Эволюциялық сақталу және қажеттілігін жоғалтқан мүшелер

Кіріспе

Эволюциялық тұрғыдан қажеттілігі тоқтап қалған құрылымдардың тірі организмдерде сақталуы

Вестигиялдық – бұл эволюция процесінде белгілі бір түрде ата-бабаларының кейбір немесе барлық функцияларын жоғалтқан, генетикалық детерминацияланған құрылымдардың немесе қасиеттердің сақталуы. Вестигиялдықты бағалау, әдетте, туысқан түрлердегі гомологтық белгілермен салыстыруға негізделеді. Вестигиялдықтың пайда болуы қалыпты эволюциялық процестер арқылы жүзеге асады, әдетте, өзгеріп жатқан ортада құндылығын жоғалтқанда позитивті таңдау қысымына ұшырамайтын белгінің функциясын жоғалту арқылы. Егер функциясы анық зиянды болса, бұл белгіге қарсы таңдау күшейе түседі, бірақ егер белгінің жоқтығы ешқандай артықшылық бермесе, ал оның болуы ешқандай кемшілік тудырмаса, онда бұл белгі табиғи іріктеу арқылы жойылмай, түрлерде сақталуы мүмкін. Вестигиялдық құрылымдардың мысалдары (сонымен қатар дегенерацияланған, атрофияланған немесе бастапқы мүшелер деп те аталады) – аралдарда мекендейтін құстардың функционалдық қанаттарының жоғалуы; адамның вомероназальды мүшесі; жылан мен киттің артқы аяқтары.

Шолу

Вестигиялық белгілер әр түрлі формада кездесуі мүмкін; мысалы, олар мінез-құлық үлгілері, анатомиялық құрылымдар немесе биохимиялық процестер болуы мүмкін. Басқа көптеген физикалық белгілер сияқты, белгілі бір түрдегі функционалдық белгілер де организмнің өмірлік циклының әртүрлі кезеңдерінде – ерте эмбрионалды дамудан бастап ересекке дейінгі кезеңге дейін – бірінен соң бірі пайда болып, дамып, сақталуы немесе жоғалуы мүмкін. Биологиялық тұрғыдан алғанда, вестигиялық – бастапқы функцияларын жоғалтқан мүшелерді сақтайтын организмдерді білдіреді. Вестигиялық мүшелер эволюциялық білімнің жалпы негізі болып табылады. Сонымен қатар, вестигиялық термині морфологиялық, мінез-құлық немесе физиологиялық сипаттамалар сияқты көптеген генетикалық детерминанталды ерекшеліктерге қатысты қолданылады; алайда, мұндай жағдайда вестигиялық ерекшелік мүлдем пайдасыз болуы міндетті емес. Жалпы анатомия деңгейіндегі классикалық мысал – адамның құрт тәрізді қосымшасы, ол маңызды ас қорыту функциясын сақтамайды. Молекулалық деңгейде де осыған ұқсас тұжырымдамалар қолданылады: эукариоттық геномдардағы кейбір нуклеин қышқылы тізбектерінің белгілі бір биологиялық функциясы жоқ; олардың кейбіреулері «құр ДНК» болуы мүмкін, бірақ белгілі бір геномның белгілі бір аймағындағы нақты тізбектің функционалды емес екенін көрсету қиын. ДНК кодталмаған болғанымен, оның функциясы жоқ деген қорытынды жасауға болмайды. Сонымен қатар, тіпті қазіргі ДНК тізбектері функциялық емес болса да, ол функционалды ДНК-ның ата-бабалар тізбегінен тараған дегенді білдірмейді. Логикалық тұрғыдан алғанда, мұндай ДНК функционалдық құрылымның қалдығы ретінде вестигиялық болмайды. Ал псевдогендер протеин кодтау қабілетін жоғалтқан немесе жасушада енді экспрессияланбайды. Олардың қазіргі функциясы бар ма, жоқ па, олар бұрынғы функцияларын жоғалтқан және осы тұрғыдан алғанда, вестигиялықтың анықтамасына сәйкес келеді. Вестигиялық құрылымдар көбінесе вестигиялық мүшелер деп аталады, бірақ олардың көпшілігі шын мәнінде мүшелер емес. Мұндай вестигиялық құрылымдар әдетте дегенерацияланған, атрофияланған немесе жартылай дамыған болып келеді және гомологтық вестигиялық емес бөліктерге қарағанда әлдеқайда өзгермелі болады. Көбінесе «вестигиялық» деп саналатын құрылымдар ата-бабалар организмдерінде атқарған кейбір немесе барлық функционалдық рөлдерін жоғалтқан болса да, мұндай құрылымдар төменгі функцияларды сақтай алады немесе қазіргі популяцияларда жаңа рөлдерге бейімделуі мүмкін. «Вестигиялық» және «экзаптация» ұғымдарын шатастырудан сақтану керек. Екеуі де тиісті көзқарасқа байланысты бір мысалда бірге кездесуі мүмкін. Экзаптация кезінде бір мақсатта қолданылған құрылым жаңа мақсатта өзгертіледі. Мысалы, пингвиннің қанаттары жаңа мақсатқа қызмет ету (су астындағы қозғалыс) мағынасында экзаптациялық болып табылады, бірақ ұшу функциясын жоғалтқандықтан вестигиялық ретінде қарастырылуы мүмкін. Керісінше, Дарвин эмудың қанаттары, әрине, вестигиялық екенін айтты, өйткені олардың негізгі функциясы жоқ сияқты; алайда, функция – бұл дәреже мәселесі, сондықтан «негізгі» функция туралы шешімдер кездейсоқ; эму жүгіру кезінде тепе-теңдік сақтау үшін қанаттарын пайдаланады. Сол сияқты, страус қанаттарын демонстрациялар мен температураны реттеу үшін пайдаланады, бірақ олар ұшу үшін құрылым ретінде күмәнсіз вестигиялық болып табылады. Вестигиялық белгілер сұрыптау жағынан зияндыдан бейтарапқа дейін, тіпті пайдалыға дейін ауысады. Кейбіреулері организмге шектеулі пайда әкелуі мүмкін, бірақ егер олар генетикалық дрейфтің немесе бәсекелестік селекциялық қысымның әсерінен аулақ болу үшін жеткілікті артықшылықты бермейтін болса, уақыт өте келе дегенерацияға ұшырайды. Вестигиялықтың әртүрлі формалары биологиялық эволюцияның көптеген дәлелдерін ұсынады.

