Кіріспе

Сүйекті балықтардың бір түрі – өкпелі балық, Dipnoi класына жататын тұщы су омыртқалы жануарлар. Өкпелі балықтар Osteichthyes класындағы көне ерекшеліктерін, соның ішінде ауамен тыныс алу қабілетін және Sarcopterygii класындағы көне құрылымдарды, жақсы жетілген ішкі қаңқасы бар қанаттарды сақтап қалғанымен белгілі. Өкпелі балықтар төрт аяқтылардың (қазіргі қосмекенділер, жорғалаушылар, құстар және сүтқоректілерді қоса) ең жақын туыстасы болып табылады. Өкпелі балықтардың ауыздарында әдетте тіс пластиналары болады, олар қатты қабықты организмдерді ұрып-соғу үшін пайдаланылады. Бұрын бүкіл әлемде таралған болса, қазір Африка, Оңтүстік Америка және Австралияда ғана алты түрі белгілі. Бұл топтың қазба қалдықтары 410 миллион жыл бұрынғы ерте девон кезеңіне дейін жетеді. Топтың ең ерте өкілдері теңізде мекендеген, ал көмір кезеңінен кейінгі өкілдері көбінесе тұщы су ортасында тіршілік етеді.

Этимология

Қазіргі латын тілі грек тілінен алынған δίπνοος (dipnoos) сөзінен шыққан, екі тыныс алу мүшесі бар, онда δι – екі, ал πνοή – тыныс, дем.

Анатомиясы мен морфологиясы

Барлық өкпелі балықтарда үзіліссіз шеміршек нотокорда және кеңінен дамыған тіс тістері болады. Базальдық ("примитивтік") өкпелі балықтар тобы шеткі тістерді және сүйектелген ми қабығын сақтап қалуы мүмкін, бірақ дамыған өкпелі балықтар тобы, соның ішінде барлық қазіргі түрлер, шеткі сүйектерде және шеміршек ми қабығында айқын азаюды көрсетеді. Примитивтік өкпелі балықтардың бас сүйегінің төбесіндегі сүйектер космомин деп аталатын минералданған тіндімен жабылған, бірақ девоннан кейінгі өкпелі балықтарда бас сүйегінің төбесі тері астында орналасқан және космомин қабығы жоғалады. Қазіргі кездегі барлық өкпелі балықтардың бас сүйегінің сүйектері айтарлықтай кішірейіп, бірігіп кеткенін байқауға болады, ал бас сүйегінің нақты сүйектері шашын қанатты балықтардың немесе төрт аяқты жануарлардың бас сүйегінің сүйектерімен гомологиялық байланысы жоқ. Жатыру маусымында Оңтүстік Америка өкпелі балығы жұқа қанатты екі қосымшаны дамытады, бұл іс жүзінде өте өзгерген жамбас қанаттары болып табылады. Бұл қанаттар балықтың ұясындағы жұмыртқаларының айналасында газ алмасуын жақсартады деп саналады. Конвергенттік эволюция нәтижесінде өкпелі балықтар тетраподтардың хоанасына ұқсас ішкі мұрын тесіктерін және лиссамфибия миына ұқсас миды дамытты (бірақ Квинсленд өкпелі балығы ерекше, ол шамамен 277 миллион жыл бұрын өз жолымен тармақталған және оның миы латимерия миына ұқсас). Өкпелі балықтардың тістері кез келген омыртқалы жануарлар тобының тістерінен ерекшеленеді. Иіс және төменгі жақ сүйектеріндегі "одонтодалар" желкен тәрізді окклюзиялық бетін құру үшін қатарлармен дамиды. Содан кейін бұл тіс түйіндері біркелкі ұнтақтау бетін құрайды. Бірнеше топтарда, соның ішінде қазіргі заманғы лепидосирениформдарда, бұл тізімдер жабылатын жапырақшаларға айналған. Қазіргі өкпелі балықтарда личинкалық белгілердің бірнешеуі бар, бұл педоморфозды көрсетеді. Сонымен қатар, олар омыртқалы жануарлардың арасындағы ең үлкен геномға ие. Қазіргі өкпелі балықтардың денесі сопақ, жұптасқан көкірек және жамбас қанаттары және бір жұптаспаған құйрық қанаты бар, ол көптеген балықтардың арқалық, құйрық және анальді қанаттарын алмастырады.

Өкпелер

Өкпе балықтарының тыныс алу жүйесі жоғары мамандандырылған. Олардың ерекшелігі – өкпелері трахеясыз тікелей көмей және жұтқыншақпен байланысқан. Басқа балық түрлері өзгертілген, қан тамырлары бар газды көпіршіктер арқылы ауамен тыныс ала алады, бірақ бұл көпіршіктер көбінесе күрделі ішкі құрылымы жоқ қарапайым қалталар болып табылады. Керісінше, өкпе балықтарының өкпелері көптеген кішкентай ауа қалталарына бөлінген, бұл газ алмасуға қол жетімді беттік ауданын арттырады. Қазіргі кездегі өкпе балықтарының көпшілігінде екі өкпе бар, тек Австралия өкпе балығында ғана біреу бар. Өкпе балықтарының өкпелері төрт аяқты жануарлардың (тетраподтардың) өкпелерімен гомологты. Төрт аяқты жануарлар мен бихирлердегідей, өкпелер қызыл ішек пен ішек-қарынның құрсақ жағынан өседі.

