Дейноних: Революция в понимании динозавров.

Введение

Денонихус (/d//aɪ/'/n//ɒ//n//ɪ//k//ə//s/ dyNONihkəs;) – род дромеозаврид, в котором описан один вид – Deinonychus antirrhopus. Этот вид, достигавший в длину , жил в раннем меловом периоде, примерно 115–108 миллионов лет назад (от середины аптианского до раннего альбианского яруса). Окаменелости были обнаружены в штатах Монтана, Юта, Вайоминг и Оклахома (США) в отложениях формаций Кловерли и Антлерс, хотя зубы, возможно принадлежащие денонихусу, были найдены значительно восточнее, в штате Мэриленд. Исследование, проведенное палеонтологом Джоном Остромом в конце 1960-х годов, коренным образом изменило представления ученых о динозаврах, положив начало «ренессансу динозавров» и вызвав дискуссии о теплокровности или холоднокровности этих животных. До этого динозавры обычно представлялись неповоротливыми, рептильными гигантами. Остром отметил небольшие размеры тела, обтекаемую горизонтальную позу, строение позвоночника, напоминающее страусиное, и особенно увеличенные когти-серпы на ногах, что указывало на активного и ловкого хищника. Название «ужасный коготь» относится к необычно большому, серповидному когтю на втором пальце каждой задней ноги. Окаменелость YPM 5205 сохранила крупный, сильно изогнутый коготь. При жизни у архозавров над этой костью располагался роговой чехол, который увеличивал её длину. Остром изучил когти крокодилов и птиц и реконструировал длину когтя YPM 5205 – более . В формациях Кловерли и Антлерс останки денонихуса часто обнаруживаются в тесной связи с останками орнитопода Тенонтозавра. Зубы, найденные вместе с образцами Тенонтозавра, позволяют предположить, что денонихусы охотились на них или, по крайней мере, питались их останками.

Открытие и название

Окаменелые останки дейнониха были обнаружены в Кловерлийской формации Монтаны и Вайоминга в Северной Америке. Кловерлийская формация датируется поздним аптианом и ранним альбианом раннего мелового периода, примерно 115–108 млн лет назад. Кроме того, зубы, найденные в Arundel Clay Facies (средний аптиан) формации Потомак на Атлантической прибрежной равнине Мэриленда, могут быть отнесены к этому роду. Первые останки были обнаружены в 1931 году в южной Монтане, недалеко от города Биллингс. Руководитель группы, палеонтолог Барнум Браун, в первую очередь занимался раскопками и подготовкой останков орнитопода тенонтозавра, но в своем полевом отчете с места раскопок в Американский музей естественной истории он сообщил об обнаружении небольшого плотоядного динозавра рядом со скелетом тенонтозавра, «но заключенного в известняк, который трудно подготовить». Он неофициально назвал животное «Daptosaurus agilis» и начал подготовку к его описанию и выставлению скелета, образец AMNH 3015, но так и не завершил эту работу. Браун привез из Кловерлийской формации скелет более мелкого теропода с, казалось бы, чрезмерно большими зубами, который он неофициально назвал «Мегадонтозавр». Джон Остром, пересматривая этот материал десятилетия спустя, понял, что зубы принадлежали дейнониху, а скелет – совершенно другому животному. Он назвал этот скелет Микровенатор. В июле 1969 года Остром опубликовал обширную монографию о дейнонихе. Хотя к 1969 году было доступно множество костей, многие важные отсутствовали или были трудно интерпретируемы. Было немного пост-орбитальных элементов черепа, отсутствовали бедренные кости, крестцовая кость, вилочка или грудина, позвонки и (по мнению Острома) лишь крошечный фрагмент коракоида. Скелетная реконструкция дейнониха, выполненная Остромом, включала очень необычную тазовую кость – лобковую кость трапециевидной и плоской формы, в отличие от других тероподов, но той же длины, что и седалищная кость, и расположенную рядом с ней. В том же году другой образец дейнониха, MCZ 4371, был обнаружен и раскопан в Монтане Стивом Орзаком во время экспедиции Гарвардского университета под руководством Фариша Дженкинса. Это открытие добавило несколько новых элементов: хорошо сохранившиеся бедренные кости, лобковые кости, крестцовую кость и лучше сохранившиеся подвздошные кости, а также элементы стопы и предплюсны. Остром описал этот образец и пересмотрел свою скелетную реконструкцию дейнониха. На этот раз на ней были изображены очень длинные лобковые кости, и Остром начал подозревать, что они могли быть даже немного отвернуты назад, как у птиц. Скелет дейнониха, включая кости из оригинального (и наиболее полного) образца AMNH 3015, можно увидеть на выставке в Американском музее естественной истории, а другой образец (MCZ 4371) – в Музее сравнительной зоологии Гарвардского университета. Американский и гарвардский образцы происходят из других местонахождений, чем йельские образцы. Даже у этих двух скелетных экспонатов отсутствуют элементы, включая грудину, грудные ребра, вилочку и гастралии. Даже после всех работ Острома несколько небольших блоков известняка с заключенным в них материалом остались неподготовленными в хранилище Американского музея. Они состояли в основном из изолированных костей и фрагментов костей, включая исходную матрицу, или окружающую породу, в которой первоначально были захоронены образцы. Исследование этих неподготовленных блоков Джеральдом Греллетом Тиннером и Питером Маковицки в 2000 году выявило интересную, упущенную из виду особенность. Несколько длинных тонких костей, идентифицированных на блоках как окостенелые сухожилия (структуры, которые помогали укреплять хвост дейнониха), на самом деле оказались гастралиями (брюшными ребрами). Более того, в скальной матрице, окружавшей оригинальный образец дейнониха, было обнаружено большое количество ранее незамеченных окаменелых скорлуп яиц. В последующем, более подробном отчете о скорлупах яиц Греллет Тиннер и Маковицки пришли к выводу, что яйцо почти наверняка принадлежало дейнониху, представляя собой первое идентифицированное яйцо дромеозаврида. Дальнейшее исследование Грегори Эриксона и его коллег показало, что эта особь была 13 или 14 лет на момент смерти, и ее рост стабилизировался. В отличие от других тероподов, исследованных ими на образцах, найденных в ассоциации с яйцами или гнездами, она закончила расти к моменту смерти.