Vestigial features may take various forms; for example, they may be patterns of behavior, anatomical structures, or biochemical processes. Like most other physical features, however functional, vestigial features in a given species may successively appear, develop, and persist or disappear at various stages within the life cycle of the organism, ranging from early embryonic development to late adulthood. Vestigiality, biologically speaking, refers to organisms retaining organs that have seemingly lost their original function. Vestigial organs are common evolutionary knowledge. In addition, the term vestigiality is useful in referring to many genetically determined features, either morphological, behavioral, or physiological; in any such context, however, it need not follow that a vestigial feature must be completely useless. A classic example at the level of gross anatomy is the human vermiform appendix, vestigial in the sense of retaining no significant digestive function. Similar concepts apply at the molecular level—some nucleic acid sequences in eukaryotic genomes have no known biological function; some of them may be "junk DNA", but it is a difficult matter to demonstrate that a particular sequence in a particular region of a given genome is truly nonfunctional. The simple fact that it is noncoding DNA does not establish that it is functionless. Furthermore, even if an extant DNA sequence is functionless, it does not follow that it has descended from an ancestral sequence of functional DNA. Logically such DNA would not be vestigial in the sense of being the vestige of a functional structure. In contrast pseudogenes have lost their protein coding ability or are otherwise no longer expressed in the cell. Whether they have any extant function or not, they have lost their former function and in that sense, they do fit the definition of vestigiality. Vestigial structures are often called vestigial organs, although many of them are not actually organs. Such vestigial structures typically are degenerate, atrophied, or rudimentary, and tend to be much more variable than homologous non vestigial parts. Although structures commonly regarded "vestigial" may have lost some or all of the functional roles that they had played in ancestral organisms, such structures may retain lesser functions or may have become adapted to new roles in extant populations. It is important to avoid confusion of the concept of vestigiality with that of exaptation. Both may occur together in the same example, depending on the relevant point of view. In exaptation, a structure originally used for one purpose is modified for a new one. For example, the wings of penguins would be exaptational in the sense of serving a substantial new purpose (underwater locomotion), but might still be regarded as vestigial in the sense of having lost the function of flight. In contrast Darwin argued that the wings of emus would be definitely vestigial, as they appear to have no major extant function; however, function is a matter of degree, so judgments on what is a "major" function are arbitrary; the emu does seem to use its wings as organs of balance in running. Similarly, the ostrich uses its wings in displays and temperature control, though they are undoubtedly vestigial as structures for flight. Vestigial characters range from detrimental through neutral to favorable in terms of selection. Some may be of some limited utility to an organism but still degenerate over time if they do not confer a significant enough advantage in terms of fitness to avoid the effects of genetic drift or competing selective pressures. Vestigiality in its various forms presents many examples of evidence for biological evolution.

