Кіріспе

Жануарлар бөлетін токсин – биотоксиндер класы. У немесе зоотоксин – жануарлар өндіретін токсиннің бір түрі, ол тістеу, шаншу немесе осыған ұқсас әрекет арқылы жара арқылы белсенді түрде жеткізіледі. У арнайы дамыған у аппараты арқылы, мысалы, тістер немесе шаншық арқылы, уландыру процесінде жеткізіледі. Уды көбінесе уытты заттардан ажыратады, яғни олар жұту, дем алу немесе тері арқылы сіңіру арқылы пассивті түрде жеткізіледі, ал токсиуген – физикалық жеткізу механизмі арқылы басқа жануардың сыртқы бетіне белсенді түрде беріледі. У жерде де, теңізде де, жануарлардың алуан түрлерінде – хищниктер мен жем, омыртқалылар мен омыртқасыздар арасында да пайда болған. Улар кем дегенде төрт негізгі токсин класының әсерінен қорқыныш тудырады: некротоксиндер мен цитотоксиндер, яғни жасушаларды өлтіретін токсиндер; нейротоксиндер, жүйке жүйесіне әсер ететін токсиндер; миотоксиндер, бұлшық еттерге зиян келтіретін токсиндер; және гемотоксиндер, қан ұюын бұзатын токсиндер. Жыл сайын ондаған мың адам уытты жануарлардың салдарынан қаза табады. Улар көбінесе әртүрлі типтегі токсиндердің күрделі қоспасы болып табылады. Удан алынған токсиндер тромбоз, артрит және кейбір қатерлі ісіктер сияқты көптеген медициналық жағдайларды емдеу үшін қолданылады. Веномика саласындағы зерттеулер удың токсиндерін тағы да көптеген жағдайларда қолдану мүмкіндігін зерттеп жатыр.

Эволюция

Удың кең ауқымды түрлерде қолданылуы – конвергентті эволюцияның мысалы. Бұл белгі қалайша осы деңгейде кеңінен таралып, түрленгенін нақты анықтау қиын. Улы жануарлардың уларын кодтайтын көпгендік отбасылар белсенді таңдауға түседі, арнайы функциялары бар әртүрлі уларды құрайды. Улар өз ортасына және құрбандарына бейімделеді, тоңдаушы аңның нақты жеміне (әсіресе жемдегі нақты иондық каналдарға) ең тиімді болу үшін эволюциялайды. Осының салдарынан улар жануардың әдеттегі тамақтануына қарай маманданады.

Механизмдер

Уыттар өздерінің биологиялық әсерін құрамындағы көптеген токсиндер арқылы тудырады; кейбір уыттар түрлі типтегі токсиндердің күрделі қоспалары болып табылады. Уыттардағы токсиндердің негізгі түрлері:

Некротоксиндер, олар кездесетін жасушаларда некрозға (яғни өлімге) әкеледі. Жылан мен араның уындарында фосфолипазалар болады; жылан уындарында көбінесе трипсинге ұқсас серин протеазалары да кездеседі. Нейротоксиндер, олар негізінен жануарлардың жүйке жүйесіне әсер етеді, мысалы, иондық канал токсиндері. Бұлар қара жесір өрмекшілері, шаяндар, қорапша тәрізді медузалар, конуслы қабықшалар, мыңаяқтылар және көк сақиналы сегізаяқтылар сияқты көптеген улы таксондарда кездеседі. Миотоксиндер, рецепторға байланысу арқылы бұлшық еттерге зиян келтіреді. Бұл кішкентай, негізгі пептидтер жыланның (мысалы, дала жыланының) және кесіртке уындарында табалады. Цитотоксиндер, жеке жасушаларды өлтіреді және бал арасының апитоксинінде, сондай-ақ қара жесір өрмекшісінің уында кездеседі.

Таксономиялық ауқымы

Уыт таксономиялық жағынан кеңінен таралған, ол омыртқасыздарда да, омыртқалыларда да, су және құрлықта өмір сүретін жануарларда да, сондай-ақ жыртқыштар мен жемті жануарлардың арасында да кездеседі. Улы жануарлардың негізгі топтары төменде сипатталған.

