Есептеулік нейроғылым саласы

Кіріспе

Нейроғылым саласы

Есептеулік нейроғылым (теориялық нейроғылым немесе математикалық нейроғылым деп те аталады) – нейроғылымның математика, компьютерлік ғылым, теориялық талдау және мидың абстракцияларын қолдана отырып, жүйке жүйесінің дамуын, құрылымын, физиологиясын және танымдық қабілеттерін басқаратын принциптерді түсінуге арналған саласы. Есептеулік нейроғылым математикалық модельдерді тексеру және шешу үшін есептеулік симуляцияларды пайдаланады, сондықтан оны теориялық нейроғылымның кіші саласы деп қарастыруға болады; алайда, екі сала көбінесе мағынасы бірдей болып келеді. Осы саланың сандық екенін көрсету үшін кейде математикалық нейроғылым термині де қолданылады. Есептеулік нейроғылым биологиялық мүмкіндіктері бар нейрондарды (және нейрондық жүйелерді) және олардың физиологиясын, динамикасын сипаттауға бағытталған, сондықтан ол байланыстырушылық, басқару теориясы, кибернетика, сандық психология, машиналық оқыту, жасанды нейрондық желілер, жасанды интеллект және есептеулік оқыту теориясында қолданылатын биологиялық реалистік емес модельдермен тікелей байланысты емес; бірақ өзара шабыттандыру бар және кейде салалар арасында қатаң шектеу болмайды, есептеулік нейроғылымда модельді абстракциялау зерттеу ауқымына және биологиялық объектілерді талдау дәлдігіне байланысты. Теориялық нейроғылымдағы модельдер биологиялық жүйенің негізгі ерекшеліктерін әртүрлі кеңістік-уақыт масштабтарында – мембраналық тоқтардан және желілік тербелістер арқылы химиялық байланыстардан, бағаналы және топографиялық архитектурадан, ядролардан бастап, жад, оқыту және мінез-құлық сияқты психологиялық мүмкіндіктерге дейін қамтуға бағытталған. Бұл есептеулік модельдер биологиялық немесе психологиялық эксперименттер арқылы тікелей тексерілетін гипотезаларды құрайды.

Тарих

"Компьютерлік нейроғылым" термині 1985 жылы Калифорния штатының Кармель қаласында Systems Development Foundation сұрауы бойынша конференция ұйымдастырған Эрик Л. Шварцпен енгізілді. Бұл конференция аталған саланың қазіргі жай-күйін анықтау мақсатымен өткізілді, оған дейін ол нейрондық модельдеу, ми теориясы және нейрондық желілер сияқты әртүрлі атаулармен белгілі болған. Осы анықтамалық жиынның материалдары 1990 жылы "Компьютерлік нейроғылым" кітабы ретінде жарияланды. Компьютерлік нейроғылымға арналған жылдық ашық халықаралық кездесулердің алғашқысын 1989 жылы Калифорния штатының Сан-Франциско қаласында Джеймс М. Бауэр мен Джон Миллер ұйымдастырды. Компьютерлік нейроғылымдағы бірінші аспирантура бағдарламасы 1985 жылы Калифорния технология институтында Компьютерлік және нейрондық жүйелер Ph. D. бағдарламасы ретінде құрылды. Аталған саланың тарихи бастауларын Луи Лапик, Ходжкин және Хаксли, Хюбель мен Визель, сондай-ақ Дэвид Марр сияқты ғалымдардың еңбектерінен табуға болады. Лапик 1907 жылы жарияланған мақаласында нейронның интегралдау және оқу моделін ұсынды, бұл модель өзінің қарапайымдылығының арқасында бүгінгі күнге дейін жасанды нейрондық желілерді зерттеуде кеңінен қолданылады (жақындағы шолуға қараңыз). Шамамен 40 жыл өткен соң Ходжкин мен Хаксли кернеулі қысқыш құрылын жасап, әрекет потенциалының алғашқы биофизикалық моделін құрды. Хюбель мен Визель негізгі көру қабығындағы нейрондардың, яғни торсықтан келетін ақпаратты өңдейтін көру қабығының алғашқы аймағындағы нейрондардың бағытталған қабылдағыш өрістерге ие екенін және бағаналар түрінде ұйымдасқандығын анықтады. Дэвид Маррдың жұмысы нейрондар арасындағы өзара әрекеттесуге бағытталған, гиппокамп пен неокортекстегі нейрондардың функционалдық топтарының өзара әрекеттесуін, ақпаратты сақтауды, өңдеуді және беруді зерттеудің есептеулік тәсілдерін ұсынды. Биофизикалық тұрғыдан нақты нейрондар мен дендриттерді есептеулік модельдеу Уилфрид Раллдың жұмысымен, кабельдік теорияны қолдана отырып, алғашқы көп бөлімді модельді жасаумен басталды.