Тарих

Көне заманнан бері осы құрылымдар байқалған, ал олардың пайда болу себебі Дарвиндік эволюция кеңінен қабылданған түсінік берместен бұрын көптен бері болжамға беріліп келді. Біздің заманымыздан бұрынғы IV ғасырда Аристотель өзінің "Жануарлар тарихы" атты еңбегінде қарақұйрықтардың көздері туралы пікір білдірген алғашқы жазушылардың бірі болды, оларды "дамуда тоқтап қалған" деп атады, себебі қарақұйрықтар көру қабілетіне ие емес дерлік. Алайда, анатомиялық қалдықтар тек соңғы ғасырларда ғана зерттеу нысанына айналды. 1798 жылы Этьен Джефруа Сент-Илаир ескерткіш құрылымдар туралы: "Бұл жағдайда пайдасыз болса да, бұл элементтер жойылған жоқ, өйткені [[Natura non facit saltus]]." – деп ескерткен. Оның әріптесі Жан Батист Ламарк өзінің 1809 жылғы "Зоологиялық философия" кітабында бірқатар ескерткіш құрылымдарды атады. Ламарк: "Оливье шпалагы, көбелек сияқты жер астында өмір сүреді және күн сәулесіне көбелектен де азрақ ұшырайды, көру қабілетін мүлдем жоғалтқан: сондықтан ол осы ағзаның қалдықтарынан басқа ештеңе көрсетпейді." Чарльз Дарвинге қалдық құрылымдар туралы түсінік таныс еді, бірақ олар үшін термин әлі қалыптаспаған. Ол "Адамның шығу тегі" еңбегінде олардың бірнешеуін атап өтті. Дарвин "Түрлердің пайда болуы" еңбегінде, қалдық құрылымның негізгі қызметіне жарамсыз болуы мүмкін екенін, бірақ екіншілік анатомиялық рөлдерін сақтайтынын атап өтті: "Екі мақсатқа қызмет ететін орган, тіпті маңыздырақ мақсатқа да, бастапқы немесе мүлдем тоқтатылуы мүмкін, ал екіншісі үшін өте тиімді болуы мүмкін. Орган өзінің негізгі мақсаты үшін күшін жоғалтса, оны басқа мақсаттар үшін пайдалануға болады." "Түрлердің пайда болуы" еңбегінің бірінші басылымында Дарвин "Қолданылу мен қолданылмаудың әсері" тақырыбында алған мінез-құлықтардың тұқым қуалаушылығы туралы қысқаша айтып, қолданылу "кейбір бөліктерді күшейтетінін және кеңейтетінін, ал қолданылмау оларды азайтатынын және мұндай өзгерістер тұқым қуалайтынын" күмәнданбай білдірді. Кейінгі басылымдарда ол осыған қатысты ойларын кеңейтіп, 6-шы басылымның соңғы тарауында түрлер "негізінен көптеген бірінен соң бірі пайда болған, аздап қолайлы түрлердің табиғи іріктеуі арқылы өзгерген; бұл маңызды түрде бөліктерді пайдалану мен пайдаланудың мұрагерлік әсерімен күштелген" деген тұжырымға келді. 1893 жылы Роберт Видерсхайм "Адамның құрылымы" атты кітабын шығарды, ол адам анатомиясы және оның адам эволюциялық тарихындағы маңызы туралы еңбек болды. "Адамның құрылымы" 86 адам мүшесінің тізімін қамтиды, оларды Видерсхайм былай деп сипаттады: "Толық немесе ішінара жұмыссыз болып қалған мүшелер, кейбіреулері тек эмбрионда пайда болады, ал басқалары өмір бойы тұрақты немесе тұрақсыз болып табылады. Көбінесе, оларды Vestigial деп атауға болады." Оның заманынан бері осы құрылымдардың кейбірінің қызметі ашылды, ал басқа анатомиялық қалдықтар табылған, бұл тізімді сол кездегі адам анатомиясы туралы білімнің жазбасы ретінде қызықтырады. Кейінгі нұсқаларда Видерсхаймнің тізімі 180-ге дейін адамның "ескерткіш мүшелеріне" дейін кеңейтілді. Сол себепті зоолог Хорацио Ньюман Скопс ісі бойынша дәлел ретінде оқылған мәлімдемесінде былай деді: "Видерсхаймның айтуынша, адам денесінде 180-ден кем емес қалдықтар бар, олар адамды шын мәнінде ежелгі заттарды сақтайтын музейге айналдыруға жеткілікті."

