbionts in legumes but the species found in ant lack the ability to fix nitrogen. Fungus growing ants that make up the tribe Attini, including leafcutter ants, cultivate certain species of fungus in the genera Leucoagaricus or Leucocoprinus of the family Agaricaceae. In this ant fungus mutualism, both species depend on each other for survival. The ant Allomerus decemarticulatus has evolved a three way association with the host plant, Hirtella physophora (Chrysobalanaceae), and a sticky fungus which is used to trap their insect prey. Lemon ants make devil's gardens by killing surrounding plants with their stings and leaving a pure patch of lemon ant trees, (Duroia hirsuta). This modification of the forest provides the ants with more nesting sites inside the stems of the Duroia trees. Although some ants obtain nectar from flowers, pollination by ants is somewhat rare, one example being of the pollination of the orchid Leporella fimbriata which induces male Myrmecia urens to pseudocopulate with the flowers, transferring pollen in the process. One theory that has been proposed for the rarity of pollination is that the secretions of the metapleural gland inactivate and reduce the viability of pollen. Some plants have special nectar exuding structures, extrafloral nectaries, that provide food for ants, which in turn protect the plant from more damaging herbivorous insects. Species such as the bullhorn acacia (Acacia cornigera) in Central America have hollow thorns that house colonies of stinging ants (Pseudomyrmex ferruginea) who defend the tree against insects, browsing mammals, and epiphytic vines. Isotopic labelling studies suggest that plants also obtain nitrogen from the ants. In return, the ants obtain food from protein and lipid rich Beltian bodies. In Fiji Philidris nagasau (Dolichoderinae) are known to selectively grow species of epiphytic Squamellaria (Rubiaceae) which produce large domatia inside which the ant colonies nest. The ants plant the seeds and the domatia of young seedling are immediately occupied and the ant faeces in them contribute to rapid growth. Similar dispersal associations are found with other dolichoderines in the region as well. Another example of this type of ectosymbiosis comes from the Macaranga tree, which has stems adapted to house colonies of Crematogaster ants. Many plant species have seeds that are adapted for dispersal by ants. Seed dispersal by ants or myrmecochory is widespread, and new estimates suggest that nearly 9% of all plant species may have such ant associations. Some plants in arid, fire prone systems are particularly dependent on ants for their survival and dispersal as the seeds are transported to safety below the ground. Many ant dispersed seeds have special external structures, elaiosomes, that are sought after by ants as food. Ants can substantially alter rate of decomposition and nutrient cycling in their nest. By myrmecochory and modification of soil conditions they substantially alter vegetation and nutrient cycling in surrounding ecosystem. A convergence, possibly a form of mimicry, is seen in the eggs of stick insects. They have an edible elaiosome like structure and are taken into the ant nest where the young hatch. Most ants are predatory and some prey on and obtain food from other social insects including other ants. Some species specialise in preying on termites (Megaponera and Termitopone) while a few Cerapachyinae prey on other ants. The tropical wasp Mischocyttarus drewseni coats the pedicel of its nest with an ant repellent chemical. It is suggested that many tropical wasps may build their nests in trees and cover them to protect themselves from ants. Other wasps, such as A. multipicta, defend against ants by blasting them off the nest with bursts of wing buzzing. Stingless bees (Trigona and Melipona) use chemical defences against ants. Wingless and legless females of the Malaysian phorid fly (Vestigipoda myrmolarvoidea) live in the nests of ants of the genus Aenictus and are cared for by the ants. in a microhabitat that best suits the fungus. Strepsipteran parasites also manipulate their ant host to climb grass stems, to help the parasite find mates. A nematode (Myrmeconema neotropicum) that infects canopy ants (Cephalotes atratus) causes the black coloured gasters of workers to turn red. The parasite also alters the behaviour of the ant, causing them to carry their gasters high. The conspicuous red gasters are mistaken by birds for ripe fruits, such as Hyeronima alchorneoides, and eaten. The droppings of the bird are collected by other ants and fed to their young, leading to further spread of the nematode. A study of Temnothorax nylanderi colonies in Germany found that workers parasitized by the tapeworm Anomotaenia brevis (ants are intermediate hosts, the definitive hosts are woodpeckers) lived much longer than unparasitized workers and had a reduced mortality rate, comparable to that of the queens of the same species, which live for as long as two decades. South American poison dart frogs in the genus Dendrobates feed mainly on ants, and the toxins in their skin may come from the ants. Army ants forage in a wide roving column, attacking any animals in that path that are unable to escape. In Central and South America, Eciton burchellii is the swarming ant most commonly attended by "ant following" birds such as antbirds and woodcreepers. This behaviour was once considered mutualistic, but later studies found the birds to be parasitic. Direct kleptoparasitism (birds stealing food from the ants' grasp) is rare and has been noted in Inca doves which pick seeds at nest entrances as they are being transported by species of Pogonomyrmex. Birds that follow ants eat many prey insects and thus decrease the foraging success of ants. Birds indulge in a peculiar behaviour called anting that, as yet, is not fully understood. Here birds rest on ant nests, or pick and drop ants onto their wings and feathers; this may be a means to remove ectoparasites from the birds. Anteaters, aardvarks, pangolins, echidnas and numbats have special adaptations for living on a diet of ants. These adaptations include long, sticky tongues to capture ants and strong claws to break into ant nests. Brown bears (Ursus arctos) have been found to feed on ants. About 12%, 16%, and 4% of their faecal volume in spring, summer and autumn, respectively, is composed of ants.