Fossilized remains of Deinonychus have been recovered from the Cloverly Formation of Montana and Wyoming in North America. The Cloverly formation has been dated to the late Aptian through early Albian stages of the early Cretaceous, about 115 to 108 Ma. Additionally, teeth found in the Arundel Clay Facies (mid Aptian), of the Potomac Formation on the Atlantic Coastal Plain of Maryland may be assigned to the genus. The first remains were uncovered in 1931 in southern Montana near the town of Billings. The team leader, paleontologist Barnum Brown, was primarily concerned with excavating and preparing the remains of the ornithopod dinosaur Tenontosaurus, but in his field report from the dig site to the American Museum of Natural History, he reported the discovery of a small carnivorous dinosaur close to a Tenontosaurus skeleton, "but encased in lime difficult to prepare." He informally called the animal "Daptosaurus agilis" and made preparations for describing it and having the skeleton, specimen AMNH 3015, put on display, but never finished this work. Brown brought back from the Cloverly Formation the skeleton of a smaller theropod with seemingly oversized teeth that he informally named "Megadontosaurus". John Ostrom, reviewing this material decades later, realized that the teeth came from Deinonychus, but the skeleton came from a completely different animal. He named this skeleton Microvenator. In July 1969, Ostrom published a very extensive monograph on Deinonychus. Though a myriad of bones was available by 1969, many important ones were missing or hard to interpret. There were few postorbital skull elements, no femurs, no sacrum, no furcula or sternum, missing vertebrae, and (Ostrom thought) only a tiny fragment of a coracoid. Ostrom's skeletal reconstruction of Deinonychus included a very unusual pelvic bone—a pubis that was trapezoidal and flat, unlike that of other theropods, but which was the same length as the ischium and which was found right next to it. In that same year, another specimen of Deinonychus, MCZ 4371, was discovered and excavated in Montana by Steven Orzack during a Harvard University expedition headed by Farish Jenkins. This discovery added several new elements: well preserved femora, pubes, a sacrum, and better ilia, as well as elements of the pes and metatarsus. Ostrom described this specimen and revised his skeletal restoration of Deinonychus. This time it showed the very long pubis, and Ostrom began to suspect that they may have even been a little retroverted like those of birds. A skeleton of Deinonychus, including bones from the original (and most complete) AMNH 3015 specimen, can be seen on display at the American Museum of Natural History, with another specimen (MCZ 4371) on display at the Museum of Comparative Zoology at Harvard University. The American Museum and Harvard specimens are from a different locality than the Yale specimens. Even these two skeletal mounts are lacking elements, including the sterna, sternal ribs, furcula, and gastralia. Even after all Ostrom's work, several small blocks of lime encased material remained unprepared in storage at the American Museum. These consisted mostly of isolated bones and bone fragments, including the original matrix, or surrounding rock in which the specimens were initially buried. An examination of these unprepared blocks by Gerald Grellet Tinner and Peter Makovicky in 2000 revealed an interesting, overlooked feature. Several long, thin bones identified on the blocks as ossified tendons (structures that helped stiffen the tail of Deinonychus) turned out to actually represent gastralia (abdominal ribs). More significantly, a large number of previously unnoticed fossilized eggshells were discovered in the rock matrix that had surrounded the original Deinonychus specimen. In a subsequent, more detailed report, on the eggshells, Grellet Tinner and Makovicky concluded that the egg almost certainly belonged to Deinonychus, representing the first dromaeosaurid egg to be identified. Further study by Gregory Erickson and colleagues finds that this individual was 13 or 14 years old at death and its growth had plateaued. Unlike other theropods in their study of specimens found associated with eggs or nests, it had finished growing at the time of its death.

