Введение

Токсин, выделяемый животным, относится к классу биотоксинов. Яд или зоотоксин – это тип токсина, производимого животным, который активно вводится через рану посредством укуса, жала или подобного воздействия. Токсин доставляется через специализированный ядовитый аппарат, такой как клыки или жало, в процессе, называемом отравлением (энвеномацией). Яд часто отличают от яда (вещества, передающегося пассивно при проглатывании, вдыхании или абсорбции через кожу) и токсинунген, который активно передается на внешнюю поверхность другого животного посредством физического механизма доставки. Яд эволюционировал в наземной и морской среде и встречается у широкого разнообразия животных: как у хищников, так и у жертв, как у позвоночных, так и у беспозвоночных. Яды убивают посредством действия как минимум четырех основных классов токсинов, а именно: некротоксинов и цитотоксинов, которые убивают клетки; нейротоксинов, воздействующих на нервную систему; миотоксинов, повреждающих мышцы; и гемотоксинов, нарушающих свертываемость крови. Ядовитые животные ежегодно становятся причиной десятков тысяч человеческих смертей. Яды часто представляют собой сложные смеси токсинов различных типов. Токсины, содержащиеся в яде, используются для лечения широкого спектра заболеваний, включая тромбоз, артрит и некоторые виды рака. Исследования в области веномики изучают потенциальное использование ядовитых токсинов для лечения многих других состояний.

Эволюция

Использование яда у широкого разнообразия таксонов – пример конвергентной эволюции. Сложно однозначно определить, как это свойство стало настолько широко распространенным и разнообразным. Многогенные семейства, кодирующие токсины ядовитых животных, подвергаются активному отбору, что приводит к созданию более разнообразных токсинов со специфическими функциями. Яды адаптируются к среде обитания и жертвам, эволюционируя для достижения максимальной эффективности в отношении конкретной добычи хищника (в особенности, точных ионных каналов в организме добычи). Следовательно, яды специализируются в соответствии со стандартным рационом животного.

Механизмы

Яды оказывают свое биологическое действие посредством множества содержащихся в них токсинов; некоторые яды – это сложные смеси токсинов различных типов. Основные классы токсинов в ядах включают:

Некротоксины, вызывающие некроз (то есть гибель) в клетках, с которыми они контактируют. Яды гадюк и пчел содержат фосфолипазы; яды гадюк часто также содержат трипсин-подобные серинпротеазы. Нейротоксины, которые преимущественно воздействуют на нервную систему животных, например, токсины ионных каналов. Они встречаются у многих ядовитых таксонов, включая пауков-черных вдов, скорпионов, кубомедуз, улиток рода конус, стоногих и синекольчатых осьминогов. Миотоксины, повреждающие мышцы путем связывания с рецептором. Эти небольшие основные пептиды содержатся в ядах змей (например, гремучих змей) и ящериц. Цитотоксины, убивающие отдельные клетки и содержащиеся в апитоксине медоносных пчел и яду пауков-черных вдов.

Таксономический диапазон

Яд широко распространен в таксономическом отношении и встречается как у беспозвоночных, так и у позвоночных животных, как в водной, так и в наземной среде обитания, а также как у хищников, так и у их жертв. Основные группы ядовитых животных описаны ниже.

Членистоногие

Ядовитые членистоногие включают пауков, которые используют клыки на своих хелицерах для введения яда, и стоногих, которые используют модифицированные придатки для доставки яда, в то время как скорпионы и жалящие насекомые вводят яд с помощью жала. У пчел и ос жало является модифицированным яйцекладом (устройством для откладывания яиц). У *Polistes fuscatus* самка постоянно выделяет яд, содержащий половой феромон, вызывающий брачное поведение у самцов. У ос, таких как *Polistes exclamans*, яд используется как феромон тревоги, координируя реакцию гнезда и привлекая близлежащих ос для атаки на хищника. У некоторых видов, таких как *Parischnogaster striatula*, яд наносится по всему телу в качестве антимикробной защиты. У многих гусениц есть защитные ядовитые железы, связанные со специализированными щетинками на теле, называемыми крапивными волосками. Обычно они лишь вызывают раздражение, но у мотыльков рода *Lonomia* они могут быть смертельны для человека. Пчелы синтезируют и используют кислый яд (апитоксин) для защиты своих ульев и запасов пищи, в то время как осы используют химически отличный яд для парализации добычи, чтобы она оставалась живой и могла обеспечить пищевые камеры для их личинок. Использование яда гораздо шире, чем представленные примеры; многие другие насекомые, такие как клопы и многие муравьи, также производят яд. Муравьи вида *Polyrhachis dives* используют яд местно для стерилизации патогенов.

Другие беспозвоночные

Существуют ядовитые беспозвоночные в нескольких типах, включая медуз, таких как опасная кубомедуза, португальский кораблик (сифонофора) и морские анемоны среди кишечнополостных, морских ежей среди иглокожих, а также конусовидных улиток и головоногих моллюсков, включая осьминогов, среди моллюсков.

Рыба

Яд встречается примерно у 200 хрящевых рыб, включая скатов, акул и химер; у сомов (около 1000 ядовитых видов); и у 11 клад колючепёрых рыб (Acanthomorpha), включающих скорпенообразных (более 300 видов), рыбы-камни (более 80 видов), морских окуней, бленни, рыбы-кролики, хирурговых рыб, некоторые бархатные рыбы, некоторых жабников, коралловых рыбок, красных бархатных рыб, скатов, морских окуней, глубоководных скорпенообразных, рыбок-осочек, пискарей и звездосмотров.

