Мексикалық тетра: Көзі жоқ түрлері мен эволюциясы

Кіріспе

Мексика тетрасы (Astyanax mexicanus), соқыр үңгір балығы, соқыр үңгір қарасы және соқыр үңгір тетрасы деп те аталады, Characiformes отрядының Characidae тұқымдасына жататын тұщы су балығы. Өзінің тұқымдасының типтік түрі болып табылады, ол Неарктикалық аймаққа тән, Техастағы төменгі Рио-Гранде, Неуэсес және Пекос өзендерінен, сондай-ақ Мексиканың орталық және шығыс бөліктерінен шыққан. Мексикалық тетраның ең көп ұзындығы 15 см-ге жетеді, ол әдеттегі каракцин пішініне ие, күміс түсті, көзге түспейтін қабықшамен жабылған. Бұл балық, әсіресе соқыр түрі, аквариумдарда өте танымал. A. mexicanus – бейбіт түр, ол өзінің көп уақытын тасты және құмды түбі бар өзендер мен ағыстардың ортаңғы қабатында өткізеді. Субтропикалық климатта өсетін ол, pH 6.5–8, қаттылығы 30 dGH-ға дейін және температурасы 22–28°C аралығындағы суды ұнатады. Қыс айларында кейбір популяциялар жылы суларға қоныс аударады. Оның табиғи рационы шаяндар, жәндіктер және анелидтерден тұрады, бірақ тұтқында ол барлық жемді жейді.

Соқыр үңгір формасы

А. mexicanus соқыр үңгір түрімен танымал, ол соқыр үңгір тетрасы, соқыр тетра (бразилиялық Stygichthys typhlops-пен шатасу оңай), соқыр үңгір шарақысы және соқыр үңгір балығы деп аталады. Нақты популяциясына байланысты, үңгір түрлерінің көру қабілеті нашарлауы мүмкін немесе αА кристаллин белгісіз ақуызының деңгейі төмендеуі және одан туындаған линза клеткаларының өлімі салдарынан көздері толық жойылуы, тіпті көздері болмауы мүмкін. Пахон үңгірлеріндегі балықтар көздерін мүлдем жоғалтқан, ал Микос үңгіріндегі балықтардың көру қабілеті шектеулі. Үңгірдегі және жер бетіндегі балықтар өнімді ұрпақ бере алады. А. mexicanus-тың соқырлығы ертедегі нейромаст құрылымының бұзылуына әкеледі, бұл бас сүйегінің сүйек құрылымында асимметрия тудырады. Мұндай асимметрияның бірі – олардың бас сүйегінің дорсальды аймағындағы иілу, ол су ағынын беттің қарама-қарсы жағына арттыруға мүмкіндік береді, соның салдарынан сенсорлық ақпаратты күшейтіп, үңгірлердің қараңғы суларында кеңістіктік бағдарламалауға көмектеседі. Ғалымдар цистатионин бета синтетаза генінің мутациясы үңгір балықтарының көздеріне қан ағынын шектейтінін болжайды, нәтижесінде көздері терімен жабылады. Қазіргі уақытта Сан-Луис-Потосидің карст аймағында және Мексиканың солтүстік-шығысындағы Тамаулипас штатының оңтүстігінде орналасқан үш географиялық аймақта 30-ға жуық үңгір популяциясы белгілі. Үңгірдегі әртүрлі популяциялардың арасында кем дегенде үшеуі толық үңгір түрлерінен (соқыр және пигменті жоқ) тұрады, кем дегенде он біреуі үңгір, "қалыпты" және аралық түрлерінен тұрады, ал кем дегенде біреуі үңгір және "қалыпты" түрлерін қамтиды, бірақ аралық түрлері жоқ. Бұл жақында пайда болған құбылыс үңгір балықтарының популяцияларындағы фенотиптік өзгерістер, атап айтқанда көздің дегенерациясы, жер бетіндегі балық популяцияларында кездесетін генетикалық варианттардың жылдам бекітілуі нәтижесінде пайда болды деген жорамал бар. A. mexicanus-тың көзді және көзсіз түрлері бір түрге жататындықтан, олар бір-бірімен шайқасып, ұрпақ бере алады, бұл түрді конвергентті және параллель эволюцияны, үңгір жануарларының регрессивті эволюциясын және регрессивті белгілердің генетикалық негізін зерттеу үшін өте қолайлы модельді организмге айналдырады. Бұл, түрді тұтқындық жағдайында ұстаудың қарапайымдылығымен бірге, оны ең көп зерттелген үңгір балығы және, мүмкін, жалпы алғанда ең көп зерттелген үңгір организмі етті. Мексиканың оңтүстігіндегі Герреро штатындағы Балсас өзенінің су ағызу бөлігінің бір бөлігі болып табылатын Гранадас үңгірінен табылған Астианакс тұқыласының тағы бір үңгірге бейімделген популяциясы, соқыр және пигменті жоқ түрлерден аралық белгілері бар түрлерге дейін кездеседі, бірақ ол A. aeneus-тің құрамына кіреді (кейде A. mexicanus-ке де қосылады).