Последствия

Описание диониха, сделанное Остромом в 1969 году, считается самым важным открытием в палеонтологии динозавров в середине XX века. Открытие этого явно активного и ловкого хищника существенно изменило научное (и популярное) представление о динозаврах и открыло путь для предположений о том, что некоторые динозавры могли быть теплокровными. Это явление получило название «Ренессанс динозавров». Спустя несколько лет Остром отметил сходство между передними конечностями диониха и птиц, что привело его к возрождению гипотезы о происхождении птиц от динозавров. Сорок лет спустя эта идея получила почти всеобщее признание. Благодаря своей чрезвычайно птицеподобной анатомии и тесной связи с другими дромеозавридами, палеонтологи предполагают, что диониха, вероятно, покрывали перья. Четкие ископаемые свидетельства перьев современного птичьего типа существуют для нескольких родственных дромеозавридов, включая велоцираптора и микрораптора, хотя прямых доказательств для самого диониха пока не обнаружено. Пол оценил, что диониха мог достигать в длину, с длиной черепа в 1,75 м, высотой в бедрах в 1,75 м и массой тела в 1,75 м. Кампионе и его коллеги предложили более высокую оценку массы, основанную на окружности бедренной кости и плечевой кости. Череп был оснащен мощными челюстями, усаженными примерно семьюдесятью изогнутыми, похожими на лезвия зубами. Исследования черепа значительно продвинулись за прошедшие десятилетия. Остром реконструировал имевшиеся у него частичные, неполностью сохранившиеся черепа как треугольные, широкие и довольно похожие на аллозавров. Дополнительный материал черепа диониха и близкородственных видов, найденный с хорошей трехмерной сохранностью, показал, что нёбная кость была более сводчатой, чем считал Остром, что делало морду намного уже, в то время как скуловые кости широко расходились, обеспечивая более широкое стереоскопическое зрение. Череп диониха отличался от черепа велоцираптора более прочной крышей черепа, как у дромеозавра, и отсутствием уплощенных носовых костей, характерных для велоцираптора. Как череп, так и нижняя челюсть имели фенстры (отверстия в черепе), которые уменьшали его вес. У диониха особенно большой была анторбитальная фенстра – отверстие в черепе между глазом и ноздрей. Род микрораптор геологически старше и филогенетически примитивнее диониха, и принадлежит к той же семье. Многочисленные окаменелости микрораптора сохранили перистообразные, опахальные перья, подобные перьям современных птиц, на руках, ногах и хвосте, а также кроющие и контурные перья.

