Кіріспе

Автономды жүйке жүйесінің бөлімдері

Парасимпатикалық жүйке жүйесі (ПСНС) – автономды жүйке жүйесінің үш бөлімінің бірі, ал қалғандары симпатикалық жүйке жүйесі және ішек жүйке жүйесі. Ішек жүйке жүйесі кейде автономды жүйке жүйесінің бір бөлігі деп есептеледі, ал кейде тәуелсіз жүйе деп есептеледі. Автономды жүйке жүйесі ағзаның бейсана әрекеттерін реттеуге жауапты. Парасимпатикалық жүйе дене тыныштықта болғанда, әсіресе тамақтанғаннан кейін, жыныстық қоздырылу, сілекей шығару, жас шығару, зәр шығару, ас қорыту және ішек қызметі сияқты «тынығу және қорыту» немесе «тамақтану және көбейту» әрекеттерін күшейтеді. Оның әрекеті симпатикалық жүйке жүйесінің әрекетімен толықтырылатындықтан, соңғысы қашу-шабуыл реакциясымен байланысты әрекеттерді күшейтеді. Парасимпатикалық жүйке жүйесінің жүйке талшықтары орталық жүйке жүйесінен басталады. Нақтырақ айтқанда, бұл бас сүйек жүйкелері: көз қозғалтқыш жүйкесі, бет жүйкесі, тіл-жұтқыншақ жүйкесі және блуждағыш жүйке. Сакральды (S2–4) омыртқаның үш нерві, көбінесе таздық висцеральды нервтер деп аталады, парасимпатикалық нервтер ретінде де әрекет етеді. Орналасуына байланысты парасимпатикалық жүйе «краниосакральды шығу тегі» деп аталады, бұл симпатикалық жүйке жүйесінің «тораколюмбальды шығу тегінен» өзгеше.