Отношения с людьми

Муравьи выполняют множество экологических функций, полезных для человека, включая подавление популяций вредителей и аэрацию почвы. Использование ткацких муравьев в культивировании цитрусовых в южном Китае считается одним из древнейших известных способов биологического контроля. С другой стороны, муравьи могут доставлять неудобства, вторгаясь в здания или причиняя экономический ущерб. В некоторых частях мира (преимущественно в Африке и Южной Америке) крупные муравьи, особенно кочевые, используются в качестве хирургических швов. Рану прижимают, а затем накладывают муравьев. Муравей захватывает края раны своими мандибулами и фиксирует их. После этого тело муравья отрезают, а голова и мандибулы остаются на месте, чтобы удерживать края раны вместе. Большие головы динергатов (солдат) муравья-листореза Atta cephalotes также используются местными хирургами для закрытия ран. Некоторые муравьи обладают токсичным ядом и представляют медицинский интерес. К ним относятся Paraponera clavata (токандира) и Dinoponera spp. (ложные токандиры) из Южной Америки, а также муравьи Myrmecia из Австралии. В Южной Африке муравьи помогают собирать семена ройбуша (Aspalathus linearis), растения, используемого для производства травяного чая. Растение широко рассеивает свои семена, что затрудняет их ручной сбор. Чёрные муравьи собирают и хранят эти и другие семена в своем гнезде, откуда люди могут собирать их в больших количествах. Из одного муравейника можно собрать до 200 граммов семян. Хотя большинство муравьев выживают при попытках истребления, предпринимаемых человеком, некоторые из них находятся под угрозой исчезновения. Как правило, это островные виды, которые развили специализированные признаки и рискуют быть вытеснены интродуцированными видами муравьев. Примерами являются находящийся под критической угрозой исчезновения реликтовый муравей Шри-Ланки (Aneuretus simoni) и Adetomyrma venatrix с Мадагаскара.

