Амниоты: эволюция, характеристики и распространение наземных позвоночных.

Введение

Клад четвероногих, включающий рептилий, птиц и млекопитающих.

Амниоты — это четвероногие позвоночные животные, принадлежащие к кладу Amniota, крупной группе, объединяющей подавляющее большинство современных наземных и полуводных позвоночных. Амниоты эволюционировали от амфибии в карбоновом периоде и впоследствии разделились на две группы: сауропсид (включающую всех рептилий и птиц) и синапсид (включающую млекопитающих и вымерших предков, таких как пеликозавры и терапсиды). Они отличаются от другой существующей группы четвероногих — неамниотных лиссамфибий (лягушек/жаб, саламандр, тритонов и червяг) — развитием трех внеэмбриональных мембран (амниона для защиты эмбриона, хориона для газообмена и аллантоиса для выведения или хранения метаболических отходов), более толстой и кератинизированной кожи и реберного дыхания (дыхания за счет расширения/сужения грудной клетки). Все три основных признака амниот, перечисленные выше – наличие амниотической оболочки, водонепроницаемого покрова и эффективной воздушной дыхательной системы – крайне важны для наземного образа жизни, позволяя выживать и размножаться вдали от водоемов, поддерживать лучший гомеостаз в засушливых условиях и осуществлять более эффективный газообмен для обеспечения наземного передвижения, хотя им все еще может потребоваться регулярный доступ к питьевой воде для регидратации, как это делают полуводные амфибии. Поскольку амнион и выделяемая им жидкость защищают эмбрион от колебаний окружающей среды, амниоты могут размножаться на суше, откладывая яйца в скорлупе (рептилии, птицы и однопроходные) или вынашивая оплодотворенные яйца внутри матери (сумчатые и плацентарные млекопитающие), в отличие от анамниот (рыб и амфибий), которым необходимо нереститься в воде или вблизи нее. Дополнительными уникальными особенностями являются наличие надпочечниковой и хромаффиновой тканей в виде отдельных пар желез возле почек, которые более сложны по строению, и полная утрата метаморфоза (включающего яйцо и водную личиночную стадию), жаберного и кожного дыхания, а также боковой линии. Это произошло в карбоновом периоде. После коллапса карбоновых тропических лесов амниоты распространились по суше и стали доминирующими наземными позвоночными.

Amniotes are tetrapod vertebrate animals belonging to the clade Amniota, a large group that comprises the vast majority of living terrestrial and semiaquatic vertebrates. Amniotes evolved from amphibian ancestors during the Carboniferous period and further diverged into two groups, namely the sauropsids (including all reptiles and birds) and synapsids (including mammals and extinct ancestors like "pelycosaurs" and therapsids). They are distinguished from the other living tetrapod clade — the non amniote lissamphibians (frogs/toads, salamanders, newts and caecilians) — by the development of three extraembryonic membranes (amnion for embryonic protection, chorion for gas exchange, and allantois for metabolic waste disposal or storage), thicker and keratinized skin, and costal respiration (breathing by expanding/constricting the rib cage). All three main amniote features listed above, namely the presence of an amniotic buffer, water impermeable cutes and a robust air breathing respiratory system, are very important for living on land as true terrestrial animals — the ability to survive and procreate in locations away from water bodies, better homeostasis in drier environments, and more efficient non aquatic gas exchange to power terrestrial locomotions, although they might still require regular access to drinking water for rehydration like the semiaquatic amphibians do. Because the amnion and the fluid it secretes shields the embryo from environmental fluctuations, amniotes can reproduce on dry land by either laying shelled eggs (reptiles, birds and monotremes) or nurturing fertilized eggs within the mother (marsupial and placental mammals), unlike anamniotes (fish and amphibians) that have to spawn in or closely adjacent to aquatic environments. Additional unique features are the presence of adrenocortical and chromaffin tissues as a discrete pair of glands near their kidneys, which are more complex, and the complete loss of metamorphosis (which includes an egg and aquatic larval stage), gill and skin breathing, and any lateral line system. during the Carboniferous period. After the Carboniferous rainforest collapse, amniotes spread around Earth's land and became the dominant land vertebrates,