Құрылымы

Парасимпатикалық жүйкелер – перифериялық жүйке жүйесінің (ПЖЖ) автономды немесе висцеральды тармақтары. Парасимпатиялық жүйкемен қамтамасыз ету үш негізгі аймақтан басталады: Бас сүйектегі белгілі бір бас сүйекті жүйкелер, атап айтқанда преганглиондық парасимпатиялық жүйкелер (CN III, CN VII, CN IX және CN X) әдетте орталық жүйке жүйесіндегі (ОЖЖ) нақты ядролардан шығып, төрт парасимпатиялық ганглияның бірінде – кірпікшелік, қанатталған-таңдаулық, құлақшелік немесе жақ асты ганглиясында синапс жасайды. Осы төрт ганглиядан парасимпатиялық жүйкелер үштік жүйкенің тармақтары (көз жүйкесі, жоғарғы жақ жүйкесі, төменгі жақ жүйкесі) арқылы мақсатты тіндерге жетеді. Вагус жүйкесі (CN X) бұл бас сүйек ганглияларына қатыспайды, себебі оның парасимпатиялық талшықтарының көп бөлігі кеуде және ішкі органдардағы (қосылқы, трахея, жүрек, өкпе) және ішкі органдардағы (асқазан, ұйқы безі, бауыр, бүйрек, жіңішке ішек және ірі ішектің шамамен жартысы) ганглияларға бағытталған. Вагустық иннервация ортаңғы және артқы ішек арасындағы біріктіруден бұрын, көлденең ішектің көкбауыр иілуінен кейін аяқталады. Т12–L1 омыртқа деңгейіндегі (омыртқа жоны L1–L2 деңгейінде конус медуллариспен аяқталады) жазық қабырғалық эфферентті преганглиондық нейрон денелері омыртқа бағанасынан S2–S4 омыртқалық жүйкелер арқылы сакральді тесіктерге аксондарын жібереді. Олардың аксондары ОЖЖ-ден автономды ганглияда синапс жасап, сыртқа шығады. Парасимпатиялық ганглиядағы преганглиондық нейрондардың синапсы иннервацияланатын органға жақын орналасады. Бұл симпатикалық жүйке жүйесінен өзгеше, онда пре- және постганглиондық эфферентті жүйкелер арасындағы синапстар көбінесе мақсатты органнан алыс орналасқан ганглияларда пайда болады. Симпатикалық жүйке жүйесі сияқты, эфферентті парасимпатиялық жүйке сигналдары ОЖЖ-ден екі нейроннан тұратын жүйе арқылы нысаналарына жеткізіледі. Бұл жолдың алғашқы нейроны преганглиондық немесе пресинаптикалық нейрон деп аталады. Оның денесі ОЖЖ-де орналасқан, ал аксоны әдетте дененің басқа жеріндегі постганглиондық нейронның дендриттерімен синапс жасауға дейін созылады. Пресинаптикалық парасимпатиялық нейрондардың аксондары көбінесе ұзын болады, ОЖЖ-ден мақсатты органына өте жақын немесе енген ганглияға дейін созылады. Соның салдарынан постсинаптикалық парасимпатиялық жүйке талшықтары өте қысқа болады. Окуломоторлық ПЖЖ талшықтары ОЖЖ-дегі Эдингер-Вестфаль ядросынан басталып, жоғарғы орбиталық саңылау арқылы өтіп, орбитаның (көздің) артында орналасқан кірпікшелік ганглияда синапс жасайды. Кірпікшелік ганглиядан постганглиондық парасимпатиялық талшықтар қысқа кірпікшелік жүйке талшықтары арқылы шығады, ол назоцилиарлық жүйкенің (тригеминальды жүйкенің (CN V1) офтальмологиялық тармағы) жалғасы болып табылады. Қысқа кірпікшелік жүйкелер кірпікшелік бұлшықетті (акомодацияға жауапты) және ирис сфинктерін (жарыққа немесе аккомодацияға жауап ретінде қарашықтың тарылуына жауапты) басқару үшін орбитаны иннервациялайды. Окуломоторлық жүйенің соматикалық және висцеральды қозғалтқыш деп аталатын екі бөлігі бар. Соматикалық қозғалтқыш көзді дәл қозғалыстармен қозғалтып, көзді нысанаға бекітеді. Висцеральді қозғалтқыш қарашықты тарылтады. Бет жүйкесінің парасимпатиялық бөлігі тіл асты және жақ асты сілекей бездерінің, жас безінің және мұрын қуысымен байланысты бездердің секрециясын басқарады. Преганглиондық талшықтар ОЖЖ-дегі жоғары сілекейлік ядрода пайда болып, орталық жүйке жүйесінен шыққаннан кейін бет жүйкесімен (кейбіреулер оны жеке бас сүйек жүйкесі деп санайды) аралық жүйке ретінде байланысады. Бет жүйкесінің генукуляциялық ганглионынан (жалпы сезімдік ганглион) кейін, бет жүйкесі екі бөлек парасимпатиялық жүйке шығарады: үлкен петрозальді жүйке және хорда тимпани. Үлкен петрозальді жүйке ортаңғы құлақ арқылы өтіп, ақырында терең петрозальді жүйкемен (симпатиялық талшықтар) бірігіп, птеригоидтық каналдың жүйкесін құрайды. Птеригоидтық каналдың парасимпатиялық талшықтары тригеминальды жүйкенің (CN V2) максиллярлық бөлімімен тығыз байланысты птеригопалатиндік ганглияда синапс жасайды. Птеригопалатиндік ганглиядан постганглиондық парасимпатиялық талшықтар бірнеше бағытта шығады. Бір тармақ CN V2-нің зигоматикалық бөлігімен шығып, жас безіне синапс жасағанға дейін жас жүйкесімен (CN V1-нің офтальмологиялық тармағы) бірігетін байланыс тармағы арқылы өтеді. Бұл жас безіне парасимпатиялық жүйкелер жас өндірісін реттейді. Птеригопалатиндік ганглиядан шығатын тармақтардың тағы бірі – жоғарғы және төменгі таңдаулық жүйкелер (CN V2 тармақтары), олардың ішінде үлкен және кішкентай таңдаулық жүйкелер бар. Үлкен таңдаулық парасимпатиялық жүйкелер қатаң таңдаудағы синапс жасайды және ондағы шырыш бездерін реттейді. Кішкентай таңдаулық жүйке жұмсақ таңдаудағы синапс жасайды және аз татымдық рецепторларды және шырыш бездерін басқарады. Птеригопалатиндік ганглиядан шығатын тағы бір тармақ – артқы, жоғарғы және төменгі бүйірлік мұрын жүйкелері және назопалатиндық жүйкелер (тригеминальды жүйкенің (CN V2) максиллярлық бөлімінің барлық тармақтары), мұрын шырыш қабығының бездеріне парасимпатиялық иннервацияны жеткізеді. Бет жүйкесінен шығатын екінші парасимпатиялық тармақ – хорда тимпани. Бұл жүйке жақ асты және тіл асты бездеріне секретомоторлық талшықтарды жеткізеді. Хорда тимпани ортаңғы құлақ арқылы өтіп, тіл жүйкесімен (тригеминальды жүйкенің төменгі жақ бөлімі, CN V3) бірігеді. Тіл жүйкесімен қосылғаннан кейін, преганглиондық талшықтар жақ асты ганглиясында синапс жасайды және тіл асты және жақ асты сілекей бездеріне постганглиондық талшықтарды жібереді. Жүздік жүйкеде (CN IX) құлақ безін иннервациялайтын парасимпатиялық талшықтар бар. Преганглиондық талшықтар CN IX-тан тімпан жүйкесі ретінде шығып, ортаңғы құлаққа дейін созылады, онда олар ортаңғы құлақтың медиалистігіндегі кохлеарлық шығыңқылықта тімпан торабын құрайды. Нервтердің тімпан торабы бірігіп, кішкентай петрозальді жүйкесін құрайды және құлақ тесігі арқылы өтіп, құлақшелік ганглиясында синапс жасайды. Құлақшелік ганглиядан постганглиондық парасимпатиялық талшықтар аурикулотемпоральді жүйкемен (тригеминальды жүйкенің төменгі жақ тармағы, CN V3) құлақ безіне барады.