В качестве пищи

Муравьи и их личинки употребляются в пищу в разных частях света. Яйца двух видов муравьев используются в мексиканских эскамолях. Они считаются разновидностью икры насекомых и могут продаваться по цене до 50 долларов США за килограмм, вплоть до 200 долларов США за килограмм (по состоянию на 2006 год), поскольку они сезонны и их трудно найти. В колумбийском департаменте Сантандер жарят живых hormigas culonas (приблизительно переводится как "муравьи с большими ягодицами") Atta laevigata и едят. В некоторых районах Индии, а также в Мьянме и Таиланде паста из зеленого ткачевого муравья (Oecophylla smaragdina) подается в качестве приправы к карри. Яйца и личинки ткачевых муравьев, а также сами муравьи, могут использоваться в тайском салате ям (ยำ), в блюде под названием yam khai mot daeng (ยำไข่มดแดง) или салат из красных муравьиных яиц, происходящем из региона Иссан или северо-восточной части Таиланда. Савилл Кент в книге "Натуралист в Австралии" писал: "В случае с зеленым муравьем красота – это нечто большее, чем просто внешность. Их привлекательная, почти кондитерская полупрозрачность, возможно, побудила людей впервые попробовать их съесть". Измельченные в воде, как лимонный сок, "эти муравьи образуют приятный кисловатый напиток, который пользуется большой популярностью у коренных жителей Северного Квинсленда и даже ценится многими европейцами". В своей книге "Первое лето в Сьерре" Джон Мьюр отмечает, что индейцы диггеров из Калифорнии ели щекочущие, кислотные зобики крупных блестящих черных муравьев-плотников. Мексиканские индейцы едят реплетов, или живые медовые горшки, медовых муравьев (Myrmecocystus). Адаптивность муравьиных колоний делает практически невозможным уничтожение целых колоний, и большинство методов борьбы с вредителями направлены на контроль местных популяций и, как правило, являются временными решениями. Управление популяциями муравьев осуществляется с помощью комбинации химических, биологических и физических методов. Химические методы включают использование инсектицидной приманки, которую муравьи собирают в качестве пищи и приносят в гнездо, где яд непреднамеренно распространяется на других членов колонии посредством трофаллаксиса. Методы управления зависят от вида, а применяемые техники могут варьироваться в зависимости от местоположения и обстоятельств. Исследования муравьев проверяли гипотезы в области экологии и социобиологии и были особенно важны для изучения прогнозов теорий родственного отбора и эволюционно стабильных стратегий. Муравьиные колонии можно изучать, выращивая или временно содержа их в формикариях – специально сконструированных стеклянных террариумах. Отдельных особей можно отслеживать для изучения, помечая их цветными точками. Успешные методы, используемые муравьиными колониями, изучались в информатике и робототехнике для создания распределенных и отказоустойчивых систем для решения задач, например, оптимизации муравьиной колонии и робототехники муравьев. Эта область биомиметики привела к изучению передвижения муравьев, поисковых систем, использующих "поисковые тропы", отказоустойчивого хранения данных и сетевых алгоритмов.

Ants and their larvae are eaten in different parts of the world. The eggs of two species of ants are used in Mexican escamoles. They are considered a form of insect caviar and can sell for as much as US$50 per kg going up to US$200 per kg (as of 2006) because they are seasonal and hard to find. In the Colombian department of Santander, hormigas culonas (roughly interpreted as "large bottomed ants") Atta laevigata are toasted alive and eaten. In areas of India, and throughout Burma and Thailand, a paste of the green weaver ant (Oecophylla smaragdina) is served as a condiment with curry. Weaver ant eggs and larvae, as well as the ants, may be used in a Thai salad, yam (ยำ), in a dish called yam khai mot daeng (ยำไข่มดแดง) or red ant egg salad, a dish that comes from the Issan or north eastern region of Thailand. Saville Kent, in the Naturalist in Australia wrote "Beauty, in the case of the green ant, is more than skin deep. Their attractive, almost sweetmeat like translucency possibly invited the first essays at their consumption by the human species". Mashed up in water, after the manner of lemon squash, "these ants form a pleasant acid drink which is held in high favor by the natives of North Queensland, and is even appreciated by many European palates". In his First Summer in the Sierra, John Muir notes that the Digger Indians of California ate the tickling, acid gasters of the large jet black carpenter ants. The Mexican Indians eat the repletes, or living honey pots, of the honey ant (Myrmecocystus). The adaptive nature of ant colonies make it nearly impossible to eliminate entire colonies and most pest management practices aim to control local populations and tend to be temporary solutions. Ant populations are managed by a combination of approaches that make use of chemical, biological, and physical methods. Chemical methods include the use of insecticidal bait which is gathered by ants as food and brought back to the nest where the poison is inadvertently spread to other colony members through trophallaxis. Management is based on the species and techniques may vary according to the location and circumstance. Studies on ants have tested hypotheses in ecology and sociobiology, and have been particularly important in examining the predictions of theories of kin selection and evolutionarily stable strategies. Ant colonies may be studied by rearing or temporarily maintaining them in formicaria, specially constructed glass framed enclosures. Individuals may be tracked for study by marking them with dots of colours. The successful techniques used by ant colonies have been studied in computer science and robotics to produce distributed and fault tolerant systems for solving problems, for example Ant colony optimization and Ant robotics. This area of biomimetics has led to studies of ant locomotion, search engines that make use of "foraging trails", fault tolerant storage, and networking algorithms.