Негізгі тақырыптар

Есептеу нейробиологиясындағы зерттеулерді шамамен бірнеше зерттеу бағытына жіктеуге болады. Көптеген есептеу нейробиологтары жаңа деректерді талдау және биологиялық құбылыстардың жаңа модельдерін жасау үшін тәжірибешілермен тығыз байланыста жұмыс істейді.

Бір нейронды модельдеу

Тіпті бір ғана нейронның күрделі биофизикалық сипаттамалары бар және есептеулерді (мысалы) жүзеге асыра алады. Ходжкин мен Хакслидің бастапқы моделі тек екі кернеуге сезімтал токты қолданды (Кернеуге сезімтал иондық арналар – липидтік екі қабат арқылы өтетін гликопротеин молекулалары, бұл иондардың белгілі бір жағдайларда аксолема арқылы өтуіне мүмкіндік береді), яғни тез әрекет ететін натрий және ішкі ректификацияланатын калий тогын. Акциялық потенциалдың уақытын және сапалық ерекшеліктерін болжауда сәтті болғанымен, ол бейімделу және шунтинг сияқты бірқатар маңызды ерекшеліктерді болжауға сәтсіз болды. Ғалымдар қазір кернеуге сезімтал токтардың кең ауқымы бар деп санайды, ал осы токтардың әртүрлі динамикасының, модуляцияларының және сезімталдығының салдары есептеу нейробиологиясының маңызды тақырыбы болып табылады. Күрделі дендриттердің есептеу функциялары да қарқынды зерттеуде. Нейрондардың геометриялық қасиеттерімен әр түрлі токтардың өзара әрекеттесуіне қатысты көптеген әдебиеттер бар. GENESIS және NEURON сияқты көптеген бағдарламалық жасақтамалар бар, олар нақты нейрондарды жылдам және жүйелі түрде модельдеуге мүмкіндік береді. Blue Brain – Лозаннадағы École Polytechnique Fédérale de Lausanne мекемесінде Генри Маркрам құрған жоба, оның мақсаты Blue Gene суперкомпьютерінде қабықша бағанасының биофизикалық егжей-тегжейлі симуляциясын құру. Бір нейрондық деңгейде биофизикалық қасиеттердің байлығын модельдеу, желілік динамиканың құрылыс блоктары ретінде қызмет ететін механизмдерді қамтамасыз ете алады. Алайда, нейрондардың егжей-тегжейлі сипаттамалары есептеу жағынан қымбат, және бұл есептеу құны көптеген нейрондарды симуляциялау қажет болатын нақты желілік зерттеулерді жүзеге асыруды шектей алады. Сондықтан, үлкен нейрондық схемаларды зерттейтін зерттеушілер әр нейрон мен синапсты жасанды түрде қарапайым модельмен бейнелейді, көптеген биологиялық егжей-тегжейлі мәліметтерді ескермейді. Сондықтан, есептеу шығыны аз болғанда маңызды биологиялық адалдықты сақтай алатын жеңілдетілген нейрондық модельдерді жасауға ұмтылыс бар. Есептеу жағынан қымбат, егжей-тегжейлі нейрондық модельдерден сенімді, жылдам жұмыс істейтін, оңайлатылған суррогат нейрондық модельдерді жасау үшін алгоритмдер әзірленді.