Амфибии

Некоторые саламандры способны выдвигать острые, покрытые ядом ребра. Два вида лягушек в Бразилии имеют крошечные шипы вокруг венечного отростка черепа, которые при контакте вводят яд в цель.

Рептилии

Около 450 видов змей являются ядовитыми. Яд змей вызывает такие симптомы, как боль, отек, некроз тканей, пониженное кровяное давление, судороги, кровоизлияния (характер которых варьируется в зависимости от вида змеи), паралич дыхания, почечная недостаточность, кома и смерть. Предполагается, что яд змей произошел от дублирования генов, которые ранее экспрессировались в слюнных железах их предков. Яд встречается и у некоторых других рептилий, например, у мексиканской жемчужной ящерицы и гила-монстра. Масс-спектрометрия показала, что смесь белков в их яде столь же сложна, как и смесь белков в яде змей. Некоторые ящерицы обладают ядовитыми железами; они формируют гипотетический клад Toxicofera, включающий подряды Serpentes и Iguania, а также семейства Varanidae, Anguidae и Helodermatidae.

млекопитающие

Предполагается, что у Euchambersia, вымершего рода тероцефалов, были ядовитые железы, прикрепленные к клыкам. Некоторые виды современных млекопитающих ядовиты, включая соленодонов, землеройки, летучих мышей-вампиров, самцов утконосов и тонкотелов. Землеройки обладают ядовитой слюной и, вероятно, приобрели эту особенность схожим образом со змеями. Наличие тарсальных шпоров, подобных шпорам утконоса, у многих групп млекопитающих, не относящихся к териям, указывает на то, что яд был предковой характеристикой среди млекопитающих. Обширные исследования утконосов показывают, что их токсин первоначально образовался в результате дупликации генов, но данные свидетельствуют о том, что дальнейшая эволюция яда утконосов в меньшей степени зависит от дупликации генов, чем считалось ранее. Модифицированные потовые железы стали предшественниками ядовитых желез утконоса. Хотя доказано, что яд рептилий и утконосов эволюционировал независимо друг от друга, предполагается, что существуют определенные белковые структуры, которые благоприятно эволюционируют в токсичные молекулы. Это предоставляет дополнительные доказательства того, почему яд является гомопластической чертой и почему очень разные животные эволюционировали конвергентно. Яды, обнаруженные у более чем 173 000 видов, обладают потенциалом для лечения широкого спектра заболеваний, что исследуется в более чем 5 000 научных работах. В медицине белки змеиного яда используются для лечения таких состояний, как тромбоз, артрит и некоторые виды рака. Яд монстра Гилы содержит экзенатид, применяемый для лечения диабета 2 типа. Существует отдельная область науки – веномика, которая изучает белки, связанные с ядом, и то, как отдельные компоненты яда могут быть использованы в фармацевтических целях.

Сопротивление

Яд используется многими видами хищников в качестве трофического оружия. Соэволюция между хищниками и жертвами является движущей силой устойчивости к яду, которая многократно возникала в животном мире. Совместная эволюция ядовитых хищников и устойчивой к яду добычи описывается как химическая гонка вооружений. Ожидается, что пары хищник-жертва будут соэволюционировать на протяжении длительного времени. По мере того, как хищник использует восприимчивых особей, выживают лишь те, кто способен избежать нападения. Устойчивость обычно возрастает со временем, поскольку хищнику становится все труднее подчинять устойчивую добычу. Развитие устойчивости к яду обходится дорого как хищнику, так и жертве. Выгода от физиологической устойчивости – повышенные шансы на выживание для жертвы, но это позволяет хищникам осваивать недостаточно используемые трофические ниши. Калифорнийская луговая белка обладает разной степенью устойчивости к яду северной тихоокеанской гремучей змеи. Эта устойчивость включает в себя связывание токсинов и зависит от популяции. Там, где популяции гремучих змей плотнее, устойчивость белок выше. Гремучие змеи в ответ локально повышают эффективность своего яда. Змеи-королевские, обитающие в Америке, – это змеи-удавчики, охотящиеся на многих ядовитых змей. Они развили устойчивость, которая не меняется с возрастом или при воздействии яда. Среди морских животных угри устойчивы к ядам морских змей, содержащим сложные смеси нейротоксинов, миотоксинов и нефротоксинов, состав которых варьируется в зависимости от вида. Угри особенно устойчивы к яду морских змей, специализирующихся на их поедании, что указывает на коэволюцию; рыбы, не являющиеся добычей, обладают низкой устойчивостью к яду морских змей. Рыбы-клоуны постоянно живут среди щупалец ядовитых морских анемонов (это обязательный симбиоз для рыб) и устойчивы к их яду. Лишь 10 известных видов анемонов служат хозяевами для рыб-клоунов, и совместимы лишь определенные пары анемонов и рыб-клоунов. Все морские анемоны производят яды, которые высвобождаются через стрекательные клетки (нематоцисты) и слизистые выделения. Токсины состоят из пептидов и белков. Они используются для захвата добычи и отпугивания хищников, вызывая боль, потерю мышечной координации и повреждение тканей. Рыбы-клоуны обладают защитной слизью, которая действует как химический камуфляж или макромолекулярная мимикрия, предотвращая распознавание анемоной как "чужеродного" и активацию нематоцистов. Рыбы-клоуны могут адаптировать свою слизь, чтобы она напоминала слизь конкретного вида морского анемона.