Құрлықта тіршілік ететін омыртқалылардың амниоттар тобы

Кіріспе

Төрт аяқты омыртқалы жануарлардың жорғалаушылар, құстар және сүтқоректілерді қамтитын кладасы.

Амниоттар – тірі жердегі және жартылай сулық омыртқалы жануарлардың басым көпшілігін құрайтын үлкен топ – Амниота кладына жататын төрт аяқты омыртқалы жануарлар. Амниоттар карбон кезеңінде амфибиялық ата-бабалардан пайда болып, кейін екі топқа бөлінді: сауропсидтер (барлық жорғалаушылар мен құстарды қоса алғанда) және синапсидтер (сүтқоректілерді және жойылған "пеликозаврлар" мен терапсидтер сияқты ата-бабаларды қоса алғанда). Олар басқа тірі төрт аяқты жануарлар кладынан – амниот емес лиссамфибиялардан (бақалар/құйрықтар, саламандралар, тритондар және кесектілер) – үш қосымша ұрықтық мембрананың (эмбрионды қорғау үшін амнион, газ алмасу үшін хорион және метаболизм қалдықтарын шығару немесе сақтау үшін аллантоис), қалың және кератинделген тері және қабырғалық тыныс алу (қабырғалардың кеңеюі/қысылуы арқылы тыныс алу) қабілетімен ерекшеленеді. Жоғарыда аталған амниоттардың үш негізгі ерекшелігі – амниотикалық буфердің болуы, су өткізбейтін жабын және берік ауа тыныс алу жүйесі – нағыз құрлықтағы жануарлар ретінде құрлықта өмір сүру үшін өте маңызды: су көздерінен алыс жерлерде тіршілік ету және көбейту қабілеті, құрғақ ортада жақсы гомеостаз және құрлықтағы қозғалыс үшін тиімді судан тыс газ алмасу, бірақ жартылай сулық амфибиялар сияқты су ішуге үнемі қажеттілік болуы мүмкін. Амнион және оның шығарған сұйықтығы эмбрионды қоршаған ортаның өзгеруінен қорғайтындықтан, амниоттар құрлықта қабықшалы жұмыртқалар салу арқылы (жорғалаушылар, құстар және монотремалар) немесе аналық денесінде ұрықтанған жұмыртқаларды жетілдіру арқылы (марсупиалдар мен плаценталық сүтқоректілер) көбейе алады, ал анамниоттар (балықтар мен амфибиялар) су ортасында немесе оған жақын жерде жұмыртқа салуға мәжбүр. Қосымша ерекшеліктері – бүйректеріне жақын орналасқан, күрделірек бүйрек қабығы және хромаффиндік тіндердің жеке жұп ретінде болуы, сондай-ақ метаморфоздың толық жоғалуы (жұмыртқа және сулы дерн кезеңін қоса алғанда), жаңқа және тері арқылы тыныс алу, сондай-ақ бүйірлік желі жүйесінің болмауы. Бұл өзгерістер карбон кезеңінде орын алды. Карбон кезеңіндегі ылғалды ормандардың құлауынан кейін амниоттар Жер бетінде таралып, құрлықтағы басым омыртқалы жануарларға айналды.

Amniotes are tetrapod vertebrate animals belonging to the clade Amniota, a large group that comprises the vast majority of living terrestrial and semiaquatic vertebrates. Amniotes evolved from amphibian ancestors during the Carboniferous period and further diverged into two groups, namely the sauropsids (including all reptiles and birds) and synapsids (including mammals and extinct ancestors like "pelycosaurs" and therapsids). They are distinguished from the other living tetrapod clade — the non amniote lissamphibians (frogs/toads, salamanders, newts and caecilians) — by the development of three extraembryonic membranes (amnion for embryonic protection, chorion for gas exchange, and allantois for metabolic waste disposal or storage), thicker and keratinized skin, and costal respiration (breathing by expanding/constricting the rib cage). All three main amniote features listed above, namely the presence of an amniotic buffer, water impermeable cutes and a robust air breathing respiratory system, are very important for living on land as true terrestrial animals — the ability to survive and procreate in locations away from water bodies, better homeostasis in drier environments, and more efficient non aquatic gas exchange to power terrestrial locomotions, although they might still require regular access to drinking water for rehydration like the semiaquatic amphibians do. Because the amnion and the fluid it secretes shields the embryo from environmental fluctuations, amniotes can reproduce on dry land by either laying shelled eggs (reptiles, birds and monotremes) or nurturing fertilized eggs within the mother (marsupial and placental mammals), unlike anamniotes (fish and amphibians) that have to spawn in or closely adjacent to aquatic environments. Additional unique features are the presence of adrenocortical and chromaffin tissues as a discrete pair of glands near their kidneys, which are more complex, and the complete loss of metamorphosis (which includes an egg and aquatic larval stage), gill and skin breathing, and any lateral line system. during the Carboniferous period. After the Carboniferous rainforest collapse, amniotes spread around Earth's land and became the dominant land vertebrates,