Even a single neuron has complex biophysical characteristics and can perform computations (e. g.). Hodgkin and Huxley's original model only employed two voltage sensitive currents (Voltage sensitive ion channels are glycoprotein molecules which extend through the lipid bilayer, allowing ions to traverse under certain conditions through the axolemma), the fast acting sodium and the inward rectifying potassium. Though successful in predicting the timing and qualitative features of the action potential, it nevertheless failed to predict a number of important features such as adaptation and shunting. Scientists now believe that there are a wide variety of voltage sensitive currents, and the implications of the differing dynamics, modulations, and sensitivity of these currents is an important topic of computational neuroscience. The computational functions of complex dendrites are also under intense investigation. There is a large body of literature regarding how different currents interact with geometric properties of neurons. There are many software packages, such as GENESIS and NEURON, that allow rapid and systematic in silico modeling of realistic neurons. Blue Brain, a project founded by Henry Markram from the École Polytechnique Fédérale de Lausanne, aims to construct a biophysically detailed simulation of a cortical column on the Blue Gene supercomputer. Modeling the richness of biophysical properties on the single neuron scale can supply mechanisms that serve as the building blocks for network dynamics. However, detailed neuron descriptions are computationally expensive and this computing cost can limit the pursuit of realistic network investigations, where many neurons need to be simulated. As a result, researchers that study large neural circuits typically represent each neuron and synapse with an artificially simple model, ignoring much of the biological detail. Hence there is a drive to produce simplified neuron models that can retain significant biological fidelity at a low computational overhead. Algorithms have been developed to produce faithful, faster running, simplified surrogate neuron models from computationally expensive, detailed neuron models.

Нейрон-глиялық өзара әрекеттесуді модельдеу

Глиалдық жасушалар нейрондық белсенділікті жасушалық және желілік деңгейде реттеуге маңызды үлес қосады. Осы өзара әрекеттесуді модельдеу гомеостазды сақтау және эпилепсиялық ұстамаларды алдын алу үшін маңызды калий циклын түсінуге көмектеседі. Модельдеу кейбір жағдайларда синапстық кеңістікке еніп, синапстық беріліске араласатын және осылайша синапстық байланысты басқаратын глиальды өскіндердің рөлін көрсетеді.

Даму, аксондарда үлгілеу және бағыт-бағдар

Есептеу нейробиологиясы кең ауқымды сұрақтарды қарастыруға бағытталған, оның ішінде: Аксондар мен дендриттер даму кезінде қалай қалыптасады? Аксондар өз мақсатына қалай бағдарланады және оған қалай жетеді? Нейрондар орталық және шеткі жүйелерде дұрыс орналасу үшін қалай миграциялайды? Синапс қалай құрылады? Молекулалық биологиядан белгілі болғандай, жүйке жүйесінің әртүрлі бөліктері өсу факторларынан бастап, нейрондар арасындағы функционалдық байланыстардың өсуі мен дамуын модуляциялайтын және ықпал ететін гормондарға дейін, ерекше химиялық сигналдар шығарады. Синаптикалық байланыстар мен морфологияның қалыптасуы мен құрылымын зерттейтін теориялық зерттеулер әлі де бастапқы сатыда. Жақында назар аударған гипотезалардың бірі – минималды байланыс гипотезасы, ол аксондар мен дендриттердің қалыптасуы ресурстарды тиімді пайдалану арқылы ақпаратты максималды сақтауды қамтамасыз етеді деп болжайды.

Сенсорлық өңдеу

Сезімдік өңдеудің теориялық негізде түсіндірілген алғашқы модельдері Хорас Барлоуға жатқызылады. Алдыңғы бөлімде сипатталған минималды байланыс гипотезасына ұқсас, Барлоу бастапқы сезім жүйелерінің өңдеуін тиімді кодтау түрі деп түсінді, онда нейрондар импульстар санын азайтатын ақпаратты кодтайды. Эксперименталды және есептеу жұмыстары осы гипотезаны әлдебір түрінде қолдап келеді. Мысалы, көру өңдеуде тиімді кодтау тиімді кеңістіктік кодтау, түс кодтау, уақыттық/қозғалыс кодтау, стерео кодтау және олардың комбинациялары түрінде көрінеді. Көру жолының әрі қарайғы бөліктерінде, тіпті тиімді кодталған көру ақпараты да ақпараттық тұйыққа, көру назарының тұйыққа сыймайды. Соңғы теория, V1 Көрнектілік Гипотезасы (V1SH), негізгі көру қабығындағы төменнен жоғарыға қарайғы көрнектілік картасымен басқарылатын, әрі қарай өңдеу үшін көру кірісінің бір бөлігіне экзогендік назар аударуды таңдау бойынша жасалған. Қазіргі сенсорлық өңдеу зерттеулері әртүрлі ішкі жүйелердің биофизикалық модельдеуі мен қабылдаудың теориялық модельдеуі арасында бөлінеді. Қазіргі қабылдау модельдері мидың Байес қорытындысының бір түрін және физикалық әлемді қабылдауды құру үшін әртүрлі сезімдік ақпаратты интеграциялайтынын көрсетеді.

