Рудиментарные органы и эволюционное наследие устаревших структур.

Введение

Эволюционное сохранение структур, утративших свою необходимость в живых организмах

Вестигиальность – это сохранение в процессе эволюции генетически обусловленных структур или признаков, которые утратили часть или всю свою первоначальную функцию у данного вида. Оценка вестигиальности обычно требует сравнения с гомологичными структурами у родственных видов. Возникновение вестигиальности происходит посредством нормальных эволюционных процессов, как правило, в результате потери функции признака, который больше не подвергается положительному отбору, когда он теряет свою значимость в изменяющейся среде. Признак может подвергаться более интенсивному отбору, если его функция становится явно вредной, но если отсутствие признака не дает преимуществ, а его наличие не создает недостатков, то естественный отбор может не привести к его полному исчезновению, и он может сохраняться у разных видов. Примерами вестигиальных структур (также называемых дегенеративными, атрофированными или рудиментарными органами) являются потеря функциональных крыльев у островных птиц, человеческий вомероназальный орган и задние конечности змей и китов.

Обзор

Остаточные признаки могут принимать различные формы, например, это могут быть паттерны поведения, анатомические структуры или биохимические процессы. Как и большинство других физических признаков, даже если они функциональны, остаточные признаки у данного вида могут последовательно появляться, развиваться и сохраняться или исчезать на различных стадиях жизненного цикла организма, от раннего эмбрионального развития до поздней зрелости. Вестигиальность, с биологической точки зрения, относится к сохранению организмами органов, которые, по-видимому, утратили свою первоначальную функцию. Вестигиальные органы – общеизвестный факт эволюции. Кроме того, термин "вестигиальность" полезен для описания многих генетически обусловленных признаков, будь то морфологические, поведенческие или физиологические; однако, в любом таком контексте не обязательно, чтобы остаточный признак был совершенно бесполезным. Классическим примером на уровне макроанатомии является человеческий червеобразный отросток, вестигиальный в том смысле, что он не выполняет значимой пищеварительной функции. Аналогичные концепции применимы и на молекулярном уровне: некоторые последовательности нуклеиновых кислот в геномах эукариот не имеют известной биологической функции; некоторые из них могут быть "мусорной ДНК", но сложно доказать, что конкретная последовательность в определенном регионе генома действительно нефункциональна. Сам факт, что это некодирующая ДНК, не означает, что она не выполняет никаких функций. Более того, даже если существующая последовательность ДНК нефункциональна, это не означает, что она произошла от функциональной последовательности ДНК предка. Логически, такая ДНК не была бы вестигиальной в смысле остатка функциональной структуры. В отличие от этого, псевдогены утратили способность кодировать белки или перестали экспрессироваться в клетке. Независимо от того, сохранили ли они какую-либо функцию, они утратили свою прежнюю функцию и в этом смысле соответствуют определению вестигиальности. Вестигиальные структуры часто называют вестигиальными органами, хотя многие из них таковыми не являются. Такие остаточные структуры обычно дегенеративны, атрофированы или рудиментарны и, как правило, гораздо более изменчивы, чем гомологичные невестигиальные части. Хотя структуры, обычно считающиеся "вестигиальными", могли утратить некоторые или все функциональные роли, которые они играли у предковых организмов, они могут сохранять менее значимые функции или адаптироваться к новым ролям в существующих популяциях. Важно не путать понятие вестигиальности с понятием эксзаптации. Оба могут встречаться вместе в одном и том же примере, в зависимости от точки зрения. При эксзаптации структура, первоначально использовавшаяся для одной цели, модифицируется для новой. Например, крылья пингвинов являются примером эксзаптации, поскольку служат существенной новой цели (подводное передвижение), но все же могут рассматриваться как вестигиальные в том смысле, что утратили функцию полета. В отличие от этого, Дарвин утверждал, что крылья эму определенно вестигиальны, поскольку, по-видимому, не имеют существенной современной функции; однако функция – это вопрос степени, поэтому суждения о том, что является "существенной" функцией, субъективны; эму, кажется, использует свои крылья для поддержания равновесия во время бега. Аналогично, страус использует свои крылья для демонстрации и терморегуляции, хотя они, несомненно, являются вестигиальными как структуры для полета. Вестигиальные признаки могут быть вредными, нейтральными или полезными с точки зрения отбора. Некоторые из них могут быть ограниченно полезны для организма, но все же дегенерировать со временем, если они не дают достаточного преимущества с точки зрения приспособленности, чтобы избежать последствий генетического дрейфа или конкурирующего селективного давления. Вестигиальность в различных формах представляет собой множество доказательств биологической эволюции.