Ауыртпа жүйке

Вагус жүйкесі, латын тіліндегі vagus сөзінен (өйткені жүйке өте кең ауқымдағы тіндерді басқарады – латын тілінде vagus сөзінің мағынасы "саяхаттаушы") аталған, дорсальды вагус ядросы мен CNS-дегі ядролық түйіннен бастау алатын парасимпатиялық функцияларды атқарады. Вагус жүйкесі бас сүйегінің ерекше парасимпатиялық жүйкесі болып табылады, себебі ол мақсатты тіндерге жету үшін үштік жүйкеге қосылмайды. Тағы бір ерекшелігі – вагустың С1 омыртқа деңгейінде оған байланысты автономды ганглийі бар. Вагус бас сүйегіне парасимпатиялық әсер ете алмайды. Вагус жүйкесінің көкірек және құрсақ қуыстарындағы кең таралғандығына байланысты оны нақты анықтау қиын, сондықтан оның негізгі үлесін қарастырамыз. Вагус жүйкесінен көкірекке кіргенде бірнеше парасимпатиялық жүйкелер бөлінеді. Олардың бірі – қайталанатын көмекей жүйкесі, ол төменгі көмекей жүйкесіне айналады. Сол жақ вагус жүйкесінен бөлінген қайталанатын көмекей жүйкесі аортаны айналып, қайтадан көмекейге және проксимальды өңешге жетеді, ал оң жақ вагус жүйкесінен бөлінген қайталанатын көмекей жүйкесі оң жақ субклавиан артериясын айналып, сол жақтағы әріптесімен бірдей жерге жетеді. Бұл екі түрлі жолдың себебі – қан айналымы жүйесінің эмбриологиялық дамуы. Әр қайталанатын көмекей жүйкесі трахея мен өңешті олармен байланысты бездерді (және ПН емес басқа талшықтарды) қамтитын парасимпатиялық секретомоторлық иннервациямен қамтамасыз етеді. Вагус жүйкесінен көкірекке кіргенде бөлінетін тағы бір жүйке – жүрек жүйкелері. Бұл жүрек жүйкелері жүрек және өкпе айналасында жүрек және өкпелік плекстерді құрайды. Негізгі вагус жүйкелері көкірек қуысымен әрі қарай өте бергенде, өңеш және симпатикалық жүйкелермен тығыз байланысады, симпатикалық түбірлерден өңештік плексус құрайды. Бұл өте тиімді, себебі вагус жүйкесінің осы жерден бастап негізгі қызметі – ішек тегіс бұлшықеттерін және бездерін басқару болады. Өңештік плексус ішке өңештік апертура арқылы кіргенде алдыңғы және артқы вагус түбірлері пайда болады. Вагус түбірлері содан кейін аорта маңындағы симпатикалық ганглиймен қосылып, құрсақ қуысы бойындағы қан тамырларымен және симпатикалық жүйкелермен таралады. Құрсақ қуысындағы парасимпатиялық жүйкелердің әсеріне ұйғарылатын мүшелерге бүйрек үсті безі, бүйректер, бауыр, өт қабы, асқазан және ішек түтігі жатады. Вагус жүйкесінің парасимпатиялық үлесі ішек түтігі бойымен орта ішек соңына дейін жалғасады. Орта ішек көлдентас ішек бойымен екі үшін бір бөлігінде, көкпектік иілімге жақын жерде аяқталады.