Как домашние животные

С конца 1950-х до конца 1970-х годов муравьиные фермы были популярными образовательными детскими игрушками в Соединенных Штатах. Некоторые более поздние коммерческие версии используют прозрачный гель вместо почвы, обеспечивая лучшую видимость, но при этом вызывая стресс у муравьев из-за неестественного освещения.

В культуре

Антропоморфизированные муравьи часто использовались в баснях и детских рассказах для изображения трудолюбия и коллективных усилий. Они также упоминаются в религиозных текстах. В книге Притчей в Библии муравьи приводятся в качестве примера усердия и сотрудничества. Эзоп сделал то же самое в своей басне «Муравей и кузнечик». В Коране говорится, что Сулейман услышал и понял муравья, предупреждающего других муравьев вернуться домой, чтобы избежать случайного раздавливания Сулейманом и его войском. В некоторых частях Африки муравьи считаются посланниками божеств. В некоторых мифологиях коренных народов Америки, например, в мифологии хопи, муравьи считаются самыми первыми животными. Считается, что укусы муравьев обладают целебными свойствами. Говорят, что жало некоторых видов *Pseudomyrmex* облегчает лихорадку. Укусы муравьев используются в обрядах инициации некоторых индейских культур Амазонки как испытание на выносливость. В греческой мифологии богиня Афина превратила девушку Мирмекс в муравья, когда та заявила, что изобрела плуг, хотя на самом деле это было изобретение Афины. Муравьиное общество всегда восхищало людей, и о нем писали как с юмором, так и серьезно. Марк Твен писал о муравьях в своей книге 1880 года «Трамп за границей». Некоторые современные авторы использовали пример муравьев для комментирования отношений между обществом и личностью. Примеры включают Роберта Фроста в его стихотворении «Департамент» и Т. Х. Уайта в его фэнтезийном романе «Однажды и в будущем». Сюжет научно-фантастической трилогии французского энтомолога и писателя Бернара Вербера «Les Fourmis» разворачивается в мирах муравьев и людей; муравьи и их поведение описываются с использованием современных научных знаний. В 1905 году Х. Г. Уэллс в своем научно-фантастическом рассказе «Империя муравьев» писал об умных муравьях, разрушающих человеческие поселения в Бразилии и угрожающих человеческой цивилизации. Похожая немецкая история об армейских муравьях, «Лейнинген против муравьев», была написана в 1937 году и экранизирована в 1954 году как «Голой джунгли». В более поздние времена были созданы анимационные и 3D-анимационные фильмы с муравьями, такие как «Муравьишки» (Antz), «Жизнь насекомого» (A Bug's Life), «Муравей-бунтарь» (The Ant Bully), «Муравей и трубчатка» (The Ant and the Aardvark), «Ферди-муравей» (Ferdy the Ant) и «Атомный муравей» (Atom Ant). Известный мирмеколог Э. О. Уилсон написал в 2010 году для журнала The New Yorker рассказ «Тропа», в котором описывается жизнь и смерть муравьиной матки и взлет и падение ее колонии с точки зрения муравья. Французский нейроанатом, психиатр и евгенист Огюст Форэль считал, что муравьиные общества являются моделями для человеческого общества. С 1921 по 1923 год он опубликовал пятитомный труд, посвященный биологии и обществу муравьев. В начале 1990-х годов видеоигра SimAnt, которая имитировала муравьиную колонию, выиграла премию Codie 1992 года как «Лучшая программа-симулятор». Муравьи также являются популярным источником вдохновения для многих научно-фантастических инсектоидов, таких как формики из «Игры Эндера», жуки из «Звездного десанта», гигантские муравьи в фильмах «Them!» и «Империя муравьев», супергерой «Человек-муравей» из комиксов Marvel и муравьи, мутировавшие в сверхинтеллект в «Фазе IV». В компьютерных стратегических играх муравьиные виды часто получают выгоду от повышенной скорости производства благодаря своей целеустремленности, например, клакконы в серии игр Master of Orion или ChCht в Deadlock II. Этим персонажам часто приписывают коллективный разум, распространенное заблуждение о муравьиных колониях.