Vestigial features may take various forms; for example, they may be patterns of behavior, anatomical structures, or biochemical processes. Like most other physical features, however functional, vestigial features in a given species may successively appear, develop, and persist or disappear at various stages within the life cycle of the organism, ranging from early embryonic development to late adulthood. Vestigiality, biologically speaking, refers to organisms retaining organs that have seemingly lost their original function. Vestigial organs are common evolutionary knowledge. In addition, the term vestigiality is useful in referring to many genetically determined features, either morphological, behavioral, or physiological; in any such context, however, it need not follow that a vestigial feature must be completely useless. A classic example at the level of gross anatomy is the human vermiform appendix, vestigial in the sense of retaining no significant digestive function. Similar concepts apply at the molecular level—some nucleic acid sequences in eukaryotic genomes have no known biological function; some of them may be "junk DNA", but it is a difficult matter to demonstrate that a particular sequence in a particular region of a given genome is truly nonfunctional. The simple fact that it is noncoding DNA does not establish that it is functionless. Furthermore, even if an extant DNA sequence is functionless, it does not follow that it has descended from an ancestral sequence of functional DNA. Logically such DNA would not be vestigial in the sense of being the vestige of a functional structure. In contrast pseudogenes have lost their protein coding ability or are otherwise no longer expressed in the cell. Whether they have any extant function or not, they have lost their former function and in that sense, they do fit the definition of vestigiality. Vestigial structures are often called vestigial organs, although many of them are not actually organs. Such vestigial structures typically are degenerate, atrophied, or rudimentary, and tend to be much more variable than homologous non vestigial parts. Although structures commonly regarded "vestigial" may have lost some or all of the functional roles that they had played in ancestral organisms, such structures may retain lesser functions or may have become adapted to new roles in extant populations. It is important to avoid confusion of the concept of vestigiality with that of exaptation. Both may occur together in the same example, depending on the relevant point of view. In exaptation, a structure originally used for one purpose is modified for a new one. For example, the wings of penguins would be exaptational in the sense of serving a substantial new purpose (underwater locomotion), but might still be regarded as vestigial in the sense of having lost the function of flight. In contrast Darwin argued that the wings of emus would be definitely vestigial, as they appear to have no major extant function; however, function is a matter of degree, so judgments on what is a "major" function are arbitrary; the emu does seem to use its wings as organs of balance in running. Similarly, the ostrich uses its wings in displays and temperature control, though they are undoubtedly vestigial as structures for flight. Vestigial characters range from detrimental through neutral to favorable in terms of selection. Some may be of some limited utility to an organism but still degenerate over time if they do not confer a significant enough advantage in terms of fitness to avoid the effects of genetic drift or competing selective pressures. Vestigiality in its various forms presents many examples of evidence for biological evolution.

История

Рудиментарные структуры были замечены с древних времен, и причина их существования долгое время оставалась предметом спекуляций, пока дарвиновская эволюция не предоставила общепринятое объяснение. В IV веке до н.э. Аристотель был одним из первых авторов, который в своей «Истории животных» прокомментировал рудиментарные глаза кротов, назвав их «недоразвитыми» из-за того, что кроты едва ли видят. Однако только в последние столетия анатомические рудименты стали объектом серьезного изучения. В 1798 году Этьен Жоффруа Сен-Илер отметил о рудиментарных структурах:

«Несмотря на свою бесполезность в данных обстоятельствах, эти зачатки не были устранены, потому что [[Natura non facit saltus]].