Vestigial structures have been noticed since ancient times, and the reason for their existence was long speculated upon before Darwinian evolution provided a widely accepted explanation. In the 4th century BC, Aristotle was one of the earliest writers to comment, in his History of Animals, on the vestigial eyes of moles, calling them "stunted in development" due to the fact that moles can scarcely see. However, only in recent centuries have anatomical vestiges become a subject of serious study. In 1798, Étienne Geoffroy Saint Hilaire noted on vestigial structures:

Whereas useless in this circumstance, these rudiments have not been eliminated, because [[Natura non facit saltus

His colleague, Jean Baptiste Lamarck, named a number of vestigial structures in his 1809 book Philosophie Zoologique. Lamarck noted "Olivier's Spalax, which lives underground like the mole, and is apparently exposed to daylight even less than the mole, has altogether lost the use of sight: so that it shows nothing more than vestiges of this organ." Charles Darwin was familiar with the concept of vestigial structures, though the term for them did not yet exist. He listed a number of them in The Descent of Man, including the muscles of the ear, wisdom teeth, the appendix, the tail bone, body hair, and the semilunar fold in the corner of the eye. Darwin also noted, in On the Origin of Species, that a vestigial structure could be useless for its primary function, but still retain secondary anatomical roles: "An organ serving for two purposes, may become rudimentary or utterly aborted for one, even the more important purpose, and remain perfectly efficient for the other [A]n organ may become rudimentary for its proper purpose, and be used for a distinct object." In the first edition of On the Origin of Species, Darwin briefly mentioned inheritance of acquired characters under the heading "Effects of Use and Disuse", expressing little doubt that use "strengthens and enlarges certain parts, and disuse diminishes them; and that such modifications are inherited". In later editions he expanded his thoughts on this, and in the final chapter of the 6th edition concluded that species have been modified "chiefly through the natural selection of numerous successive, slight, favorable variations; aided in an important manner by the inherited effects of the use and disuse of parts". In 1893, Robert Wiedersheim published The Structure of Man, a book on human anatomy and its relevance to man's evolutionary history. The Structure of Man contained a list of 86 human organs that Wiedersheim described as, "Organs having become wholly or in part functionless, some appearing in the Embryo alone, others present during Life constantly or inconstantly. For the greater part Organs which may be rightly termed Vestigial." Since his time, the function of some of these structures have been discovered, while other anatomical vestiges have been unearthed, making the list primarily of interest as a record of the knowledge of human anatomy at the time. Later versions of Wiedersheim's list were expanded to as many as 180 human "vestigial organs". This is why the zoologist Horatio Newman said in a written statement read into evidence in the Scopes Trial that "There are, according to Wiedersheim, no less than 180 vestigial structures in the human body, sufficient to make of a man a veritable walking museum of antiquities."