Артроподтар

Улы буынтұқымдыларға өрмелеушілер жатады, олар келицераларындағы тістерін уды енгізу үшін пайдаланады, сондай-ақ уды жеткізу үшін өзгертілген аяқтары бар жүз аяқтылар, ал шаяндар мен шаншып улайтын жәндіктер уды шаншығымен енгізеді. Бал аралары мен егеуқұйрықтарда шаншық – бұл өзгертілген жұмыртқа салу құралы (ұя салуға арналған мүше). Polistes fuscatus түріндегі аналықтары жыныстық феромонды қамтитын уды үздіксіз бөліп шығарады, ол еркектерде көбейісу мінез-құлқына ықпал етеді. Polistes exclamans сияқты егеуқұйрықтарда у дабыл сигнализациясы ретінде қолданылады, ол ұядан жауап беруді үйлестіреді және жақын жердегі егеуқұйрықтарды жыртқышқа шабуыл жасауға шақырады. Кейбір түрлерде, мысалы, Parischnogaster striatula, у микробқа қарсы қорғаныс ретінде бүкіл денеге жағылады. Көптеген гусеницалардың денесінде арнайы қылшықтармен байланысты қорғаныс улы бездері болады. Бұл қылшықтар көбінесе тек тітіркендіргіш болады, бірақ Lonomia шыбынының уы адам үшін өлімге әкелуі мүмкін. Бал аралары өздерінің ұяларын және азық-түлік қоймаларын қорғау үшін қышқыл у (апитоксин) синтездейді және қолданады, ал егеуқұйрықтар жемтісін парализдеу үшін химиялық құрамы өзгеше у қолданады, сондықтан жемтісі тірі күйінде сақталып, жас егеуқұйрықтарының тамақтану камераларын қамтамасыз етеді. Уды пайдалану осы мысалдардан әлдеқайда кең таралған; көптеген басқа жәндіктер, мысалы, нағыз жәндіктер мен көптеген құмырсқалар да у шығарады. Polyrhachis dives құмырсқасы түрлері патогендерді стерильдеу үшін уды жергілікті түрде қолданады.

Басқа омыртқасыздар

Бірнеше филумда уытты омыртқасыз жануарлар кездеседі, оның ішінде қауіпті қорапша медузасы, португалдық соғыс кемесі (сифонофор), және Книдариялардың арасында теңіз анемоналары, Эхинодерматалардың арасында теңіз кірпілері, ал Молюскалардың арасында конус қабықшалары мен головоногие моллюскилер, оның ішінде сегіз аяқтылар бар.

Балық

Улы заттар 200-ге жуық қаңқалы балықтарда, оның ішінде шағалалар, акулалар және химераларда, сондай-ақ мысық балықтарында (шамамен 1000 улы түрі бар); және 11 топқа бөлінген сүйекті балықтарда (Acanthomorpha) кездеседі, олардың ішінде шаяндар (300-ден астам түрі), тас балықтар (80-нен астам түрі), гурнадтар, бленнилер, қоян балықтары, хирург балықтары, кейбір барқыт балықтары, кейбір бақа балықтары, коралл балықтары, қызыл барқыт балықтары, скаттар, тау балықтары, терең су шаяндары, былдырық балықтары, ине балықтары және жұлдызкөз балықтары бар.

Құмтазылар

Кейбір саламандралар өткір уы бар қабырғаларын сыртқа шығара алады. Бразилиядағы екі бақа түрінің бассүйегінің шүйдесіндегі кішкентай тікендер соққанда нысандарына уды жеткізеді.

Жыртқыш жануарлар

Жыланның шамамен 450 түрі улы. Жылан уының салдарынан ауырсыну, ісіну, тіндердің некрозы, қан қысымының төмендеуі, құрысулар, қан кету (жылан түріне байланысты), тыныс алу парализі, бүйрек жеткіліксіздігі, кома және өлім сияқты симптомдар пайда болады. Жылан уы ата-бабаларының сілекей бездерінде экспрессияланған гендердің дубликациялануынан пайда болған болуы мүмкін. У, сондай-ақ, мысалы, мексикалық мұнаралы кесірткесі және гила монстры сияқты басқа да бірнеше жорғалаушыларда кездеседі. Масс-спектрометрия көрсеткендей, олардың уындағы ақуыздардың қоспасы жылан уындағы ақуыздардың қоспасымен бірдей күрделі. Кейбір кесірткелерде у безі болады; олар Токсикофера деп аталатын гипотетикалық кладты құрайды, оған Серпенталар және Игуаниялар қатарлы, Varanidae, Anguidae және Helodermatidae отбасылары кіреді.