Жамбас белдікті жүйкелері

S2–4 белдік-қабырғалық жүйкелер жамбас ішкі органдарын иннервациялау үшін бірігіп жұмыс істейді. Бас сүйегіндегіден айырмашылығы, онда бір парасимпатикалық жүйке бір нақты тінді немесе аймақты бақылайды, көбінесе жамбас-спланхниктерінің әрқайсысы мақсатты тіндерге таралуға дейін бір немесе бірнеше плексус арқылы өтеді, жамбас ішкі органдарына талшықтар жібереді. Бұл плексустар аралас автономды жүйке талшықтарынан (парасимпатикалық және симпатикалық) тұрады және бұлқындық, простаталық, тік ішек, жатыр-қынды және төменгі ішек-қарындық плексустарды қамтиды. Нерв жолындағы преганглиондық нейрондар бас сүйегіндегідей ганглийде емес, олар иннервациялайтын тіндердің немесе органдардың қабырғаларында синапс жасайды. Талшықтардың жолдары әртүрлі, және әр адамның жамбастағы автономды жүйке жүйесі ерекше. Парасимпатикалық жүйке жолының бақылауындағы жамбас ішкі органдарына несеп қуығы, зәр жолдары, зәр шығару сфинктері, тік ішек сфинктері, жатыр, простата, бездер, қын және ер мүшесі кіреді. Есте болмайынша, парасимпатикалық жүйке зәр жолдары мен ішектердің перистальтикалық қозғалысын тудырады, бүйректерден зәрді несеп қуығына, ал тамақты ішек жолы бойымен жылжытады және қажет болған жағдайда несеп шығаруға немесе дефекацияға көмектеседі. Парасимпатикалық жүйенің стимуляциясы несеп қуығының қабырғасы (детрузор бұлшық еті) жирылуына және бір мезгілде несеп қуығы мен зәр жолы арасындағы ішкі сфинктер бұлшық етінің босаңсуына әкеледі, бұл несеп қуығының босауына мүмкіндік береді. Сондай-ақ, ішкі тік ішек сфинктерінің парасимпатикалық стимуляциясы дефекацияға мүмкіндік беру үшін бұл бұлшықетті босатады. Бұл процестерге басқа қаңқа бұлшықеттері де қатысады, бірақ парасимпатикалық жүйке континенттілік пен ішек ұстауға үлкен үлес қосады. 2016 жылы жарияланған зерттеу барлық сакральдық автономды шығыс симпатикалық болуы мүмкін екенін ұсынады, бұл тік ішек, несеп қуығы және репродуктивті органдар симпатикалық жүйке жүйесімен ғана иннервацияланатынын көрсетеді. Бұл ұсыныс егеуқырда симпатикалық және парасимпатикалық нейрондарды ажырататын 15 фенотиптік және онтогенетикалық факторларды егжей-тегжейлі талдауға негізделген. Егер хабарланған нәтижелер басқа сүтқоректілерге де қатысты болса, бұл перспектива автономды жүйке жүйесінің қарапайым, екі бөліктен тұратын архитектурасын ұсынады, онда парасимпатикалық жүйке жүйесі бас миы жүйкелерінен ғана, ал симпатикалық жүйке жүйесі кеудеден сакральды омыртқа жүйкелерінен кіріс алады.