Ортақ шығу тегі және эволюциялық теория

Вестигиялық құрылымдар көбінесе басқа түрлерде қалыпты жұмыс істейтін құрылымдармен гомологты болады. Сондықтан, вестигиялық құрылымдар эволюцияның куәсі ретінде қарастырылуы мүмкін, эволюция – ұзақ мерзім ішінде популяцияларда пайдалы, мұраға берілетін белгілердің пайда болу процесі. Вестигиялық белгілердің болуы аталған организмнің қоршаған ортасы мен мінез-құлқының өзгеруіне байланысты болуы мүмкін. Осы әртүрлі белгілерді зерттеу арқылы организмдердің дамуында эволюцияның маңызды рөл атқарғаны анық көрінеді. Кез келген анатомиялық құрылымның немесе мінез-құлық реакциясының бастауы бар, ол бір кезде пайдалы болған. Уақыт өте келе, ежелгі ортақ ата-тектер де эволюциялады. Табиғи іріктелу уақыт өте келе үлкен рөл атқарды. Көбірек артықшылық беретін құрылымдар іріктелді, ал қалғандары іріктелмеді. Осының нәтижесінде кейбір белгілер маңызсыз қалды. Егер белгінің функциясы тірі қалу үшін пайдалы болмаса, болашақ ұрпақтардың оның «қалыпты» түрін мұраға алу ықтималдығы төмендейді. Кейбір жағдайларда құрылым организмге зиян келтіруі мүмкін (мысалы, тышқанның көздері инфекцияға шалдығуы мүмкін). Дуглас Футуйма эволюциясыз вестигиялық құрылымдардың мәні жоқ екенін, сондай-ақ көптеген қазіргі ағылшын сөздерінің жазылуы мен қолданылуын олардың латын немесе көне норвег тіліндегі түбірлерімен ғана түсіндіруге болатынын айтқан. Вестигиялық белгілерді әлі де бейімделу деп қарастыруға болады, өйткені бейімделу көбінесе табиғи іріктелудің нәтижесінде пайда болған белгі ретінде анықталады. Сондықтан, бейімделудің міндетті түрде қазіргі уақытта пайдалы болуы шарт емес, егер ол бір кезде пайдалы болған болса.

Адам емес жануарлар

Вестигиялық белгілер жануарлар әлемінде кең таралған, олардың тізімін шексіз деп айтуға болады. Дарвиннің айтуынша, "жоғары сатыдағы жануарлардың біреуін де атау мүмкін емес, олардың кейбір бөлігі кемістік күйде болмаса". Кейбір үңгір балықтары мен саламандралардың көздері вестигиялық, себебі олар енді организмнің көру қабілетін қамтамасыз етпейді және олардың ата-тегінің функционалды көздерінің қалдықтары болып табылады. Жыныссыз көбейетін (асексуалды көбею арқылы) жануарлар, әдетте, қарама-қарсы жынысты табу/танымау және жұптасу мінез-құлқы сияқты жыныстық белгілерін жоғалтады. Боа мен питонның жамбас сүйегінің қалдықтары бар, олар сырттан клоаканың екі жағындағы екі кішкентай жамбас шұңқыры түрінде көрінеді. Бұл шұңқылар кейде жұптасу кезінде қолданылады, бірақ олардың маңызы жоқ, себебі колбридтердің (түрлердің басым көпшілігі) мұндай қалдықтары жоқ. Сонымен қатар, көптеген жыландардың сол өкпесі айтарлықтай кішірейген немесе жоқ. Аяқтары жоқ амфисбаниялар да жамбас және көкірек белдеуінің қалдықтарын сақтайды, сондай-ақ оң өкпесін жоғалтқан. Полиопистокотильді моногендерде (паразиттік жазық құрттарда) вестигиялық органдар анықталған. Бұл паразиттер әдетте, бірнеше қысқыштармен артқы жабысу органына ие, олар қоныс беруші балықтың желбезектеріне құртты бекітетін склеротизацияланған органдар. Бұл қысқыштар паразит үшін өте маңызды. Protomicrocotylidae тұқымдасының түрлерінде қалыпты, қарапайымдатылған немесе мүлдем жоқ (Lethacotyle туысында) қысқыштар кездеседі. 100-ден астам моногеннің қысқыштарының салыстырмалы бетін зерттеу нәтижесінде, бұл қысқыштардың жоғалуына әкелетін эволюциялық тізбек деп түсіндірілді. Сонымен қатар, протомикрокотилидтерде басқа жабысу құрылымдары (жанама қанаттар, көлденең жолақтар) да пайда болды. Сондықтан протомикрокотилидтердегі қысқыштар вестигиялық органдар деп есептелді. Жоғарыда келтірілген мысалдарда, вестигиялық белгілер көбінесе (кейде кездейсоқ) бейімделу эволюциясының нәтижесі болып табылады. Алайда, вестигиялық белгілердің көптеген мысалдары күрт мутацияның нәтижесі болып табылады, және мұндай вестигиялық белгілер көбінесе зиянды немесе бейімделуге қарсы болады. Ең ерте құжатталған мысалдардың бірі - Дрозофиланың вестигиялық қанаттары. Содан бері көптеген басқа да контексттерде көптеген мысалдар пайда болды.