Сипаттама

Зоологтар амниоттарды, ішінара, эмбриональды даму арқылы сипаттайды, оның ішінде бірнеше кең мембраналардың – амнион, хорион және аллантоис пайда болуы қамтылған. Амниоттар тікелей (әдетте) құрлықта тіршілік ететін, мүшелері бар және қалың қабатталған эпителийге айналады (амфибиялар сияқты алдымен жеміріліп өсетін дернәсіл сатысынан өтіп, содан кейін метаморфозға ұшырамайды). Амниоттарда екі қабатты перидермадан мүйізденген эпителийге өтуді метаморфоз емес, эмбриональды даму кезінде қалқанша безі гормоны шақырады. Амниоттардың ерекше эмбриональды белгілері жұмыртқалардың құрғақ ортада тірі қалуына бейімделуін көрсетеді; немесе жұмыртқаның көлемі мен сарысының мөлшерінің артуы ұрықтың тікелей дамуына үлкен өлшемге мүмкіндік берген және осымен бірге дамуына ықпал еткен болуы мүмкін.

Жер бетіндегі тіршілік үшін бейімделу

Құрлықта тіршілік етуге бейімделген амниоттардың ерекшеліктеріне мықты, бірақ кезекті тесіктері бар былғары немесе қатты жұмыртқа қабығы және қалдықтарды шығаруға арналған резервуармен қатар, тыныс алуды қамтамасыз ететін аллантоис жатады. Олардың бүйректері (метанефростары) мен ірі ішектері де суды сақтауға жақсы бейімделген. Көптеген сүтқоректілер жұмыртқа салмайды, бірақ плацента ішінде осыған сәйкес келетін құрылымдар дамиды. Шамамен 340 миллион жыл бұрын өмір сүрген Casineria kiddi сияқты нағыз амниоттардың ата-тегі амфибиялық рептилиоморфтардан пайда болып, кішкентай кесірткелерге ұқсас болған. 360 миллион жыл бұрынғы девон кезеңінің жаппай жойылуы кезінде белгілі барлық тетраподтар негізінен су ортасында тіршілік етіп, балықтарға ұқсас болған. Рептилиоморфтар олардың балыққа ұқсас туыстарының жойылғаннан кейін 20 миллион жыл өткен соң қалыптасқандықтан, олар Ромердің саңылауы кезінде басқа тетраподтардан бөлініп шыққан болуы мүмкін, сол кезде ересек тетраподтар толығымен құрлыққа бейімделген (кейбір түрлері кейін қайтадан су ортасына оралады). Амниоттардың кішкентай ата-тегі жұмыртқаларын ылғалды жерлерге, мысалы, құлаған ағаштардың астындағы ойыстарға немесе карбон кезеңінің батпақтары мен ормантарындағы басқа да қолайлы жерлерге салады; ал құрғақ жағдай жұмсақ қабықтың пайда болуына себеп болмаған болуы мүмкін. Шындығында, қазіргі кездегі көптеген амниоттар жұмыртқаларын құрғатып тастамау үшін ылғалдылықты қажет етеді. Қазіргі кездегі кейбір қосмекенділер құрлықта жұмыртқа салады, бірақ барлық қосмекенділерде амнион сияқты жетілген белгілер жоқ. Амниотикалық жұмыртқа эволюциялық қадамдар арқылы қалыптасқан. Ішкі ұрықтандыру және құрлықта жұмыртқа салу әдеті амниоттардың ата-тегі арасында көбею стратегиясына айналғаннан кейін, келесі маңызды жетістік амфибия жұмыртқасын жабатын желатин қабатының талшықты қабықпен біртіндеп алмастырылуын қамтиды. Бұл жұмыртқаның көлемін және газ алмасу жылдамдығын арттыруға мүмкіндік берді, соның арқасында үлкен, метаболизмі жоғары эмбрион шайқалудан бұрын толық дамуға жете алады. Екстраэмбриональды мембраналар (амнион, хорион және аллантоис) және кальцийленген қабық сияқты одан әрі дамулар маңызды емес және кейінірек пайда болған болуы мүмкін. Экстраэмбриональды мембраналары жоқ құрлықтағы жұмыртқалардың диаметрі 1 см-ден аспауы мүмкін, себебі диффузиялық проблемаларға байланысты, мысалы, жұмыртқа үлкен болса, көмірқышқыл газын шығару мүмкін болмайды. Кішкентай жұмыртқалар мен дернәсіл сатысының болмауы, анамиотикалық тетраподтарда ересекке айналуға дейін болатын өсу, ересектердің мөлшерін шектейді. Бұл фактіге 1 см-ден кем диаметрлі жұмыртқа салатын қазіргі кездегі сквамат түрлерінің ересектерінің мұрын-шанақ аралық ұзындығы 10 см-ден кем екендігі дәлел. Жұмыртқалардың көлемін арттырудың жалғыз жолы - тыныс алу және қалдық өнімдерге арналған жаңа ішкі құрылымдарды дамыту. Бұл жасөспірімдердің ересекке дейін қаншалықты өсе алатынына да әсер етеді. Қазіргі кездегі қосмекенділерде де осыған ұқсас үрдіс байқалады. Құрлықта көбеюге және тікелей дамуға бейімделген бақалардың ересектері кішкентайрақ, ал олардың туыстары суда көбейгенде, салыстырғанда жұмыртқалары аз және үлкен болады.