Қозғалтқышты басқару

Мидың қозғалысты қалай басқаратынына қатысты көптеген модельдер әзірленді. Бұл мидағы процестердің модельдерін қамтиды, мысалы, мишықтың қателерді түзеудегі рөлі, моторлық қабықша мен базальдық ганглияда дағдыларды қалыптастыру, немесе вестибуло-көз рефлексін басқару. Сонымен қатар, ми өзінің мәселелерін тиімді шешеді деген ойға негізделген, Байес немесе оңтайлы басқару сияқты көптеген нормативтік модельдер де бар.

Есте сақтау және синапты пластикалық

Есте сақтаудың алғашқы үлгілері негізінен Хебб оқытуының постулаттарына сүйенеді. Биологиялық жүйелерде кездесетін ассоциативтік (немесе "мазмұнмен адрестелетін") есте сақтау стилінің қасиеттерін қарастыру үшін Хопфилд желісі сияқты биологиялық маңызы бар модельдер жасалған. Бұл әрекеттер, негізінен, гиппокампта орналасатын орташа және ұзақ мерзімді есте сақтаудың қалыптасуына бағытталған. Нейрофизиологиялық жадтағы маңызды мәселелердің бірі – оның әртүрлі уақыт аралықтарында қалай сақталуы және өзгеруі. Тұрақсыз синапстарды оқыту оңай, бірақ олар кездейсоқ бұзылуларға да осал. Тұрақты синапстарды ұмыту қиын, бірақ оларды консолидациялау да қиын. Болашақ онжылдықтарда есептеу құралдары синапстардың сыртқы стимулдарға жауап ретінде қалай жұмыс істейтінін және қалай өзгеретінін түсінуге зор үлес қосады деп күтілуде.

Желілердің мінез-құлқы

Биологиялық нейрондар бір-бірімен күрделі, қайталанатын тәсілде байланысады. Бұл байланыстар, көптеген жасанды нейрондық желілерден өзгеше, сирек және көбінесе нақты болады. Ақпараттың мұндай сирек байланысты желілер арқылы қалай берілетіні белгісіз, бірақ мидың нақты аймақтары, мысалы, көру қабығы, біршама егжей-тегжейлі түсініледі. Сондай-ақ, осы нақты байланыс үлгілерінің есептеу функциялары қандай екені белгісіз, егер олар болса. Кішігірім желідегі нейрондардың өзара әрекеттесуін Исинг моделі сияқты қарапайым модельдерге дейін тоғытуға болады. Мұндай қарапайым жүйелердің статистикалық механикасы теориялық тұрғыдан жақсы сипатталған. Кейбір жаңа дәлелдер кез келген нейрондық желінің динамикасын жұптық өзара әрекеттесулерге дейін тоғытуға болатынын көрсетеді. Алайда, мұндай сипаттамалық динамиканың маңызды есептеу функцияларын атқаратыны белгісіз. Екі фотонды микроскопия және кальцийлік бейнелеудің пайда болуымен, біз енді нейрондық желілерге қатысты жаңа теорияларды тексеруге мүмкіндік беретін қуатты экспериментальдық әдістерге ие болдық. Кейбір жағдайларда, тежегіш және оқыс нейрондар арасындағы күрделі өзара әрекеттесулерді орташа өріс теориясын қолдану арқылы жеңілдетуге болады, бұл нейрондық желілердің популяциялық моделін тудырады. Көптеген нейротеория мамандары мұндай төмендетілген күрделіліктегі модельдерді ұнатады, ал басқалары құрылымдық-функционалдық байланыстарды анықтау үшін мүмкіндігінше көп нейрондық және желілік құрылымды қосу қажет деп санайды. Мұндай модельдер әдетте GENESIS немесе NEURON сияқты ірі симуляциялық платформаларда құрастырылады. Осы күрделілік деңгейлерін біріктіретін бірыңғай әдістерді ұсынуға бірнеше әрекеттер жасалды.

