Введение

Проходной тип костных рыб.

Легочные рыбы – пресноводные позвоночные, относящиеся к классу Dipnoi. Они наиболее известны сохранением примитивных признаков, характерных для костных рыб (Osteichthyes), включая способность дышать атмосферным воздухом, а также примитивных структур, свойственных лопастепёрым рыбам (Sarcopterygii), таких как мясистые плавники с хорошо развитым внутренним скелетом. Легочные рыбы являются ближайшими ныне живущими родственниками четвероногих (Tetrapoda), включающих современных земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. В ротовой полости легочных рыб обычно имеются зубные пластины, используемые для измельчения организмов с твердым панцирем. В настоящее время известно всего шесть видов легочных рыб, обитающих в Африке, Южной Америке и Австралии, хотя ранее они были широко распространены по всему миру. Палеонтологические находки свидетельствуют о существовании этой группы уже в раннем девонском периоде, более 410 миллионов лет назад. Самые ранние известные представители были морскими обитателями, в то время как почти все последующие, относящиеся к периоду после карбона, населяют пресноводные водоемы.

Этимология

Современный латинский от греческого δίπνοος (dipnoos) с двумя дыхательными аппаратами, от δι – дважды и πνοή – дыхание, вздох.

Анатомия и морфология

Все рыбы-легочные характеризуются непрерывной хрящевой хордой и обширно развитой нёбной зубной системой. Базальные ("примитивные") группы рыб-легочных могут сохранять краевые зубы и окостенелый череп, однако производные группы рыб-легочных, включая все современные виды, демонстрируют значительное уменьшение краевых костей и хрящевой череп. Кости черепной крыши у примитивных рыб-легочных покрыты минерализованной тканью, называемой космином, но у рыб-легочных, появившихся после девона, черепная крыша располагается под кожей, а косминовое покрытие утрачено. Все современные рыбы-легочные демонстрируют значительное уменьшение и слияние костей черепной крыши, при этом отдельные кости черепной крыши не имеют гомологии с костями черепной крыши лучепёрых рыб или четвероногих. В период размножения южноамериканская рыба-легочная развивает пару перистых придатка, которые на самом деле являются сильно модифицированными тазовыми плавниками. Считается, что эти плавники улучшают газообмен вокруг икры рыбы в гнезде. В результате конвергентной эволюции у рыб-легочных развились внутренние ноздри, подобные хоанам четвероногих, и мозг с определенными сходствами с мозгом лиссамфибий (за исключением рыбы-легочной из Квинсленда, которая отделилась в своем собственном направлении около 277 миллионов лет назад и имеет мозг, напоминающий мозг латимерии). Зубная система рыб-легочных отличается от зубной системы любой другой группы позвоночных. "Одонтоды" на нёбе и нижней челюсти развиваются рядами, образуя веерообразную окклюзионную поверхность. Эти одонтоды затем стачиваются, формируя однородную дробящую поверхность. У нескольких групп, включая современных лепидосиренообразных, эти гребни были модифицированы в окклюзионные пластины. Современные рыбы-легочные обладают рядом личиночных признаков, что указывает на педоморфоз. Они также демонстрируют самый большой геном среди позвоночных. Современные рыбы-легочные имеют удлиненное тело с мясистыми парными грудными и тазовыми плавниками и одним непарным хвостовым плавником, заменяющим спинной, хвостовой и анальный плавники большинства рыб.

Легкие

У рыб-легочных высокоспециализированная дыхательная система. Их отличительной особенностью является то, что их легкие соединены с гортанью и глоткой без трахеи. В то время как другие виды рыб могут дышать воздухом, используя модифицированные, васкуляризированные плавательные пузыри, эти пузыри обычно представляют собой простые мешки, лишенные сложной внутренней структуры. В отличие от этого, легкие рыб-легочных подразделяются на множество мелких воздушных мешков, что максимизирует площадь поверхности, доступную для газообмена. У большинства ныне существующих видов рыб-легочных два легких, за исключением австралийской рыбы-легочной, у которой только одно. Легкие рыб-легочных гомологичны легким четвероногих. Как у четвероногих и бихиров, легкие отходят от брюшной поверхности пищевода и кишечника.