Описание

Зоологи характеризуют амниот частично по эмбриональному развитию, включающему формирование нескольких обширных мембран: амниона, хориона и аллантоида. Амниоты развиваются непосредственно в (как правило) наземную форму с конечностями и толстым слоистым эпителием (в отличие от амфибий, которые сначала проходят стадию питающейся личинки-головастика с последующей метаморфозой). У амниот переход от двухслойной перидермы к роговому эпителию инициируется гормоном щитовидной железы в процессе эмбрионального развития, а не метаморфозом. Уникальные эмбриональные особенности амниот могут отражать адаптации для выживания яиц в более сухих условиях; либо увеличение размера и содержания желтка в яйцах могло способствовать и соэволюционировать с прямым развитием эмбриона до крупных размеров.

Приспособление для сухопутных животных

Особенности амниот, эволюционировавших для выживания на суше, включают прочную, но пористую, кожистую или твердую яичную скорлупу и аллантоис, который облегчает дыхание, одновременно обеспечивая резервуар для выделения отходов. Их почки (метанефросы) и толстые кишки также хорошо приспособлены для удержания воды. Большинство млекопитающих не откладывают яйца, но соответствующие структуры развиваются внутри плаценты. Предки настоящих амниот, такие как *Casineria kiddi*, жившие около 340 миллионов лет назад, произошли от амфибийных рептилиоморф и напоминали маленьких ящериц. К концу девонского периода массового вымирания (около 360 миллионов лет назад) все известные тетраподы были по сути водными и напоминали рыб. Поскольку рептилиоморфы уже существовали 20 миллионов лет спустя, когда все их рыбоподобные родственники вымерли, по-видимому, они отделились от других тетрапод где-то в период «разрыва Ромера», когда взрослые тетраподы стали полностью наземными (некоторые формы позже вторично вернулись в воду). Небольшие предки амниот откладывали яйца во влажных местах, таких как углубления под упавшими бревнами или в других подходящих местах в карбоновых болотах и лесах; и сухие условия, вероятно, не являются причиной появления мягкой скорлупы. Действительно, многим современным амниотам требуется влага, чтобы их яйца не высыхали. Хотя некоторые современные земноводные откладывают яйца на суше, всем земноводным не хватает продвинутых признаков, таких как амнион. Амниотическое яйцо сформировалось в результате ряда эволюционных этапов. После того, как внутреннее оплодотворение и привычка откладывать яйца в наземной среде стали стратегией размножения у предков амниот, следующим крупным прорывом, по-видимому, стала постепенная замена желатинового покрытия, покрывающего яйцо земноводных, волокнистой оболочкой скорлупы. Это позволило яйцу увеличить как размер, так и скорость газообмена, что позволило более крупному, метаболически более активному эмбриону достичь полного развития перед вылуплением. Дальнейшие усовершенствования, такие как внеэмбриональные мембраны (амнион, хорион и аллантоис) и кальцифицированная скорлупа, не были необходимы и, вероятно, развились позже. Предполагается, что наземные яйца в скорлупе без внеэмбриональных мембран все равно не могли быть больше около 1 см в диаметре из-за проблем диффузии, таких как неспособность избавиться от углекислого газа, если яйцо было больше. Сочетание небольших яиц и отсутствие личиночной стадии, когда после вылупления происходит рост у анамниотических тетрапод перед превращением в молодых особей, ограничивает размер взрослых особей. Это подтверждается тем фактом, что существующие виды чешуйчатых, откладывающие яйца диаметром менее 1 см, имеют взрослых особей с длиной от кончика морды до клоаки менее 10 см. Единственный способ увеличить размер яиц — это развить новые внутренние структуры, специализирующиеся на дыхании и выделении отходов. Это также повлияет на то, насколько молодые особи могут расти до достижения зрелости. Похожая закономерность наблюдается у современных земноводных. Лягушки, у которых развилось наземное размножение и прямое развитие, имеют как меньших взрослых особей, так и меньше, но более крупных яиц по сравнению с их родственниками, которые все еще размножаются в воде.