Его коллега Жан-Батист Ламарк назвал ряд рудиментарных структур в своей книге 1809 года «Философия зоологии». Ламарк отметил: «Спалакс Оливье, который живет под землей, как крот, и, по-видимому, подвергается воздействию дневного света еще меньше, чем крот, полностью утратил зрение: так что он демонстрирует лишь следы этого органа». Чарльз Дарвин был знаком с концепцией рудиментарных структур, хотя термина для них еще не существовало. Он перечислил ряд из них в книге «Происхождение человека», включая мышцы уха, зубы мудрости, аппендикс, копчик, волосы на теле и полулунную складку во внутреннем углу глаза. Дарвин также отметил в «Происхождении видов», что рудиментарная структура может быть бесполезна для своей основной функции, но все же сохранять вторичные анатомические роли: «Орган, служащий двум целям, может стать рудиментарным или полностью атрофироваться для одной, даже более важной цели, и при этом оставаться полностью функциональным для другой. [О]рган может стать рудиментарным для своей основной функции и использоваться для совершенно иного назначения». В первом издании «Происхождения видов» Дарвин вкратце упомянул о наследовании приобретенных признаков под заголовком «Влияние использования и неиспользования», выразив мало сомнений в том, что использование «укрепляет и увеличивает определенные части, а неиспользование уменьшает их; и что такие модификации наследуются». В более поздних изданиях он расширил свои мысли по этому поводу, и в заключительной главе 6-го издания пришел к выводу, что виды модифицировались «главным образом посредством естественного отбора многочисленных последовательных, незначительных, благоприятных вариаций; с важной помощью наследственных эффектов использования и неиспользования частей». В 1893 году Роберт Видерсгейм опубликовал книгу «Строение человека», посвященную анатомии человека и ее связи с эволюционной историей человека. В «Строении человека» содержался список из 86 человеческих органов, которые Видерсгейм описал как «органы, полностью или частично утратившие свою функцию, некоторые из которых появляются только в эмбрионе, другие присутствуют в течение жизни постоянно или непостоянно. В основном это органы, которые справедливо называть рудиментарными». С тех пор функция некоторых из этих структур была обнаружена, в то время как были выявлены другие анатомические рудименты, что делает список в первую очередь интересным как свидетельство знаний об анатомии человека того времени. В более поздних версиях список Видерсгейма был расширен до 180 человеческих «рудиментарных органов». Именно поэтому зоолог Горацио Ньюман в письменном заявлении, представленном в качестве доказательства в процессе Скоупса, заявил: «По словам Видерсгейма, в человеческом теле не менее 180 рудиментарных структур, достаточных, чтобы сделать человека настоящим ходячим музеем древностей».

His colleague, Jean Baptiste Lamarck, named a number of vestigial structures in his 1809 book Philosophie Zoologique. Lamarck noted "Olivier's Spalax, which lives underground like the mole, and is apparently exposed to daylight even less than the mole, has altogether lost the use of sight: so that it shows nothing more than vestiges of this organ." Charles Darwin was familiar with the concept of vestigial structures, though the term for them did not yet exist. He listed a number of them in The Descent of Man, including the muscles of the ear, wisdom teeth, the appendix, the tail bone, body hair, and the semilunar fold in the corner of the eye. Darwin also noted, in On the Origin of Species, that a vestigial structure could be useless for its primary function, but still retain secondary anatomical roles: "An organ serving for two purposes, may become rudimentary or utterly aborted for one, even the more important purpose, and remain perfectly efficient for the other [A]n organ may become rudimentary for its proper purpose, and be used for a distinct object." In the first edition of On the Origin of Species, Darwin briefly mentioned inheritance of acquired characters under the heading "Effects of Use and Disuse", expressing little doubt that use "strengthens and enlarges certain parts, and disuse diminishes them; and that such modifications are inherited". In later editions he expanded his thoughts on this, and in the final chapter of the 6th edition concluded that species have been modified "chiefly through the natural selection of numerous successive, slight, favorable variations; aided in an important manner by the inherited effects of the use and disuse of parts". In 1893, Robert Wiedersheim published The Structure of Man, a book on human anatomy and its relevance to man's evolutionary history. The Structure of Man contained a list of 86 human organs that Wiedersheim described as, "Organs having become wholly or in part functionless, some appearing in the Embryo alone, others present during Life constantly or inconstantly. For the greater part Organs which may be rightly termed Vestigial." Since his time, the function of some of these structures have been discovered, while other anatomical vestiges have been unearthed, making the list primarily of interest as a record of the knowledge of human anatomy at the time. Later versions of Wiedersheim's list were expanded to as many as 180 human "vestigial organs". This is why the zoologist Horatio Newman said in a written statement read into evidence in the Scopes Trial that "There are, according to Wiedersheim, no less than 180 vestigial structures in the human body, sufficient to make of a man a veritable walking museum of antiquities."