A. mexicanus is famous for its blind cave form, which is known by such names as blind cave tetra, blind tetra (leading to easy confusion with the Brazilian Stygichthys typhlops), blind cave characin and blind cavefish. Depending on the exact population, cave forms can have degenerated sight or have total loss of sight and even their eyes, due to down regulation of the protein αA crystallin and consequent lens cell death. The fish in the Pachón caves have lost their eyes completely whilst the fish from the Micos cave only have limited sight. Cave fish and surface fish are able to produce fertile offspring. Blindness in A. mexicanus induces a disruption of early neuromast patterning, which further causes asymmetries in cranial bone structure. One such asymmetry is a bend in the dorsal region of their skull, which is propounded to increase water flow to the opposite side of the face, functionally enhancing sensory input and spatial mapping in the dark waters of caves. Scientists suggest that gene cystathionine beta synthase a mutation restricts blood flow to cavefish eyes during a critical stage of growth so the eyes are covered by skin. Currently, about 30 cave populations are known, dispersed over three geographically distinct areas in a karst region of San Luis Potosí and far southern Tamaulipas, northeastern Mexico. Among the various cave population are at least three with only full cave forms (blind and without pigment), at least eleven with cave, "normal" and intermediate forms, and at least one with both cave and "normal" forms but no intermediates. This recent origin suggests that the phenotypic changes in cavefish populations, namely eye degeneration, arose as a result of the high fixation of genetic variants present in surface fish populations in a short period of time. The eyed and eyeless forms of A. mexicanus, being members of the same species, are closely related and can interbreed making this species an excellent model organism for examining convergent and parallel evolution, regressive evolution in cave animals, and the genetic basis of regressive traits. This, combined with the ease of maintaining the species in captivity, has made it the most studied cavefish and likely also the most studied cave organism overall. Another cave adapted population of Astyanax, varying from blind and depigmented to individuals showing intermediate features, is known from the Granadas Cave, part of the Balsas River drainage in Guerrero, southern Mexico, but it is a part of A. aeneus (itself sometimes included in A. mexicanus).

Эволюциялық зерттеулер

Мексика тетрасының беткі және үңгірлік түрлері эволюцияны зерттейтін ғалымдар үшін маңызды зерттеу нысаны болып табылады. Эволюция барысындағы ең айқын өзгерістердің бірі – көздің жоғалуы. Бұл "регрессивті қасиет" деп аталады, себебі үңгірлерді алғашқыда мекендеген жер бетіндегі балықтардың көзі болған. Кері эволюцияның дәстүрлі гипотезасы – генетикалық икемделу және бейтарап мутация емес, кері плейотропия арқылы жанама табиғи іріктеу. Дарвин көрмейтін балықтар туралы былай деді: "Жануар сансыз буыннан кейін ең тереңге жеткенде, пайдаланбау нәтижесінде көзі толығымен жойылады, ал табиғи іріктеу көбінесе басқа өзгерістерді, мысалы, мұрттың немесе сезімтал мүшелердің ұзындығын ұлғайту арқылы соқырлықтың орнын толтырады." |Чарльз Дарвин| "Түрлердің шығу тегі" (1859)

Қазіргі заманғы генетика көрсеткендей, пайдаланбаудың өзі бір мүмкіндіктің жоғалуына әкелмейді. Осыған байланысты, генетикалық оң пайдаларды қарастыру қажет, яғни үңгірде өмір сүретін тетралар көздерін жоғалтудан қандай артықшылық алады? Мүмкін болатын түсіндірмелер: көздердің дамымауы жеке тұлғаға жұмыртқа тудыруға емес, өсуге көбірек энергия жұмсауға мүмкіндік береді. HSP90 белгісіз ақуызын тежеу соқыр тетраның дамуына күшті әсер етеді.

Аквариумда

Аквариумдарда сатылатын соқыр тетралардың бәрі 1936 жылы Сиерра-дель-Абра жүйесінің оңтүстік бөлігіндегі Куэва-Чика үңгірінен алынған популяцияға негізделген. Тәжірибелер көрсеткендей, осы балықтарды жарықтандырылған аквариумдарда ұстау олардың өсуімен бірге көздерінің үстін жабатын тері қабыршағының дамуына ешқандай әсер етпейді.