Кіріспе

Өте күшті нейротоксин

Тетнус токсині (TeNT) – Clostridium tetani бактериясының анаэробты жағдайда вегетативтік жасушасы өндіретін, тетанусқа себеп болатын өте күшті нейротоксин. Бұл токсин бактериялардың топырақ ортасындағы қызметіне қатысты белгілі бір функциясы жоқ. Оны спазмогендік токсин, тентоксилизин, тетаноспасмин немесе тетанус нейротоксині деп те атайды. Бұл токсиннің LD50 көрсеткіші шамамен 2,5–3 нг/кг құрайды, бұл оны әлемдегі ең қауіпті токсиндердің бірі етеді, тек ботулинум токсинінен (LD50 2 нг/кг) кейін ғана қалады. Дегенмен, бұл сынақтар тек егеуқұйрықтарда жүргізілген, ал олардың организмдері адамдар мен басқа жануарларға қарағанда токсинге әртүрлі реакция білдіруі мүмкін. C. tetani тіндерді жоятын гемолизин – тетанолизинді де өндіреді.

Тарату

Тетанус токсині тіндер аралықтары арқылы лимфалық және қан тамырлары жүйесіне таралады. Ол нейромышектік қосылыстар арқылы жүйке жүйесіне еніп, динеиндерді пайдалана отырып, ретроградты аксональды тасымалдау арқылы жүйке тамырларымен және орталық жүйке жүйесіне (ОЖЖ) жетеді.

Құрылымы

Тетанус токсинінің молекулалық массасы 150 кДа құрайды. Ол tetX генінен бір ақуыз ретінде синтезделеді, кейіннен екі бөлікке бөлінеді: 100 кДа салмақты ауыр немесе B тізбегі және 50 кДа салмақты жеңіл немесе A тізбегі. Тізбектер дисульфидтік байланыс арқылы байланысқан. B тізбегі нейрондық мембранадағы дисиалоганглиозидтерге (GD2 және GD1b) байланысады және ақуыздың осы мембрана арқылы нейронға өтуіне көмектесетін транслокациялық доменді қамтиды. A тізбегі, M27 отбасының мырыш эндопептидазасы, везикуламен байланысты белокқа (VAMP) шабуыл жасайды. Осы ақуызды кодтайтын TetX гені PE88 плазмидінде орналасқан. Бұл белоктың байланыс домені мен пептидаза доменінің бірнеше құрылымдары рентгендік кристаллография әдісімен анықталып, PDB базасына енгізілген.

Клиникалық маңызы

Тетанустың клиникалық көріністері тетанус токсинінің глицин және гамма-аминосүтті қышқылды қоса алғандағы нейротрансмиттерлердің босатылуына кедергі келтіріп, тежеуші импульстарды бұғаттауынан туындайды. Бұл тежеуші нейротрансмиттерлер альфа-моторлық нейрондарды тежейді. Тежеудің әлсіреуі альфа-моторлық нейронның демалыс кезіндегі оқшаулау жиілігінің артуына алып келеді, бұл қатырлықты, қарсылықсыз бұлшықет жиырылуын және спазмды тудырады. Ерекше белгілері: рисус сардоникус (қатаң күлкі), тризмус (әдетте "жақ қысылуы" деп аталады) және опистотон (қатаң, иілісқан арқа). Тітіркенулер пайда болуы мүмкін, сондай-ақ автономды жүйке жүйесі де зақымдануы мүмкін. Тетаноспазмин синапстық көпіршіктердің синаптбровин II деп аталатын құраушысын таңдап кесіп, нейротрансмиттерлердің босатылуын болдырмайды. Тежеудің жоғалуы омыртқа миының бүйірлік сұр затындағы преганглиондық симпатикалық нейрондарға да әсер етеді, симпатикалық гиперактивтілік пен қан айналымындағы жоғары катехоламин деңгейін тудырады. Гипертония және тахикардия гипотониямен және брадикардиямен кезектесе алады. Тетаникалық спазмдар ерекше опистотонос түрінде пайда болуы мүмкін және ұзын сүйектердің сынуына жеткілікті күшті болуы мүмкін. Бет және жақ айманындағы рисус сардоникус пен жақ қысылуы сияқты ерекше ерте симптомдарға алып келетін қысқарақ нервтер бірінші болып тежеледі.

Иммунитет және вакцинация

Тетоноспазминнің өте күшті болуына байланысты, тіпті оның өлімге әкелетін дозасы да иммундық жауапты тудыруға жеткіліксіз болуы мүмкін. Табиғи түрде жұққан тетанус инфекциялары әдетте келесі инфекциялардан қорғау иммунитетін бермейді. Сондықтан иммундау (ол тұрақты емес және белгілі бір уақыт аралығында қайталау қажет) тетанус вакцинасында және кейбір комбинирленген вакциналарда (мысалы, DTP) қолданылатын, токсиннен алынған, қауіпсіз токсоидты пайдаланады.

Эволюция

Тетраноспазминнің жануарларда қалай және неліктен пайда болғаны туралы өте аз жазылған немесе зерттеулер жүргізілген. Токсин жоғары сатыдағы жануарлардағы бұлшықет нейрондарына өте қатаң таңдамалы және плазмид арқылы тасымалданады, бұл иесі бактерияның плазмидті басқа организмнен көлденең гендік алмасу арқылы алғанын білдіреді, бұл плазмидке негіделген көптеген токсиндерге, мысалы, шигатоксинге тән. Тетраноспазмин қазір өте күшті нейротоксин ретінде жіктеліп, оның эволюциялық тегі ерте жануарлар өмірінде мүлдем басқа функция атқарғанын көрсетеді. Оны анаэробты организмдер үнемі тасымалдайды, ал Жердегі ерте өмір әдетте аэробикалық және анаэробтық тыныс алуға қабілетті болды. Адам ДНК-сында анаэробтық тыныс алу үшін қажетті барлық гендер сақталған, мысалы, адам көзінің линза жасушалары әлі де анаэробтық режимде жұмыс істейді. Көптеген төменгі жануарлар, тіпті кейбір сүтқоректілер қыстау кезеңінде анаэробтық тыныс алуға қабілетті. Бұл токсиннен туындайтын спазмдар, токсинға ұшыраған көптеген бауырымен жорғалаушылардың қаңқа бұлшық еттеріндегі жүрек соғысы ритмін имитациялайды және егер организм анаэробтық тыныс алуға ауысса, қыстап жатқан жорғалаушыға қанды айналымды баяу сақтап, эволюциялық артықшылық береді. Бұл теорияны тетанус бактериялары плазмид мембранасының ішінде токсинді жинап, содан кейін плазмид вакуоласын мақсатты тіндерге экзоциттеу арқылы "толтырып, төгу" стратегиясын қолданады деген фактісі қолдайды. Токсин әдетте бірден босатылмайды. Жоғары сүтқоректілер бұл бактерияларды ішек флорасының және ауыз бактерияларының қалыпты құрамы ретінде зиянсыз қабылдайды және ол тек анаэробтық жағдайларда ғана проблема тудырады. Оның бактерияның топырақ және тыңайтқыш болып табылатын ортасында қазірге дейін белгілі бір функциясы жоқ және басқа бәсекелес организмдерге зиянсыз. Ол тек жоғары сатыдағы жануарларға әсер етеді, оларда нейромискулярлық байланыстар бар, сондықтан оның өмірге келуі қазіргі ғылым үшін құпия болып табылады.