Сезімталдық

Аутономдық жүйке жүйесінің сезімтал талшықтары, дене ішкі мүшелерінен сезімдік ақпаратты орталық жүйке жүйесіне жеткізетін, эфференттік талшықтардағыдай парасимпатикалық және симпатикалық талшықтарға бөлінбейді. Оның орнына, автономдық сезімдік ақпарат жалпы висцеральді афференттік талшықтар арқылы жүргізіледі. Жалпы висцеральді афференттік сезімдер көбінесе орталық жүйке жүйесіне жіберілетін қуыс органдар мен бездерден туындайтын санасыз висцеральді моторлық рефлекстік сезімдер болып табылады. Көбінесе рефлекстік доғалар байқалмайды, бірақ кейбір жағдайларда олар орталық жүйке жүйесіне маскировкаланған ауырсыну сезімін жіберуі мүмкін. Перитонеальді қуыс қабынып немесе ішек кенеттен кеңейген жағдайда, дене афференттік ауырсыну стимулын соматикалық деп қабылдайды. Бұл ауырсыну көбінесе локализацияланбайды. Ауырсыну әдетте висцеральді афференттік синапстың орналасқан омыртқа нерві деңгейіндегі дерматомаларға беріледі.

Қан тамырларына әсері

Жүрек соғуы негізінен жүректің ішкі ырғақ жасаушы қызметімен реттеледі. Сау жүректе негізгі ырғақ жасаушы – атриум мен вена кава шекарасында орналасқан жасушалар жиынтығы, ол синоатриалды түйін деп аталады. Жүрек жасушалары сыртқы тітіркендірудің қажеті болмастан электрлік белсенділік тудыра алады. Осының нәтижесінде түйін жасушалары өздігінен электрлік белсенділік тудырады, ол кейіннен жүрек бойына таралып, жүрек соғуының тұрақты болуын қамтамасыз етеді. Сыртқы стимулдар болмаған жағдайда, синоатриалды ырғақ жүрек соғуының минутына 60-100 рет (бпм) аралығында болуын сақтап тұруға көмектеседі. Сонымен қатар, автономды нерв жүйесінің екі тармағы бірімен-бірі үйлесімде жұмыс істейді, жүрек соғуын жеделдетіп немесе баяулатып отырады. Осы ретте, вагус нерві синоатриалды түйінге әсер етіп, оның өткізгіштігін баяулатып, вагус тонусын белсенді түрде реттейді. Бұл модуляция нейротрансмиттер ацетилхолин арқылы және жүрек жасушаларының иондық токтері мен кальцийінің өзгеруі арқылы жүзеге асырылады. Вагус нерві жүрек соғуын реттеуде маңызды рөл атқарады, синоатриалды түйіннің жауап беруін модуляциялау арқылы. Вагус тонусын вагус тонусының өзгеруіне байланысты жүрек соғуының модуляциясын зерттеу арқылы анықтауға болады. Жалпы алғанда, жоғары вагус тонусы (демек, вагус әрекетінің күшеюі) жүрек соғуының баяулауымен және айнымалылығымен байланысты. Парасимпатикалық нерв жүйесінің тамырлар мен жүрек қызметін бақылау механизмінің бірі – тыныс алу синустық аритмиясы (ТСА). ТСА – тыныс алу жиілігімен сәйкес жүрек соғуының физиологиялық және ырғақты өзгеруі, яғни дем алу кезінде жүрек соғуының жеделдеуі және дем шығару кезінде баяулауы.