Общее происхождение и теория эволюции

Вестигиальные структуры часто гомологичны структурам, нормально функционирующим у других видов. Следовательно, вестигиальные структуры можно рассматривать как свидетельство эволюции – процесса, в ходе которого полезные наследственные признаки возникают в популяциях на протяжении длительного времени. Существование вестигиальных признаков объясняется изменениями в окружающей среде и особенностями поведения организма. Изучение этих различных признаков показывает, что эволюция сыграла значительную роль в развитии организмов. Каждая анатомическая структура или поведенческая реакция имеет происхождение, когда она была полезной. С течением времени развивались и древние общие предки. Эволюционируя, естественный отбор играл огромную роль: более выгодные структуры подвергались отбору, а другие – нет. В результате этого некоторые признаки оказались ненужными. Когда функция признака перестает быть полезной для выживания, вероятность того, что потомство унаследует его "нормальную" форму, снижается. В некоторых случаях структура становится вредной для организма (например, глаза крота могут подвергаться инфекциям). Дуглас Футуйма утверждал, что вестигиальные структуры не имеют смысла без эволюции, точно так же, как написание и употребление многих современных английских слов можно объяснить только их латинскими или древнескандинавскими корнями. Вестигиальные признаки все еще можно рассматривать как адаптации, поскольку адаптация часто определяется как признак, который был благоприятен для естественного отбора. Таким образом, адаптации не обязательно должны быть полезными в данный момент, достаточно, чтобы они были полезными в какой-то момент в прошлом.

Животные, не являющиеся людьми

Рудиментарные признаки встречаются во всем животном царстве, и можно привести практически бесконечный список примеров. Дарвин говорил, что "невозможно назвать ни одно из высших животных, у которого бы какая-либо часть не находилась в рудиментарном состоянии". Глаза некоторых пещерных рыб и саламандр являются рудиментарными, поскольку они больше не позволяют организму видеть и представляют собой остатки функциональных глаз их предков. Животные, размножающиеся бесполым путем, как правило, теряют половые признаки, такие как способность находить/распознавать пол партнера и поведение при спаривании. У удавов и питонов имеются рудиментарные остатки таза, которые внешне видны в виде двух небольших тазовых шпор по обе стороны от клоаки. Эти шпоры иногда используются при спаривании, но не являются необходимыми, поскольку ни одна змея семейства ужеобразных (подавляющее большинство видов) не имеет этих остатков. Кроме того, у большинства змей левое легкое сильно редуцировано или отсутствует. Амфисбены, независимо развившие конечностей, также сохраняют остатки таза и плечевого пояса и потеряли правое легкое. Случай рудиментарных органов был описан у полиопистокотилевых моногеней (паразитических плоских червей). Эти паразиты обычно имеют задний орган прикрепления с несколькими крючками, представляющими собой склеротизированные органы, прикрепляющие червя к жабрам рыбы-хозяина. Эти крючки чрезвычайно важны для выживания паразита. В семействе Protomicrocotylidae у видов имеются либо нормальные крючки, упрощенные крючки, либо их полное отсутствие (в роде Lethacotyle). После сравнительного исследования относительной площади поверхности крючков у более чем 100 моногеней это было интерпретировано как эволюционная последовательность, ведущая к потере крючков. Параллельно с этим у протомикрокотилид развились другие структуры прикрепления (боковые лопасти, поперечные полосы). Таким образом, крючки у протомикрокотилид были признаны рудиментарными органами. В приведенных выше примерах рудиментарность обычно является (иногда случайным) результатом адаптивной эволюции. Однако существует множество примеров рудиментарности как продукта резкой мутации, и такая рудиментарность обычно вредна или контрпродуктивна. Одним из первых задокументированных примеров были рудиментарные крылья у дрозофилы. С тех пор появилось множество примеров в различных контекстах.

Vestigial characters are present throughout the animal kingdom, and an almost endless list could be given. Darwin said that "it would be impossible to name one of the higher animals in which some part or other is not in a rudimentary condition." The eyes of certain cavefish and salamanders are vestigial, as they no longer allow the organism to see, and are remnants of their ancestors' functional eyes. Animals that reproduce without sex (via asexual reproduction) generally lose their sexual traits, such as the ability to locate/recognize the opposite sex and copulation behavior. Boas and pythons have vestigial pelvis remnants, which are externally visible as two small pelvic spurs on each side of the cloaca. These spurs are sometimes used in copulation, but are not essential, as no colubrid snake (the vast majority of species) possesses these remnants. Furthermore, in most snakes, the left lung is greatly reduced or absent. Amphisbaenians, which independently evolved limblessness, also retain vestiges of the pelvis as well as the pectoral girdle, and have lost their right lung. A case of vestigial organs was described in polyopisthocotylean Monogeneans (parasitic flatworms). These parasites usually have a posterior attachment organ with several clamps, which are sclerotised organs attaching the worm to the gill of the host fish. These clamps are extremely important for the survival of the parasite. In the family Protomicrocotylidae, species have either normal clamps, simplified clamps, or no clamps at all (in the genus Lethacotyle). After a comparative study of the relative surface of clamps in more than 100 Monogeneans, this has been interpreted as an evolutionary sequence leading to the loss of clamps. Coincidentally, other attachment structures (lateral flaps, transverse striations) have evolved in protomicrocotylids. Therefore, clamps in protomicrocotylids were considered vestigial organs. In the foregoing examples the vestigiality is generally the (sometimes incidental) result of adaptive evolution. However, there are many examples of vestigiality as the product of drastic mutation, and such vestigiality is usually harmful or counter adaptive. One of the earliest documented examples was that of vestigial wings in Drosophila. Many examples in many other contexts have emerged since.