Ostrom's description of Deinonychus in 1969 has been described as the most important single discovery of dinosaur paleontology in the mid 20th century. The discovery of this clearly active, agile predator did much to change the scientific (and popular) conception of dinosaurs and opened the door to speculation that some dinosaurs may have been warm blooded. This development has been termed the dinosaur renaissance. Several years later, Ostrom noted similarities between the forefeet of Deinonychus and that of birds, an observation which led him to revive the hypothesis that birds are descended from dinosaurs. Forty years later, this idea is almost universally accepted. Because of its extremely bird like anatomy and close relationship to other dromaeosaurids, paleontologists hypothesize that Deinonychus was probably covered in feathers. Clear fossil evidence of modern avian style feathers exists for several related dromaeosaurids, including Velociraptor and Microraptor, though no direct evidence is yet known for Deinonychus itself. Paul estimated that Deinonychus could reach in length, with a skull length of , a hip height of and a body mass of Campione and his colleagues proposed a higher mass estimate of based on femur and humerus circumference. The skull was equipped with powerful jaws lined with around seventy curved, blade like teeth. Studies of the skull have progressed a great deal over the decades. Ostrom reconstructed the partial, imperfectly preserved skulls that he had as triangular, broad, and fairly similar to Allosaurus. Additional Deinonychus skull material and closely related species found with good three dimensional preservation show that the palate was more vaulted than Ostrom thought, making the snout far narrower, while the jugals flared broadly, giving greater stereoscopic vision. The skull of Deinonychus was different from that of Velociraptor, however, in that it had a more robust skull roof, like that of Dromaeosaurus, and did not have the depressed nasals of Velociraptor. Both the skull and the lower jaw had fenestrae (skull openings) which reduced the weight of the skull. In Deinonychus, the antorbital fenestra, a skull opening between the eye and nostril, was particularly large. The genus Microraptor is both older geologically and more primitive phylogenetically than Deinonychus, and within the same family. Multiple fossils of Microraptor preserve pennaceous, vaned feathers like those of modern birds on the arms, legs, and tail, along with covert and contour feathers.

Классификация

Deinonychus antirrhopus – один из наиболее известных видов дромеозавридов, а также близкий родственник более мелкого Велоцираптора, останки которого находят в более молодых скальных образованиях позднего мелового периода в Центральной Азии. Клад, который они образуют, называется Velociraptorinae. Название подсемейства Velociraptorinae впервые предложил Ринчен Барсбольд в 1983 году, и изначально оно включало только род Velociraptor. Позже Фил Карри включил в него большинство дромеозавридов. Два позднемеловых рода, Цааган из Монголии… Кладограмма ниже основана на анализе 2015 года, проведенном палеонтологами Робертом ДеПальма, Дэвидом Бернхэмом, Ларри Мартином, Питером Ларсоном и Робертом Баккером, с использованием обновленных данных Рабочей группы по тероподам. В настоящее время это исследование классифицирует Deinonychus как представителя Dromaeosaurinae. Однако исследование 2021 года, посвященное дромеозавриду Kansaignathus, показало, что Deinonychus следует относить к велоцирапторинам, а не к дромеозавринам, при этом Kansaignathus является промежуточной базальной формой, более продвинутой, чем Deinonychus, но более примитивной, чем Velociraptor. Кладограмма ниже иллюстрирует эти недавно установленные взаимосвязи: исследование 2022 года, тем не менее, вновь отнесло Deinonychus к базальным представителям Dromaeosaurinae.