Көрнекі назар, анықтау және жіктеу

Көрнекі назарды кіретін стимулдардың белгілі бір бөлігіне процессингті шектейтін механизмдер жиынтығы ретінде сипаттауға болады. Назар механизмдері біз көретін және әрекет ете алатын нәрсені қалыптастырады. Олар кейбір (көбінесе маңызды) ақпаратты бір мезгілде таңдауға және басқа ақпаратты тежеуге мүмкіндік береді. Көрнекі назардың және ерекшеліктердің байланысына жатқан механизмді нақтылау үшін, психофизикалық нәтижелерді түсіндіруге бағытталған бірнеше есептеу модельдері ұсынылды. Жалпы, барлық модельдер торлы қабықтың кірісінің әлеуетті қызықты аймақтарын тіркеу үшін салиенттілік немесе басымдық картасының және кіретін визуалды ақпарат мөлшерін азайту үшін қақпа механизмнің бар екенін болжайды, осылайша мидың шектеулі есептеу ресурстары оны өңдей алады. V1 салиенттілік гипотезасы – мінез-құлық және физиологиялық тұрғыдан кеңінен сыналып жатқан теорияның мысалы, ол экзогендік түрде назарды басқару үшін бастапқы визуалды қабықта төменнен жоғарыға қарай салиенттілік картасы құрылатынын көрсетеді. Ми белгілі бір жағдайларда айқын түрде ажырата білуге және бейімделуге қабілетті. Мысалы, адамдар бет-әлпеттерді есте сақтау және тану қабілетіне ие. Есептеу нейробиологиясының маңызды мақсаттарының бірі – биологиялық жүйелердің осы күрделі есептеулерді қалай тиімді орындайтынын анықтау және ақылды машиналар құру үшін осы процестерді қайта жасай білу. Мидың кең ауқымды ұйымдастыру принциптері биология, психология және клиникалық практика сияқты көптеген салалар арқылы ашылады. Интегративтік нейробиология осы байқауларды бірыңғай сипаттамалық модельдер мен мінез-құлық өлшемдері мен жазбаларының дерекқорлары арқылы біріктіруге тырысады. Бұл үлкен масштабтағы ми белсенділігін сандық модельдеудің негізін құрайды. Ақыл-ойдың есептеулік бейнелеуін түсіну (CRUM) – шешім қабылдаудағы ережеге негізделген жүйелер және шешім қабылдаудағы визуалды бейнелерді манипуляциялау сияқты симуляциялық процестер арқылы адам танымдық қабілетін модельдеуге жасалған тағы бір әрекет.

Visual attention can be described as a set of mechanisms that limit some processing to a subset of incoming stimuli. Attentional mechanisms shape what we see and what we can act upon. They allow for concurrent selection of some (preferably, relevant) information and inhibition of other information. In order to have a more concrete specification of the mechanism underlying visual attention and the binding of features, a number of computational models have been proposed aiming to explain psychophysical findings. In general, all models postulate the existence of a saliency or priority map for registering the potentially interesting areas of the retinal input, and a gating mechanism for reducing the amount of incoming visual information, so that the limited computational resources of the brain can handle it. An example theory that is being extensively tested behaviorally and physiologically is the V1 Saliency Hypothesis that a bottom up saliency map is created in the primary visual cortex to guide attention exogenously. The brain seems to be able to discriminate and adapt particularly well in certain contexts. For instance, human beings seem to have an enormous capacity for memorizing and recognizing faces. One of the key goals of computational neuroscience is to dissect how biological systems carry out these complex computations efficiently and potentially replicate these processes in building intelligent machines. The brain's large scale organizational principles are illuminated by many fields, including biology, psychology, and clinical practice. Integrative neuroscience attempts to consolidate these observations through unified descriptive models and databases of behavioral measures and recordings. These are the bases for some quantitative modeling of large scale brain activity. The Computational Representational Understanding of Mind (CRUM) is another attempt at modeling human cognition through simulated processes like acquired rule based systems in decision making and the manipulation of visual representations in decision making.