Люди

Человеческая вестигиальность связана с эволюцией человека и включает в себя разнообразные признаки, встречающиеся у людей. Многие из них являются рудиментарными у других приматов и родственных животных, в то время как другие примеры остаются хорошо развитыми. Человеческий слепой кишечник (цекум) является рудиментарным, как это часто бывает у всеядных, будучи редуцированным до одной камеры, принимающей содержимое подвздошной кишки в толстую кишку. У предковых форм слепой кишечник был бы большим, мешковидным выпячиванием, в котором устойчивые растительные материалы, такие как целлюлоза, подвергались бы ферментации для подготовки к всасыванию в толстой кишке. Аналогичные органы у других животных, схожих с человеком, продолжают выполнять сходные функции. Копчик, или крестец, хотя и является рудиментом хвоста некоторых предков приматов, функционален как место прикрепления определенных мышц таза, включая мышцу, поднимающую прямую кишку (levator ani), и самую крупную ягодичную мышцу (gluteus maximus). К другим рудиментарным структурам относятся полулунная складка во внутреннем углу глаза (остаток мигательной перепонки) и (как видно на рисунке справа) мышцы уха. Другие органические структуры (например, височно-лобная мышца) утратили свои первоначальные функции (предотвращение падения головы), но остаются полезными для других целей (выражение лица). У людей также присутствуют некоторые рудиментарные поведения и рефлексы. Образование "гусиной кожи" у человека в состоянии стресса является рудиментарным рефлексом; его функция у предков человека заключалась в том, чтобы поднимать шерсть, делая предка визуально больше и отпугивая хищников. Мышца, поднимающая волосяной фолликул (arrector pili), сокращается и вызывает появление "гусиной кожи". Существуют также рудиментарные молекулярные структуры у людей, которые больше не используются, но могут указывать на общее происхождение с другими видами. Одним из примеров является ген, функциональный у большинства других млекопитающих, который кодирует L-гулонолактон оксидазу – фермент, способный синтезировать витамин С. Задокументированная мутация деактивировала этот ген у предка современных обезьян и гоминид, и теперь он остается в их геномах, включая геном человека, в виде нефункциональной последовательности, называемой псевдогеном. Изменение рациона человека в сторону более мягкой и обработанной пищи со временем привело к уменьшению числа мощных жевательных зубов, особенно третьих моляров (также известных как зубы мудрости), которые часто подвержены ретенции.

Human vestigiality is related to human evolution, and includes a variety of characters occurring in the human species. Many examples of these are vestigial in other primates and related animals, whereas other examples are still highly developed. The human caecum is vestigial, as often is the case in omnivores, being reduced to a single chamber receiving the content of the ileum into the colon. The ancestral caecum would have been a large, blind diverticulum in which resistant plant material such as cellulose would have been fermented in preparation for absorption in the colon. Analogous organs in other animals similar to humans continue to perform similar functions. The coccyx, or tailbone, though a vestige of the tail of some primate ancestors, is functional as an anchor for certain pelvic muscles including: the levator ani muscle and the largest gluteal muscle, the gluteus maximus. Other structures that are vestigial include the plica semilunaris on the inside corner of the eye (a remnant of the nictitating membrane); and (as seen at right) muscles in the ear. Other organic structures (such as the occipitofrontalis muscle) have lost their original functions (to keep the head from falling) but are still useful for other purposes (facial expression). Humans also bear some vestigial behaviors and reflexes. The formation of goose bumps in humans under stress is a vestigial reflex; its function in human ancestors was to raise the body's hair, making the ancestor appear larger and scaring off predators. The arrector pili (muscle that connects the hair follicle to connective tissue) contracts and creates goosebumps on skin. There are also vestigial molecular structures in humans, which are no longer in use but may indicate common ancestry with other species. One example of this is a gene that is functional in most other mammals and which produces L gulonolactone oxidase, an enzyme that can make vitamin C. A documented mutation deactivated the gene in an ancestor of the modern infraorder of monkeys, and apes, and it now remains in their genomes, including the human genome, as a vestigial sequence called a pseudogene. The shift in human diet towards soft and processed food over time caused a reduction in the number of powerful grinding teeth, especially the third molars (also known as wisdom teeth), which were highly prone to impaction.