Vestigial characters are present throughout the animal kingdom, and an almost endless list could be given. Darwin said that "it would be impossible to name one of the higher animals in which some part or other is not in a rudimentary condition." The eyes of certain cavefish and salamanders are vestigial, as they no longer allow the organism to see, and are remnants of their ancestors' functional eyes. Animals that reproduce without sex (via asexual reproduction) generally lose their sexual traits, such as the ability to locate/recognize the opposite sex and copulation behavior. Boas and pythons have vestigial pelvis remnants, which are externally visible as two small pelvic spurs on each side of the cloaca. These spurs are sometimes used in copulation, but are not essential, as no colubrid snake (the vast majority of species) possesses these remnants. Furthermore, in most snakes, the left lung is greatly reduced or absent. Amphisbaenians, which independently evolved limblessness, also retain vestiges of the pelvis as well as the pectoral girdle, and have lost their right lung. A case of vestigial organs was described in polyopisthocotylean Monogeneans (parasitic flatworms). These parasites usually have a posterior attachment organ with several clamps, which are sclerotised organs attaching the worm to the gill of the host fish. These clamps are extremely important for the survival of the parasite. In the family Protomicrocotylidae, species have either normal clamps, simplified clamps, or no clamps at all (in the genus Lethacotyle). After a comparative study of the relative surface of clamps in more than 100 Monogeneans, this has been interpreted as an evolutionary sequence leading to the loss of clamps. Coincidentally, other attachment structures (lateral flaps, transverse striations) have evolved in protomicrocotylids. Therefore, clamps in protomicrocotylids were considered vestigial organs. In the foregoing examples the vestigiality is generally the (sometimes incidental) result of adaptive evolution. However, there are many examples of vestigiality as the product of drastic mutation, and such vestigiality is usually harmful or counter adaptive. One of the earliest documented examples was that of vestigial wings in Drosophila. Many examples in many other contexts have emerged since.