Anthropomorphised ants have often been used in fables and children's stories to represent industriousness and cooperative effort. They also are mentioned in religious texts. In the Book of Proverbs in the Bible, ants are held up as a good example of hard work and cooperation. Aesop did the same in his fable The Ant and the Grasshopper. In the Quran, Sulayman is said to have heard and understood an ant warning other ants to return home to avoid being accidentally crushed by Sulayman and his marching army., In parts of Africa, ants are considered to be the messengers of the deities. Some Native American mythology, such as the Hopi mythology, considers ants as the very first animals. Ant bites are often said to have curative properties. The sting of some species of Pseudomyrmex is claimed to give fever relief. Ant bites are used in the initiation ceremonies of some Amazon Indian cultures as a test of endurance. In Greek mythology, the goddess Athena turned the maiden Myrmex into an ant when the latter claimed to have invented the plough, when in fact it was Athena's own invention. Ant society has always fascinated humans and has been written about both humorously and seriously. Mark Twain wrote about ants in his 1880 book A Tramp Abroad. Some modern authors have used the example of the ants to comment on the relationship between society and the individual. Examples are Robert Frost in his poem "Departmental" and T. H. White in his fantasy novel The Once and Future King. The plot in French entomologist and writer Bernard Werber's Les Fourmis science fiction trilogy is divided between the worlds of ants and humans; ants and their behaviour are described using contemporary scientific knowledge. H. G. Wells wrote about intelligent ants destroying human settlements in Brazil and threatening human civilization in his 1905 science fiction short story, The Empire of the Ants. A similar German story involving army ants, Leiningen Versus the Ants, was written in 1937 and recreated in movie form as The Naked Jungle in 1954. In more recent times, animated cartoons and 3 D animated films featuring ants have been produced including Antz, A Bug's Life, The Ant Bully, The Ant and the Aardvark, Ferdy the Ant and Atom Ant. Renowned myrmecologist E. O. Wilson wrote a short story, "Trailhead" in 2010 for The New Yorker magazine, which describes the life and death of an ant queen and the rise and fall of her colony, from an ants' point of view. The French neuroanatomist, psychiatrist and eugenicist Auguste Forel believed that ant societies were models for human society. He published a five volume work from 1921 to 1923 that examined ant biology and society. In the early 1990s, the video game SimAnt, which simulated an ant colony, won the 1992 Codie award for "Best Simulation Program". Ants also are quite popular inspiration for many science fiction insectoids, such as the Formics of Ender's Game, the Bugs of Starship Troopers, the giant ants in the films Them! and Empire of the Ants, Marvel Comics' super hero Ant Man, and ants mutated into super intelligence in Phase IV. In computer strategy games, ant based species often benefit from increased production rates due to their single minded focus, such as the Klackons in the Master of Orion series of games or the ChCht in Deadlock II. These characters are often credited with a hive mind, a common misconception about ant colonies.