Перфузия воды

Из всех ныне существующих рыбок-легочников только австралийский легочник способен дышать через жабры, не нуждаясь в воздухе из легких. У других видов жабры слишком атрофированы для обеспечения достаточного газообмена. Когда легочник получает кислород через жабры, его кровеносная система функционирует аналогично кровеносной системе обычной рыбы. Спиральный клапан конусовидного артериоза открыт, обходные артериолы третьего и четвертого жаберных дуг (которые фактически не имеют жабер) закрыты, артериолы второй, пятой и шестой жаберных дуг открыты, артериальный проток, отходящий от шестой артериолы, открыт, а легочные артерии закрыты. При прохождении воды через жабры легочник использует ротоглоточный насос. Поток воды через рот и жабры однонаправленный. Кровоток через вторичные пластинки противоточный к потоку воды, поддерживая более стабильный градиент концентрации.

Перфузия воздуха

При вдыхании воздуха спиральный клапан конусового артериоза закрывается (минимизируя смешение обогащенной и обедненной кислородом крови), открываются третья и четвертая жаберные дуги, закрываются вторая и пятая жаберные дуги (минимизируя возможную потерю кислорода, полученного в легких через жабры), закрывается артериальный проток шестой артериолы и открываются легочные артерии. Важно отметить, что во время дыхания воздухом шестая жабра все еще используется в дыхании; обедненная кислородом кровь теряет часть углекислого газа, проходя через жабры, прежде чем достичь легких. Это связано с тем, что углекислый газ лучше растворяется в воде. Поток воздуха через рот является приливным, а через легкие – двунаправленным и подчиняется диффузии кислорода по принципу "однородного пула".

Экология и история жизни

Легкие рыбы всеядны и питаются рыбой, насекомыми, ракообразными, червями, моллюсками, амфибиями и растительной пищей. У них имеется кишечный спиральный клапан, а не настоящий желудок. Африканские и южноамериканские рыбы способны переживать сезонные пересыхания своих мест обитания, закапываясь в ил и впадая в летнюю спячку на протяжении сухого сезона. Физиологические изменения позволяют им замедлить метаболизм до одной шестидесятой от нормальной скорости, а белковые отходы преобразуются из аммиака в менее токсичную мочевину (обычно легкие рыбы выделяют азотистые отходы в виде аммиака непосредственно в воду). Наличие нор наблюдается как минимум у одной группы ископаемых легких рыб – Gnathorhizidae. Легкие рыбы могут жить очень долго. Австралийская рыбка-легочник из Квинсленда, известная как "Дедушка",

По состоянию на 2022 год, самой старой рыбкой-легочницей и, вероятно, самой старой аквариумной рыбой в мире является "Мефусаил", австралийская рыбка-легочник длиной около 1 метра и весом около 4 фунтов (1,8 кг). Считается, что Мефусаил – самка, в отличие от своего тезки, и ее возраст оценивается в более чем 90 лет.

Эволюция

Около 420 миллионов лет назад, в девонский период, последний общий предок как рыб-легочных, так и четвероногих разделился на две отдельные эволюционные линии, а предок современных целакантов отделился от саркоптеригиевого предка чуть раньше. Youngolepis и Diabolepis, датируемые 419–417 миллионами лет назад, ранним девоном (лочковским возрастом), являются в настоящее время самыми древними известными рыбами-легочными и показывают, что рыбы-легочные адаптировались к питанию твердопанцирной добычей (дурофагии) уже на ранних этапах своей эволюции. Самые ранние рыбы-легочные были морскими. Почти все рыбы-легочные, появившиеся после карбона, обитают или обитали в пресноводных средах. Вероятно, среди рыб-легочных произошло как минимум два перехода от морской к пресноводной среде обитания. Последний общий предок всех ныне живущих рыб-легочных, вероятно, жил где-то в позднем карбоне. Рыбы-легочные сохранялись на северных лавразийских сушах вплоть до мелового периода.