Features of amniotes evolved for survival on land include a sturdy but porous leathery or hard eggshell and an allantois that facilitates respiration while providing a reservoir for disposal of wastes. Their kidneys (metanephros) and large intestines are also well suited to water retention. Most mammals do not lay eggs, but corresponding structures develop inside the placenta. The ancestors of true amniotes, such as Casineria kiddi, which lived about 340 million years ago, evolved from amphibian reptiliomorphs and resembled small lizards. At the late Devonian mass extinction (360 million years ago), all known tetrapods were essentially aquatic and fish like. Because the reptiliomorphs were already established 20 million years later when all their fishlike relatives were extinct, it appears they separated from the other tetrapods somewhere during Romer's gap, when the adult tetrapods became fully terrestrial (some forms would later become secondarily aquatic). The modest sized ancestors of the amniotes laid their eggs in moist places, such as depressions under fallen logs or other suitable places in the Carboniferous swamps and forests; and dry conditions probably do not account for the emergence of the soft shell. Indeed, many modern day amniotes require moisture to keep their eggs from desiccating. Although some modern amphibians lay eggs on land, all amphibians lack advanced traits like an amnion. The amniotic egg formed through a series of evolutionary steps. After internal fertilization and the habit of laying eggs in terrestrial environments became a reproduction strategy amongst the amniote ancestors, the next major breakthrough appears to have involved a gradual replacement of the gelatinous coating covering the amphibian egg with a fibrous shell membrane. This allowed the egg to increase both its size and in the rate of gas exchange, permitting a larger, metabolically more active embryo to reach full development before hatching. Further developments, like extraembryonic membranes (amnion, chorion, and allantois) and a calcified shell, were not essential and probably evolved later. It has been suggested that shelled terrestrial eggs without extraembryonic membranes could still not have been more than about 1 cm (0.4 inch) in diameter because of diffusion problems, like the inability to get rid of carbon dioxide if the egg was larger. The combination of small eggs and the absence of a larval stage, where posthatching growth occurs in anamniotic tetrapods before turning into juveniles, would limit the size of the adults. This is supported by the fact that extant squamate species that lay eggs less than 1 cm in diameter have adults whose snout vent length is less than 10 cm. The only way for the eggs to increase in size would be to develop new internal structures specialized for respiration and for waste products. As this happened, it would also affect how much the juveniles could grow before they reached adulthood. A similar pattern can be seen in modern amphibians. Frogs that have evolved terrestrial reproduction and direct development have both smaller adults and fewer and larger eggs compared to their relatives that still reproduce in water.

Жұмыртқаның қабығы

Балықтар мен қосмекенділердің жұмыртқаларында тек бір ішкі мембрана болады – эмбриональды мембрана. Амниоттық жұмыртқаның эволюциясы эмбрион мен атмосфера арасындағы газдар мен қоқыстардың алмасуын күшейтуді қажет етті. Бұл қасиеттерге мүмкіндік беретін құрылымдар амниот жұмыртқаларының көлемін арттырып, құрғақ ортада көбейтуге бейімделуге жағдай жасады. Жұмыртқалардың көлемінің ұлғаюы ұрпақтардың, одан кейін ересектердің өсуіне мүмкіндік берді. Дегенмен, соңғыларының одан әрі өсуі жердегі тағам тізбегіндегі орнымен шектелді, ол үшінші және одан төменгі деңгейлермен ғана шектелген, ал екінші деңгейді тек омыртқасыздар алып отырды. Амниоттар кейбір түрлердің өсімдіктерді қорыту қабілетін дамытып, жаңа экологиялық орталар ашылғанда, бұл өсімдіктермен қоректенушілерге, барлық жейтіндерге және жыртқыштарға ірі денеге ие болуға мүмкіндік берді, соның нәтижесінде бейімделуші сәулеленуге ұшырады.

Филогенетикалық жіктеу

Кладистиканың пайда болуымен бірге басқа зерттеушілер филогенезияға негізделген жаңа топтарды құруға тырысты, бірақ топтардың физиологиялық және анатомиялық біртүтастығын ескермеді. Мысалы, Бентоннан өзгеше, Жак Готье және оның әріптестері 1988 жылы Амниотаның анықтамасын "қазіргі сүтқоректілер мен дернәсілдердің ең соңғы ортақ ата-бабасы және оның барлық ұрпақтары" деп ұсынды. Готье тәждік топ анықтамасын қолданғандықтан, Амниотаның құрамы биологиялық амниоталардан, апоморфия арқылы анықталатындардан сәл өзгеше. Дәстүрлі түрде рептиломорфтар саналғанмен, кейбір соңғы зерттеулер ішкі құлақтың анатомиясына сүйене отырып, диадектоморфтарды Амниота ішінде Синапсидаға жақын туыс топ ретінде анықтады.