Адамдар

Адамның ескілігі адам эволюциясымен байланысты және адам түрінде кездесетін әртүрлі белгілерді қамтиды. Осы белгілердің көптеген мысалдары басқа приматтар мен туысқан жануарларда қалдық мүшелер болып табылады, ал кейбір мысалдары әлі де жақсы жетілген. Адамның соқыр ішегі, көптеген жағдайларда, барлық жейтін жануарлардағыдай, қалдық мүше болып табылады, ол ішек-қарынның мазмұнын тоқ ішекке жеткізетін бір камераға дейін азайтылады. Ата-тектердің соқыр ішегі – бұл үлкен, түйінді дивертикул, онда целлюлоза сияқты төзімді өсімдік материалдары тоқ ішекте сіңірілуге дайындық ретінде ашытылған. Адамға ұқсас басқа жануарлардағы ұқсас органдар осыған ұқсас функцияларды орындауды жалғастырады. Кокцикс немесе құйрық сүйегі, кейбір приматтардың ата-тектерінің құйрығының қалдығы болғанымен, levator ani бұлшық еті және ең ірі мүшелік бұлшық еті – gluteus maximus сияқты белгілі бір жамбас бұлшықтарының тірегі ретінде функционалды. Көздің ішкі бұрышындағы (қабақтың үшінші қабағының қалдығы) және құлақтағы бұлшық еттер (оң жақта көрсетілгендей) басқа да қалдық құрылымдар болып табылады. Басқа органикалық құрылымдар (мысалы, occipitofrontalis бұлшық еті) бастапқы функцияларын жоғалтты (басты құлаудан сақтау үшін), бірақ басқа мақсаттар үшін әлі де пайдалы (беттік мимика). Адамдар сондай-ақ қалдық мінез-құлықтар мен рефлекстерді де сақтайды. Адамның стресс кезінде терісінің қабынуы – бұл қалдық рефлекс; оның ата-тектеріндегі функциясы денедегі шашты тік көтеріп, ата-текті үлкен етіп көрсету және жыртқыштарды қорқыту болды. Arrector pili (шаш түкпіршігін байланыстырғыш тіндермен байланыстыратын бұлшықет) жирылады және теріде қабынуды тудырады. Адамда енді қолданылмайтын, бірақ басқа түрлермен ортақ ата-текті көрсететін қалдық молекулалық құрылымдар да бар. Мұның мысалы – көптеген сүтқоректілерде функционалды және С витаминін өндіре алатын L-гулонолактон оксидаза ферментін шығаратын ген. ДНК-дағы белгілі бір өзгеріс маймылдар мен гоминидтердің ата-тектерінде осы генді бұзуға әкелді және қазір ол олардың геномдарында, соның ішінде адам геномдарында псевдоген деп аталатын қалдық тізбек ретінде сақталады. Уақыт өте келе адамның диетасы жұмсақ және өңделген тағамдарға қарай өзгеруі күшті тіс-жақ жүйесінің, әсіресе үшінші молярлардың (ақыл тістері деп те аталады) санының азаюына әкелді, олар жиі тоқтап қалуға бейім.

Human vestigiality is related to human evolution, and includes a variety of characters occurring in the human species. Many examples of these are vestigial in other primates and related animals, whereas other examples are still highly developed. The human caecum is vestigial, as often is the case in omnivores, being reduced to a single chamber receiving the content of the ileum into the colon. The ancestral caecum would have been a large, blind diverticulum in which resistant plant material such as cellulose would have been fermented in preparation for absorption in the colon. Analogous organs in other animals similar to humans continue to perform similar functions. The coccyx, or tailbone, though a vestige of the tail of some primate ancestors, is functional as an anchor for certain pelvic muscles including: the levator ani muscle and the largest gluteal muscle, the gluteus maximus. Other structures that are vestigial include the plica semilunaris on the inside corner of the eye (a remnant of the nictitating membrane); and (as seen at right) muscles in the ear. Other organic structures (such as the occipitofrontalis muscle) have lost their original functions (to keep the head from falling) but are still useful for other purposes (facial expression). Humans also bear some vestigial behaviors and reflexes. The formation of goose bumps in humans under stress is a vestigial reflex; its function in human ancestors was to raise the body's hair, making the ancestor appear larger and scaring off predators. The arrector pili (muscle that connects the hair follicle to connective tissue) contracts and creates goosebumps on skin. There are also vestigial molecular structures in humans, which are no longer in use but may indicate common ancestry with other species. One example of this is a gene that is functional in most other mammals and which produces L gulonolactone oxidase, an enzyme that can make vitamin C. A documented mutation deactivated the gene in an ancestor of the modern infraorder of monkeys, and apes, and it now remains in their genomes, including the human genome, as a vestigial sequence called a pseudogene. The shift in human diet towards soft and processed food over time caused a reduction in the number of powerful grinding teeth, especially the third molars (also known as wisdom teeth), which were highly prone to impaction.

Өсімдіктер мен саңырауқұлақтар

Өсімдіктерде де пайдасыз мүшелер кездеседі, оның ішінде функционалды емес стипульдер мен карпельдер, Equisetum жапырақтарының азаюы, саңырауқұлақтың парафиздері бар. Жақсы белгілі мысалдар – сыртқы тозаңданусыз, мысалы, өзіндік тозаңдану немесе міндетті клоналды көбею арқылы көбейтілетін өсімдіктерде гүлдік көркемдіктің азаюы, нәтижесінде гүлдер кішірейіп және/немесе ақсыл түске енеді.