Жыныстық қатынас

Парасимпатиялық жүйке жүйесінің тағы бір қызметі – жыныстық белсенділікте қатысуы. Еркектерде, простаталық тораптың үңгірлі жүйкелері пенистің спираль тәрізді гелициндік артерияларының талшықты трабекулаларындағы тегіс бұлшық еттерін босаңсытады, соның нәтижесінде қан екі үңгірлі денеге және пенистің қоңыржай денесіне толып, оны жыныстық белсенділікке дайындалу үшін қатаңдатады. Сперма шығарылған кезде симпатикалық жүйкелер қатысып, семіздік түтікшесінің перистальтикасын және ішкі несеп жолы сфинктерінің жабылуын қамтамасыз етеді, бұл сперманың несеп қуығына енуіне кедерес жасайды. Сонымен қатар, парасимпатикалық жүйкелер несеп жолы бұлшық еттерінің перистальтикасын күшейтеді, ал крумқамыр жүйкесі (қаңқа бұлшық еттері ПН арқылы емес) бұлшық еттердің жирылуын тудырады, нәтижесінде сперма күшпен шығарылады. Жыныстық белсенділік тоқтаған кезде пенис қайтадан жұмсарады. Әйелдерде еркектерге ұқсас, бірақ азырақ эректильді тіндер бар, олар жыныстық қызығуды күшейтуде маңызды рөл атқарады. Парасимпатиялық жүйкелер әйелдерде секреция бөлінуіне себеп болады, бұл үйкелісті азайтады. Сондай-ақ, әйелдерде парасимпатикалық жүйкелер түйіншелерді иннервациялайды, бұл перистальтикалық жиырылуларға және жұмыртқа клеткасының жатырға имплантация үшін қозғалысына көмектеседі. Әйелдердің жыныс жолдарынан бөлінетін секрециялар сперматозоидтардың қозғалысына көмектеседі. Парасимпатиялық (және симпатикалық жүйкелер де аз дәрежеде) көбею процесінде маңызды рөл атқарады. Ацетилхолин екі түрлі рецепторға – мускариндік және никотиндік холинергиялық рецепторларға әсер етеді. Көбінесе сигнал беру екі сатыдан өтеді: стимуляцияланған кезде алдынғы ганглий нейроны ганглийде ацетилхолин бөліп шығарады, ол кейінгі ганглий нейрондарының никотиндік рецепторларына әсер етеді. Кейіннен кейінгі ганглий нейроны ацетилхолин бөліп, мақсатты органның мускариндік рецепторларын стимуляциялайды.

Никотин рецепторларының түрлері

Омыртқалы жануарларда никотин рецепторлары негізгі экспрессия орындарына сәйкес екі типке бөлінеді: соматикалық моторлық нейрондарда басым түрде кездесетін бұлшықет типтес никотин рецепторлары (N1); және автономды жүйке жүйесінде басым түрде кездесетін нейрондық типтес никотин рецепторлары (N2).

Симпатикалық жүйке жүйесімен байланысы

Симпатикалық және парасимпатикалық бөлімдер әдетте бір-біріне қарсы жұмыс істейді. Симпатикалық бөлім көбінесе жылдам жауап қажеттіліктерінде жұмыс істейді. Парасимпатикалық бөлім дереу реакция талап етпейтін әрекеттермен айналысады. Парасимпатиялық жүйке жүйесінің функцияларын есте сақтауға көмектесетін мнемоникалық есім – SSLUDD (сексуалдық қоздырылу, сілекей шығару, жас шығару, зәр шығару, ас қорыту және ішек тазалау).

Тарих

"Парасимпатикалық жүйке жүйесі" терминологиясын Джон Ньюпорт Лэнгли 1921 жылы енгізді. Ол ПСНС-ті автономды жүйке жүйесінің екінші бөлігі ретінде алғаш рет ұсынды.