Features of amniotes evolved for survival on land include a sturdy but porous leathery or hard eggshell and an allantois that facilitates respiration while providing a reservoir for disposal of wastes. Their kidneys (metanephros) and large intestines are also well suited to water retention. Most mammals do not lay eggs, but corresponding structures develop inside the placenta. The ancestors of true amniotes, such as Casineria kiddi, which lived about 340 million years ago, evolved from amphibian reptiliomorphs and resembled small lizards. At the late Devonian mass extinction (360 million years ago), all known tetrapods were essentially aquatic and fish like. Because the reptiliomorphs were already established 20 million years later when all their fishlike relatives were extinct, it appears they separated from the other tetrapods somewhere during Romer's gap, when the adult tetrapods became fully terrestrial (some forms would later become secondarily aquatic). The modest sized ancestors of the amniotes laid their eggs in moist places, such as depressions under fallen logs or other suitable places in the Carboniferous swamps and forests; and dry conditions probably do not account for the emergence of the soft shell. Indeed, many modern day amniotes require moisture to keep their eggs from desiccating. Although some modern amphibians lay eggs on land, all amphibians lack advanced traits like an amnion. The amniotic egg formed through a series of evolutionary steps. After internal fertilization and the habit of laying eggs in terrestrial environments became a reproduction strategy amongst the amniote ancestors, the next major breakthrough appears to have involved a gradual replacement of the gelatinous coating covering the amphibian egg with a fibrous shell membrane. This allowed the egg to increase both its size and in the rate of gas exchange, permitting a larger, metabolically more active embryo to reach full development before hatching. Further developments, like extraembryonic membranes (amnion, chorion, and allantois) and a calcified shell, were not essential and probably evolved later. It has been suggested that shelled terrestrial eggs without extraembryonic membranes could still not have been more than about 1 cm (0.4 inch) in diameter because of diffusion problems, like the inability to get rid of carbon dioxide if the egg was larger. The combination of small eggs and the absence of a larval stage, where posthatching growth occurs in anamniotic tetrapods before turning into juveniles, would limit the size of the adults. This is supported by the fact that extant squamate species that lay eggs less than 1 cm in diameter have adults whose snout vent length is less than 10 cm. The only way for the eggs to increase in size would be to develop new internal structures specialized for respiration and for waste products. As this happened, it would also affect how much the juveniles could grow before they reached adulthood. A similar pattern can be seen in modern amphibians. Frogs that have evolved terrestrial reproduction and direct development have both smaller adults and fewer and larger eggs compared to their relatives that still reproduce in water.

Яйцеклетка

У рыб и амфибий имеется только одна внутренняя мембрана – эмбриональная. Эволюция амниотического яйца потребовала усиления обмена газами и отходами между эмбрионом и окружающей средой. Структуры, обеспечивающие эти возможности, позволили дальнейшую адаптацию, увеличившую допустимый размер амниотических яиц и обеспечившую размножение в постепенно более засушливых условиях. Увеличение размера яиц позволило увеличить размер потомства и, как следствие, взрослых особей. Однако дальнейший рост последних был ограничен их положением в наземной пищевой цепи, которая ограничивалась третьим уровнем и ниже, при этом второй уровень занимали только беспозвоночные. Амниоты в конечном итоге пережили адаптивное излучение, когда у некоторых видов развилась способность переваривать растения, и открылись новые экологические ниши, что позволило увеличить размеры тела травоядных, всеядных животных и хищников.

Филогенетическая классификация

С появлением кладистики другие исследователи пытались установить новые классы, основанные на филогенезе, но не учитывающие физиологическое и анатомическое единство групп. В отличие от Бентона, например, Жак Готье и его коллеги в 1988 году предложили определение амниот как "самого последнего общего предка современных млекопитающих и рептилий, и всех их потомков". Поскольку Готье использует определение короновой группы, состав амниот отличается от состава биологических амниот, определяемых по апоморфиям. Хотя традиционно считаются рептилиоморфами, некоторые недавние исследования показали, что диадектоморфы являются сестринской группой по отношению к синапсидам внутри амниот, основываясь на анатомии внутреннего уха.