Суды үгіту

Қазіргі кездегі өкпелі балықтардың ішінде тек Австралиялық өкпелі балық ғана өкпеден ауа алу қажеттілігінсіз жабыршықтары арқылы тыныс ала алады. Басқа түрлерде жабыршықтардың нашар дамуы газ алмасуды жеткілікті деңгейде қамтамасыз ете алмайды. Өкпелі балық жабыршықтарынан оттегі алғанда, оның қан айналымы жүйесі кәдімгі балықтарға ұқсас болады. Конус артериозусының спиральді клапаны ашық, үшінші және төртінші жақ аркаларының (жабыршықтары жоқ) қысымдық артериолалары жабық, екінші, бесінші және алтыншы жақ аркаларының артериолалары ашық, алтыншы артериоладан тармақталған артериолалық өзек ашық, ал өкпе артериялары жабық. Су жабыршықтар арқылы өтетін кезде, өкпелі балық ауыз қуысы сорғысын пайдаланады. Ауыз және жабыршықтар арқылы ағын бір бағытты болады. Екінші жапырақшалар арқылы қан ағысы су ағысына қарсы бағытта жүріп, тұрақты концентрация градиентін сақтайды.

Ауаның өтуі

Ауамен дем алғанда, артериозалық конустың спиральді клапаны жабылады (қышқылданған және оттегісіз қанның араласуын азайтады), үшінші және төртінші жамбас доғалары ашылады, екінші және бесінші жамбас доғалары жабылады (өкпе арқылы алынған оттегінің жамбас арқылы жоғалу мүмкіндігін азайтады), алтыншы артериоланың артериозалық каналы жабылады және өкпе артериялары ашылады. Маңыздысы, ауамен дем алу кезінде алтыншы желке әлі де тыныс алуға қатысады; оттегісіз қан өкпеге жетуден бұрын желке арқылы өткенде бір бөлігі көмірқышқыл газын шығарады. Бұл көмірқышқыл газы суда жақсы еритіндігіне байланысты. Ауыз арқылы ауа ағыны толқынды болып келеді, ал өкпе арқылы екі бағытта ағып, оттегінің "біркелкі таралым" арқылы таралуын қамтамасыз етеді.

Экология және тіршілік тарихы

Өкпелі балықтар – балықтармен, жәндіктермен, қабықшалылармен, құрттармен, моллюскалармен, қосмекенділермен және өсімдіктермен қоректенетін көптамақ жануарлар. Оларда нағыз асқазан болмай, ішек спиральді клапаны болады. Африкалық және Оңтүстік Америкалық өкпелі балықтар мекендеу орындары маусымдық құрғақшылыққа ұшырағанда, лайға көміліп, құрғақ маусымды ұйықтау арқылы өткізе алады. Физиологиялық өзгерістер олардың метаболизмін қалыпты деңгейдің 1/60 бөлігіне дейін баяулатуға мүмкіндік береді, ал ақуыз қалдықтары аммиактан уреяға айналады (әдетте, өкпелі балықтар азотты қалдықтарды аммиак түрінде тікелей суға шығарады). Қазылған өкпелі балықтардың – Gnathorhizidae тобының өкілдерінде де қазуға ұқсас әрекет байқалған. Өкпелі балықтар өте ұзақ өмір сүруі мүмкін. Квинсленд өкпелі балығы "Ата" деп аталған.

2022 жылғы мәліметтер бойынша, ең ескі өкпелі балық және, мүмкін, әлемдегі ең ескі аквариум балығы – 4 фут (1 метр) ұзындығы және шамамен салмағы бар Австралиялық өкпелі балық "Метюсалах". "Метюсалах" өзінің есімімен байланысты болмағандай, әйел екеніне сенімді және 90 жастан асып кеткен деп есептеледі.

Эволюция

Шамамен 420 миллион жыл бұрын, девон дәуірінде, өкпелі балықтар мен төрт аяқтылардың соңғы ортақ ата-бабасы екі бөлек эволюциялық тарамға бөлінді, ал қазіргі теректілердің (coelacanths) ата-бабасы саркоптеригиялық ата-тектен сәл ертерек айырылды. 419-417 миллион жыл бұрынғы ерте девон (Лохковиан) кезеңіне жататын Youngolepis және Diabolepis қазіргі кездегі ең көне өкпелі балықтар болып табылады және өкпелі балықтардың эволюциясының басында-ақ қатты қабықты жемтің (дурофагия) диетасына бейімделгенін көрсетеді. Ең алғашқы өкпелі балықтар теңізде мекендеген. Көміртек кезеңінен кейінгі өкпелі балықтардың көпшілігі тұщы су ортасында өмір сүрді немесе өмір сүрген. Өкпелі балықтардың теңізден тұщы суға көшуі кем дегенде екі рет болды. Барлық қазіргі өкпелі балықтардың соңғы ортақ ата-бабасы, шамамен, карбон дәуірінің соңы мен креда дәуірі аралығында өмір сүрген болуы мүмкін, және солтүстік Лавразия құрлықтарында креда кезеңіне дейін кездесетін.