Растения и грибы

У растений также имеются рудиментарные органы, включая бесполезные прилистники и плодолистики, редукция листьев у хвощей, парафизы грибов. Хорошо известными примерами являются уменьшения в демонстративности цветков, приводящие к более мелким и/или бледным цветам у растений, размножающихся без перекрестного опыления, например, посредством самоопыления или облигатного клонального размножения.

Объекты

Многие предметы повседневного использования содержат рудиментарные структуры. Хотя это не результат естественного отбора посредством случайных мутаций, сам процесс во многом схож. Дизайн продукта, как и эволюция, является итеративным: он опирается на уже существующие функции и процессы, располагая ограниченными ресурсами для внесения изменений. Нецелесообразно тратить ресурсы на полное устранение формы, которая не выполняет никакой функции (особенно если она при этом не является помехой). Эти рудиментарные структуры отличаются от концепции скеуморфизма тем, что скеуоморф – это элемент дизайна, который был специально реализован как отсылка к прошлому, чтобы помочь пользователям быстрее адаптироваться. Рудиментарный элемент не существует намеренно и даже не полезен. Например, мужские деловые костюмы часто имеют ряд пуговиц внизу рукава. Раньше они служили для расстегивания и подворачивания рукава. Эта функция полностью утрачена, хотя большинство костюмов по-прежнему создают впечатление, что это возможно, включая декоративные петли для пуговиц. Пример экспаптации можно найти и в деловом костюме: раньше пиджак можно было застегнуть до самого верха. Когда в моду вошел отворот лацканов, верхняя половина пуговиц и соответствующих петель исчезла, за исключением одной петли вверху, которая впоследствии стала использоваться для крепления значков, нашивок или бутоньерок. В качестве последнего примера можно привести солдат в парадной или церемониальной форме, носящих горжет – небольшой декоративный металлический элемент, подвешенный на цепочке вокруг шеи. Горжет не обеспечивает никакой защиты, однако существует прямая преемственность от горжета к полным доспехам средневековья. С появлением огнестрельного оружия доспехи все больше теряли свою полезность на поле боя. В то же время военные стремились сохранить статус, который они обеспечивали. Результатом стала нагрудная пластина, которая со временем "уменьшалась", но так и не исчезла полностью.

Many objects in daily use contain vestigial structures. While not the result of natural selection through random mutation, much of the process is the same. Product design, like evolution, is iterative; it builds on features and processes that already exist, with limited resources available to make tweaks. To spend resources on completely weeding out a form that serves no purpose (if at the same time it is not an obstruction either) is not economically astute. These vestigial structures differ from the concept of skeuomorphism in that a skeuomorph is a design feature that has been specifically implemented as a reference to the past, enabling users to acclimatise quicker. A vestigial feature does not exist intentionally, or even usefully. For example, men's business suits often contain a row of buttons at the bottom of the sleeve. These used to serve a purpose, allowing the sleeve to be split and rolled up. The feature has been lost entirely, though most suits still give the impression that it is possible, complete with fake button holes. There is also an example of exaptation to be found in the business suit: it was previously possible to button a jacket up all the way to the top. As it became the fashion to fold the lapel over, the top half of buttons and their accompanying buttonholes disappeared, save for a single hole at the top; it has since found a new use as a place to fasten pins, badges, or boutonnières. As a final example, soldiers in ceremonial or parade uniform can sometimes be seen wearing a gorget: a small decorative piece of metal suspended around the neck with a chain. The gorget serves no protection to the wearer, yet there exists an unbroken lineage from the gorget to the full suits of armour of the middle ages. With the introduction of gunpowder weapons, armour increasingly lost its usefulness on the battlefield. At the same time, military men were keen to retain the status it provided them. The result: a breastplate that "shrank" away over time, but never disappeared completely.