Ар-ождан

Психологияның / нейробиологияның басты мақсаттарының бірі – саналы өмірдің күнделікті тәжірибесін түсіндіру болып табылады. Фрэнсис Крик, Джулио Тонони және Кристоф Кох сананың нейрондық корреляттары (ННК) саласындағы болашақ зерттеулер үшін тұжырымды аястар құруға тырысты, алайда осы саланың көп бөлігі әлі де болжамдық сипатта қалып отыр.

Есептік клиникалық нейробиологиялық ғылым

Есептік клиникалық нейробиология – нейробиология, неврология, психиатрия, шешім қабылдау ғылымдары және есептеу модельдеуі салаларының мамандарын неврологиялық және психиатриялық аурулардағы мәселелерді сандық түрде анықтау және зерттеу, сондай-ақ осы модельдерді диагностикалау және емдеуге қолдануды үйренгісі келетін ғалымдар мен дәрігерлерді даярлау мақсатында біріктіретін ғылым саласы.

Прогноздық есептеу нейробиологы

Прогноздық есептеу нейробиологиясы – сигналды өңдеу, нейробиология, клиникалық деректер және машиналық оқытуды кома немесе анестезия кезінде мидың қызметін болжау үшін үйлестіретін жаңа ғылым саласы. Мысалы, ЭЭГ сигналын қолданып, мидың терең жағдайларын алдын ала болжау мүмкін. Бұл жағдайлар пациентке тағайындалатын гипноздық дозаны анықтау үшін пайдаланылуы мүмкін.

Есептеулік психиатрия

Компьютерлік психиатрия – машиналық оқыту, нейроғылым, неврология, психиатрия және психология салаларының мамандарын біріктіретін, психикалық ауруларды түсінуге бағытталған жаңа, дамып келе жатқан сала.

Нейроморфты есептеу

Нейроморфты компьютер / чип – есептеулерді жүргізу үшін физикалық жасанды нейрондарды (силиконнан жасалған) пайдаланатын кез келген құрылғы (қараңыз: нейроморфты есептеу, физикалық нейрондық желі). Мұндай физикалық модельді компьютерді пайдаланудың бір артықшылығы – процессордың есептеу жүктемесін азайту болып табылады (құрылымдық және кейбір функционалдық элементтер аппараттық құралда болғандықтан бағдарламалауды қажет етпейді). Соңғы кезде нейроморфты технология халықаралық нейроғылым ынтымақтастығында қолданылатын суперкомпьютерлерді құруға пайдаланылды. Мысалдарға Human Brain Project SpiNNaker суперкомпьютері және BrainScaleS компьютері жатады.

Конференциялар

Компьютерлік және жүйелік нейроғылым (COSYNE) – жүйелік нейроғылымға бағытталған компьютерлік нейроғылым кездесуі. Жыл сайынғы Есептеу нейроғылымы кездесуі (CNS) – жыл сайын өткізілетін есептеу нейроғылымы кездесуі. Нейрологиялық ақпараттық жүйелер (NIPS) – негізінен машиналық оқытуды қамтитын жыл сайынғы жетекші конференция. Когнитивтік есептеу нейроғылымы (CCN) – когнитивтік міндеттерді орындауға қабілетті есептеу модельдеріне бағытталған компьютерлік нейроғылым кездесуі. Когнитивтік нейродинамика жөніндегі халықаралық конференция (ICCN) – жыл сайынғы конференция. Ұлыбритания математикалық нейроғылым кездесуі – жыл сайынғы, математикалық аспектілерге бағытталған конференция. Бернштейннің есептеу нейроғылымы жөніндегі конференциясы (BCCN) – жыл сайынғы есептеу нейроғылымы конференциясы. AREADNE конференциялары – теориялық және тәжірибелік нәтижелерді қамтитын екі жылда бір рет өткізілетін кездесу.