Сүтқоректілер

Euchambersia, жойылып кеткен тероцефалилер туысы, оның иті тістеріне бекітілген улы бездері болған деген гипотеза бар. Қазіргі тірі сүтқоректілердің бірнеше түрі улы, оның ішінде солленодон, шырша, вампир шағалалар, еркек платипустар және баяу лорилер кіреді. Шыршаның сілекейі улы және олардың бұл қасиеті жыландарға ұқсас жолмен дамыған болуы мүмкін. Платипустарға ұқсас тарсалдық тікендердің көптеген териан емес Mammaliaformes топтарында кездесуі, удың сүтқоректілердің аталық белгісі болғанын көрсетеді. Платипустарды зерттеу көрсеткендей, олардың токсині бастапқыда геннің дупликациясынан пайда болған, бірақ деректер платипустар уытының одан әрі эволюциясы бұрынғыдай геннің дупликациясына көп емес екенін көрсетеді. Платипустардың улы бездері өзгерген тер бездерінен пайда болған. Жыртқыштар мен бауырымен жорғалаушылардың уыты тәуелсіз түрде дамығаны дәлелденгенімен, уытты молекулаларға айналуға бейім келетін белгілі бір ақуыздық құрылымдар бар деп есептеледі. Бұл удың гомопластикалық белгіге айналу себебін және әртүрлі жануарлардың конвергентті эволюциясын түсіндіреді. 173 000-нан астам түрде кездесетін улар 5000-нан астам ғылыми мақалада зерттелген, олар көптеген ауруларды емдеуге потенциалға ие. Медицинада жылан уының ақуыздары тромбоз, артрит және кейбір қатерлі ісіктерді емдеу үшін қолданылады. Гила монстрының уында 2-ші типті қант диабетін емдеу үшін қолданылатын экзенатид бар. Удың құрамындағы ақуыздарды және удың жеке компоненттерін фармацевтикалық мақсаттар үшін қалай пайдалануға болатынын зерттеу үшін веномика деп аталатын ғылым саласы құрылды.

Қарсылық

Уытты көптеген жыртқыштар трофикалық қару ретінде қолданады. Жыртқыш пен жемтің бірлесіп эволюциясы – уытқа төзімділіктің басты қозғаушы күші, ол жануарлар әлемінде көп рет пайда болған. Уытты жыртқыштар мен уытқа төзімді жемтің бірлесіп эволюциясы химиялық қарулану жарысы деп сипатталады. Жыртқыш-жем жұптарының ұзақ мерзімде бірлесіп эволюциялануы күтіледі. Жыртқыш сезімтал жемті пайдаланғанда, тірі қалғандарының саны уыттан қашуға бейімделгендермен шектеледі. Жыртқыш уытқа төзімді жемті бағындыра алмайтындықтан, төзімділік уақыт өте келе артады. Уытқа төзімділік қабілетін дамытудың құны жыртқыш пен жем үшін де жоғары. Физиологиялық төзімділіктің құнына төлеу – жемтің тірі қалу мүмкіндігін арттыру, бірақ бұл жыртқыштарға қолданылмаған трофикалық орталарға кеңейуге мүмкіндік береді. Калифорниялық жерсілкіндісі Солтүстік Тынық мұхитының діңгек жыланың уына әртүрлі деңгейде төзімді келеді. Төзімділік удың зияндылығын бейтараптандыруды қамтиды және популяцияға байланысты. Діңгек жыландарының саны тығыз болған жерлерде жерсілкіндісінің төзімділігі жоғары болады. Діңгек жыландары олардың уының тиімділігін арттыру арқылы бұған жауап берді. Американың патша жыландары – көптеген уытты жыландарды жейтін мойын қысып өлтіретін жыландар. Олардың төзімділігі жасқа немесе уға ұшырауға байланысты өзгермейді. Теңіз жануарларының арасында балықшалар теңіз жыландарының уына төзімді, ол әр түрге байланысты әртүрлі нейротоксиндер, миотоксиндер және нефротоксиндерден тұрады. Балықшалар әрқашан улы теңіз анемондарының арасында (балық үшін міндетті симбиоз) тіршілік етеді және олардың уына төзімді. Тек 10 түрі ғана теңіз анемондары балықшаларға қонақжай болып табылады және тек анемондар мен балықшалардың белгілі бір жұптары ғана үйлесімді. Барлық теңіз анемондары нематоцистер мен шырыш секрециясы арқылы таралатын улар өндіреді. Токсиндер пептидтер мен белоктардан тұрады. Олар жемті ұстау және жыртқыштарды ауырсыну, бұлшықеттердің координациясын жоғалту және тіндердің зақымдануы арқылы қорқыту үшін қолданылады. Балықшалардың химиялық камуфляж немесе макромолекулярлық мимикрия ретінде әрекет ететін қорғаныш шырыны бар, ол теңіз анемонының "өзгеше" екенін тануын болдырмайды және нематоцистердің атқылауын тоқтатады. Балықшалар өз шырышын белгілі бір теңіз анемонының шырышына ұқсату арқылы бейімделе алады.