Нысандар

Күнделікті қолданылатын көптеген заттарда пайдасыз қалдық құрылымдар кездеседі. Бұл құрылымдар табиғи іріктеудің кездейсоқ мутация арқылы пайда болған нәтижесі болмаса да, процестің көп бөлігі осыған ұқсас. Өнім дизайны, эволюция сияқты, итеративті болып келеді; ол қазірден бар ерекшеліктер мен процестерге сүйенеді, ал өзгерістер енгізу үшін шектеулі ресурстар бар. Пайдасыз нәрсені толық жоюға ресурстар жұмсау (егер ол кедергі келтірмесе) экономикалық тұрғыдан тиімсіз. Бұл қалдық құрылымдар скеуморфизмнен өзгеше, себебі скеуморф – бұл өткенге сілтеме жасау үшін арнайы жасалған дизайндық ерекшелік, ол пайдаланушыларға жылдам бейімделуге көмектеседі. Қалдық ерекшелік қасақана немесе тіпті пайдалы болу үшін жасалмайды. Мысалы, ерлердің бизнес костюмінде әдетте жеңінің төменгі жағында бір қатар түймелер болады. Бұлардың бұрынғы қызметі – жеңді жарып, илеуге мүмкіндік беру еді. Бұл мүмкіндік толық жойылған, бірақ көптеген костюмдер әлі де оның болуын сезіндіреді, тіпті жалған түйме тесіктерімен бірге. Бизнес костюмінде экзаптацияның мысалы да бар: бұрын жакеттің үстін түгел буып тағуға болатын. Лапелді бүктеу әдетке айналған кезде, жоғарғы жағындағы түймелер мен түйме тесіктері жоғалып, тек жоғарыдағы бір тесік қалды. Кейіннен ол шыны, белгіше немесе бутоньерка ілуге ыңғайлы орынға айналды. Соңғы мысал ретінде, салтанатты немесе парадтық киім киген әскерилердің мойнында күрте тағуын көруге болады: тізбекпен мойынға ілінген кішкентай металл сәндік бұйым. Күрте киген адамды қорғамайды, бірақ орта ғасырлардағы толық қару-жарақтан бері үзіліссіз тарихқа ие. Оқ атар қарулардың пайда болуымен қару-жарақ майдандағы пайдалылығын жоғалтты. Сонымен бірге, әскерилер оларға берілген мәртебені сақтап қалуға тырысты. Нәтижесінде, кеуде қалқаны уақыт өте келе "кішірейді", бірақ толық жойылмайды.

Many objects in daily use contain vestigial structures. While not the result of natural selection through random mutation, much of the process is the same. Product design, like evolution, is iterative; it builds on features and processes that already exist, with limited resources available to make tweaks. To spend resources on completely weeding out a form that serves no purpose (if at the same time it is not an obstruction either) is not economically astute. These vestigial structures differ from the concept of skeuomorphism in that a skeuomorph is a design feature that has been specifically implemented as a reference to the past, enabling users to acclimatise quicker. A vestigial feature does not exist intentionally, or even usefully. For example, men's business suits often contain a row of buttons at the bottom of the sleeve. These used to serve a purpose, allowing the sleeve to be split and rolled up. The feature has been lost entirely, though most suits still give the impression that it is possible, complete with fake button holes. There is also an example of exaptation to be found in the business suit: it was previously possible to button a jacket up all the way to the top. As it became the fashion to fold the lapel over, the top half of buttons and their accompanying buttonholes disappeared, save for a single hole at the top; it has since found a new use as a place to fasten pins, badges, or boutonnières. As a final example, soldiers in ceremonial or parade uniform can sometimes be seen wearing a gorget: a small decorative piece of metal suspended around the neck with a chain. The gorget serves no protection to the wearer, yet there exists an unbroken lineage from the gorget to the full suits of armour of the middle ages. With the introduction of gunpowder weapons, armour increasingly lost its usefulness on the battlefield. At the same time, military men were keen to retain the status it provided them. The result: a breastplate that "shrank" away over time, but never disappeared completely.