Хищное поведение

Зубы дейнониха, обнаруженные в ассоциации с окаменелостями орнитопода тенонтозавра, довольно распространены в формации Кловерли. Были обнаружены два карьера, сохранившие относительно полные окаменелости дейнониха вблизи окаменелостей тенонтозавра. Первый, карьер Йель в Кловерли (Монтана), включает в себя многочисленные зубы, четырех взрослых дейнонихов и одного молодого дейнониха. Наличие такого количества скелетов дейнониха в одном карьере позволяет предположить, что дейноних мог питаться этим животным и, возможно, охотился на него. Остром и Максвелл даже использовали эту информацию для предположения, что дейноних мог жить и охотиться стаями. Второй карьер находится в формации Антлерс (Оклахома). На этом участке обнаружено шесть частичных скелетов тенонтозавра разных размеров, а также один частичный скелет дейнониха и множество его зубов. На бедренной кости одного из тенонтозавров даже видны следы зубов, предположительно оставленные дейнонихом. Бринкман и др. (1998) отмечают, что взрослая масса дейнониха составляла , в то время как взрослые тенонтозавры весили от 1 до 4 метрических тонн. Одиночный дейноних не мог убить взрослого тенонтозавра, что указывает на возможность охоты в стае. С другой стороны, в статье Ли и др. описываются следовые участки с аналогичным расстоянием между следами и параллельными дорожками, что свидетельствует о стайном поведении, а не о нескоординированном кормлении. Вопреки утверждению о том, что крокодилы не охотятся совместно, было зафиксировано, что они действительно охотятся группами, что означает, что представление о внутривидовой борьбе, конкуренции за пищу и каннибализме, исключающих совместное кормление, может быть ложной дихотомией. В 2009 году Мэннинг и его коллеги интерпретировали кончики когтей дромеозавров как элементы для прокола и захвата, а расширенная задняя часть когтя передавала напряжение на структуру. Они утверждают, что анатомия, форма и функция изогнутого второго пальца стопы и когтей передних конечностей дромеозавров поддерживают функцию захвата, удержания и лазания по добыче. Команда также предполагает, что связка, функционирующая как «защелка», могла обеспечить энергоэффективный способ для дромеозавров зацеплять своим изогнутым вторым пальцем за добычу. Перемещение центра тяжести блокировало когти пассивно, позволяя челюстям завершить захват. Они пришли к выводу, что улучшенные способности к лазанию у дромеозавров поддерживали скансориальную (древесную) фазу в эволюции полета.

Deinonychus teeth found in association with fossils of the ornithopod dinosaur Tenontosaurus are quite common in the Cloverly Formation. Two quarries have been discovered that preserve fairly complete Deinonychus fossils near Tenontosaurus fossils. The first, the Yale quarry in the Cloverly of Montana, includes numerous teeth, four adult Deinonychus and one juvenile Deinonychus. The association of this number of Deinonychus skeletons in a single quarry suggests that Deinonychus may have fed on that animal, and perhaps hunted it. Ostrom and Maxwell have even used this information to speculate that Deinonychus might have lived and hunted in packs. The second such quarry is from the Antlers Formation of Oklahoma. The site contains six partial skeletons of Tenontosaurus of various sizes, along with one partial skeleton and many teeth of Deinonychus. One tenontosaur humerus even bears what might be Deinonychus tooth marks. Brinkman et al. (1998) point out that Deinonychus had an adult mass of , whereas adult tenontosaurs were 1–4 metric tons. A solitary Deinonychus could not kill an adult tenontosaur, suggesting that pack hunting is possible. On the other hand, a paper by Li et al. describes track sites with similar foot spacing and parallel trackways, implying gregarious packing behavior instead of uncoordinated feeding behavior. Contrary to the claim crocodilians do not hunt cooperatively, they have actually been observed to hunt cooperatively, meaning that the notion of infighting, competition for food and cannibalism ruling out cooperative feeding may actually be a false dichotomy. In 2009, Manning and colleagues interpreted dromaeosaur claw tips as functioning as a puncture and gripping element, whereas the expanded rear portion of the claw transferred load stress through the structure. They argue that the anatomy, form, and function of the foot's recurved digit II and hand claws of dromaeosaurs support a prey capture/grappling/climbing function. The team also suggest that a ratchet like ‘‘locking’’ ligament might have provided an energy efficient way for dromaeosaurs to hook their recurved digit II claw into prey. Shifting body weight locked the claws passively, allowing their jaws to dispatch prey. They conclude that the enhanced climbing abilities of dromaeosaur dinosaurs supported a scansorial (climbing) phase in the evolution of flight.